《神经生物学-第二篇.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《神经生物学-第二篇.ppt（32页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、 第二篇第二篇 神经系统的发育神经系统的发育n人的中枢神经系统（脑和脊髓）凭借大约人的中枢神经系统（脑和脊髓）凭借大约1011个个神经细胞（神经元）和至少神经细胞（神经元）和至少1014个神经细胞与靶个神经细胞与靶细胞的专一性突触联系担负其接受、加工、储存细胞的专一性突触联系担负其接受、加工、储存并准确地传递复杂信息的功能。并准确地传递复杂信息的功能。n中枢神经系统复杂高级功能的基础是其高度复杂中枢神经系统复杂高级功能的基础是其高度复杂而精细的结构，它是发育时期的一个高度复杂的而精细的结构，它是发育时期的一个高度复杂的动力学过程的产物。动力学过程的产物。n发育过程：发育过程：包括外胚层分化为神
2、经板和神经管、包括外胚层分化为神经板和神经管、细胞的增殖和迁移、细胞的增殖和迁移、细胞群落或神经核团的形成、细胞群落或神经核团的形成、神经细胞轴突的生长、神经细胞轴突的生长、细胞间突触联系的建立细胞间突触联系的建立 复杂神经回路的构建及其生后早期的修饰。复杂神经回路的构建及其生后早期的修饰。一、神经管的形成一、神经管的形成一、神经管的形成一、神经管的形成神经板发育成神经管的过程称为神经胚神经板发育成神经管的过程称为神经胚(neurulation)的形成的形成。（胚胎早期，对于人，大约是怀孕的（胚胎早期，对于人，大约是怀孕的22天左右。）天左右。）胚胎初期呈平园盘状，由胚胎初期呈平园盘状，由3层
3、截然不同的细胞层构成，分别为内层截然不同的细胞层构成，分别为内胚层胚层(endoderm)、中胚层、中胚层(mesoderm)、外胚层、外胚层(ectoderm)。内胚层内胚层 发育为内脏组织器官。发育为内脏组织器官。中胚层中胚层 发育为骨骼和肌肉。发育为骨骼和肌肉。外胚层外胚层 发育为神经系统、皮肤。发育为神经系统、皮肤。第八章第八章 神经系统发育神经系统发育神经系统的早期发育神经系统的早期发育神经系统形成的最初过程：原肠胚形成和神经胚形成神经系统形成的最初过程：原肠胚形成和神经胚形成神经前体细胞神经前体细胞-干细胞干细胞-神经元神经元 底板底板 神经嵴细胞神经嵴细胞-感觉和自主感觉和自主神
4、经系统的神经元和雪旺神经系统的神经元和雪旺细胞，肾上腺髓质的嗜铬细胞，肾上腺髓质的嗜铬细胞和肠神经系统，软骨细胞和肠神经系统，软骨组织和皮肤的黑色素细胞组织和皮肤的黑色素细胞等非神经成分等非神经成分 中胚层中胚层-体节体节 神经胚形成的电镜扫描图象神经胚形成的电镜扫描图象(Smith and Schoenwolf,1997)神经诱导及其分子基础神经诱导及其分子基础1924年年Spemann和和Mangold的研究发现：的研究发现：在正常发育期间，神经系统是由一个特定部位的细胞在正常发育期间，神经系统是由一个特定部位的细胞诱导而来的（中胚层细胞移植）。诱导而来的（中胚层细胞移植）。Spemann
5、把这一把这一区域称为区域称为“组织者组织者”。早期研究认为，这一诱导过。早期研究认为，这一诱导过程是由来自原凹和脊索细胞的信号启动的。程是由来自原凹和脊索细胞的信号启动的。神经管形成的调控机制神经管形成的调控机制n外胚层发育为神经板是由于外胚层发育为神经板是由于“特定部位特定部位”即组织者与预定为神经即组织者与预定为神经板的外胚层区域间信号传导的结果，即外胚层细胞在没有这种信板的外胚层区域间信号传导的结果，即外胚层细胞在没有这种信号传导的情况下则发育成表皮。号传导的情况下则发育成表皮。n进入九十年代后，新的证据证明外胚层成为表皮需要特定的信号进入九十年代后，新的证据证明外胚层成为表皮需要特定的
