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1、第第22章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径糖的其它代谢途径糖的其它代谢途径概念概念:磷酸戊糖磷酸戊糖(己糖磷酸支路或戊糖支路己糖磷酸支路或戊糖支路)途径是以葡途径是以葡萄糖萄糖6-磷酸为起始物在葡萄糖磷酸为起始物在葡萄糖6-磷酸脱磷酸脱H酶催化下形成酶催化下形成葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸进而产生磷酸戊糖为中间产物的过程。进而产生磷酸戊糖为中间产物的过程。发生在胞质中，广泛存在于动植物细胞中。发生在胞质中，广泛存在于动植物细胞中。细胞内葡萄糖的氧化分解，除通过糖酵解，三羧酸循环细胞内葡萄糖的氧化分解，除通过糖酵解，三羧酸循环外，还能直接氧化分解
2、。即在外，还能直接氧化分解。即在G-6-P上的上的C1原子上直接原子上直接氧化，通过一系列转化被分解。氧化，通过一系列转化被分解。一、戊糖磷酸途径（一、戊糖磷酸途径（HMN途径途径)（一）戊糖磷酸途径的发现（一）戊糖磷酸途径的发现（二）磷酸戊糖途径的主要反应（二）磷酸戊糖途径的主要反应氧化阶段氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水平水平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成，生成5-磷磷酸核酮糖。酸核酮糖。非氧化阶段非氧化阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖磷酸
3、和丙糖磷酸磷酸和丙糖磷酸.3、磷酸戊糖途径小结、磷酸戊糖途径小结（1）通过此途径，可将通过此途径，可将G-6-P彻底氧化彻底氧化（2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中）磷酸戊糖途径的场所在胞液中（3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中，中，Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及磷酸核酮糖及2molNADPH。属氧化阶段。属氧化阶段(已经证实已经证实)，非氧化阶段非氧化阶段1954年年Horcker（雷利克）提出，近几年（雷利克）提出，近几年Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条威利亚姆斯
4、）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径，雷利克提出的是慢途径。途径，雷利克提出的是慢途径。（4）转酮醇酶转移的是二碳单位（羟乙酰基），转酮醇酶转移的是二碳单位（羟乙酰基），转醛醇酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）。转醛醇酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）。（5）磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径，主要是径，主要是6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。糖酵解磷酸甘油醛。糖酵解的的6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛也能进入磷酸戊糖磷酸甘油醛也能进入磷酸戊糖途径。途径。（6）磷酸戊糖分子重排的总结果是：）磷酸戊糖分子重排的总结果是：2个个5-磷酸木酮糖磷酸
5、木酮糖+1个个5-磷酸核糖磷酸核糖 2个果糖个果糖-6-P+1个个3磷酸甘油醛磷酸甘油醛由于由于5-磷酸木酮糖可以由磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖经差向酶转化而来，磷酸核糖经差向酶转化而来，所以上式可写成：所以上式可写成：3个个5-磷酸核糖磷酸核糖 2个（个（F-6-P）+1个个3磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。1个个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催化下磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催化下生成生成1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖,后者在后者在1,6-二磷酸果糖酶催化下生成二磷酸果糖酶催化下生成F-6-P。因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊糖因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以
6、经磷酸戊糖途径转化为途径转化为6-磷酸果糖及磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵解途径相磷酸甘油醛，与糖酵解途径相连。连。C2C3PC7PC4PC3C6PC3PC6PC3PC6PC6P木酮糖木酮糖 核糖核糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖C2C6P（三）磷酸戊糖途径的生理意义（三）磷酸戊糖途径的生理意义1、是是产生大量的产生大量的NADPH的主要途径的主要途径，NADPH是生物体是生物体内物质合成时的主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸内物质合成时的主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成提供等的合成提供H
7、H。磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及在脂肪组织及其他合成脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞其他合成脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途皮质、肝脏）中活性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要意义：一是产生的径酶的活性也很高，主要意义：一是产生的NADPH保证保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状态，二是维持红细胞中的红细胞中的谷胱苷肽处于还原状态，二是维持红细胞中的铁原子处于铁原子处于2价状态。价状态。2、该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和七碳该途径产生的三碳、四碳、
8、五碳、六碳和七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提供原料，如糖等中间产物为许多化合物的合成提供原料，如产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。4-磷酸赤藓糖与磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可合成莽）可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族草酸，经莽草酸途径可合成芳香族aa，3、NADPH主要用于还原反应，主要用于还原反应，也可以用于供能，但一也可以用于供能，但一般情况不用于般情况不用于ATP合成。如合成。如NADPH用于供能，需通过用于供能，需通过穿梭，这种穿梭叫柠檬酸穿梭。穿梭，这种穿梭叫柠檬酸穿梭。胞液内：胞液内：-酮戊二酸酮戊二酸
9、+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸异柠檬酸+NADP+异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。线粒体内：线粒体内：异柠檬酸异柠檬酸+NAD+=-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+，一分子一分子Glc经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生12分子分子NADPH，可生成（，可生成（30-1）=29ATP4、甘油醛、甘油醛3-磷酸沟通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途磷酸沟通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径。径。（四）磷酸戊糖途径的调节（四）磷酸戊糖途径的调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。比例的调节。非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷磷酸核糖过多时可以转化为酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行磷酸甘油醛进行酵解。酵解。