6、信号传导，而神经胚形成则无需信号传导，因此表皮诱导或神经抑制传导，而神经胚形成则无需信号传导，因此表皮诱导或神经抑制比神经诱导的提法更确切。比神经诱导的提法更确切。nBMP（骨髓形态发生蛋白，（骨髓形态发生蛋白，bone morphogenetic protein）是）是外胚层的表皮诱导因子，它是一类外胚层自分泌的生长因子。外胚层的表皮诱导因子，它是一类外胚层自分泌的生长因子。当原肠胚的外胚层小块培养于没有当原肠胚的外胚层小块培养于没有“组织者组织者”的条件下，自的条件下，自 身的身的BMP将使之分化成表皮（细胞），将使之分化成表皮（细胞），当把外胚层小块打散为细胞培养时，也没有当把外胚层小块
7、打散为细胞培养时，也没有“组织者组织者”，它，它 们却分化为神经型细胞，因为们却分化为神经型细胞，因为BMP被稀释破坏而无效。被稀释破坏而无效。BMP是表皮的诱导因子。没有这一因子，是表皮的诱导因子。没有这一因子，“神经神经”的面目就暴露。的面目就暴露。nNoggin、Chordin和和Follistatin是在是在“组织者组织者”上新发现上新发现的神经诱导因子，但是至今未找到它们在应该分化为神经板的神经诱导因子，但是至今未找到它们在应该分化为神经板的胚胎背部外胚层细胞上有相应的受体，因此它们并不直接的胚胎背部外胚层细胞上有相应的受体，因此它们并不直接作用于被诱导的外胚层细胞。作用于被诱导的外
8、胚层细胞。n生物化学研究证明这些神经诱导因子能直接结合生物化学研究证明这些神经诱导因子能直接结合BMP，以致，以致BMP不再能激活其外胚层细胞上的受体，因而干扰了不再能激活其外胚层细胞上的受体，因而干扰了BMP的信号传导，背部胚胎的外胚层细胞则不再被诱导为表皮，的信号传导，背部胚胎的外胚层细胞则不再被诱导为表皮，却表现出神经型细胞的本来面目。这表明却表现出神经型细胞的本来面目。这表明“组织者组织者”的神经的神经诱导因子实为表皮诱导因子诱导因子实为表皮诱导因子BMP的抑制因子。的抑制因子。n有关神经胚形成分子机制的研究有助于了解许多先天性疾病的有关神经胚形成分子机制的研究有助于了解许多先天性疾病
9、的病因并进而考虑其预防。病因并进而考虑其预防。胚胎可能接触到的许多可能干扰正常信号传导的物质，如酒胚胎可能接触到的许多可能干扰正常信号传导的物质，如酒精和镇静药，可能引起胚胎神经系统的病理分化。像脊柱裂、精和镇静药，可能引起胚胎神经系统的病理分化。像脊柱裂、无脑畸形和其他脑畸形。无脑畸形和其他脑畸形。神经管的发育神经管的发育正常正常 (normal)神经管闭合神经管闭合无脑畸形无脑畸形(anencephaly)神经管缺陷神经管缺陷 脊柱裂脊柱裂 (spina bifida)神经管缺陷神经管缺陷二、神经管的分化二、神经管的分化二、神经管的分化二、神经管的分化(differentiation)(d
10、ifferentiation)1.3个初级脑泡个初级脑泡神经管前部形成神经管前部形成3个初级个初级脑泡：脑泡：前脑前脑(forebrain)中脑中脑(midbrain)菱脑或后脑菱脑或后脑 (hindbrain)前脑的分化前脑的分化(a)大脑半球向后、向两侧生长膨大，以至遮盖住间脑。大脑半球向后、向两侧生长膨大，以至遮盖住间脑。(b)嗅球从两个大脑半球的腹侧长出。嗅球从两个大脑半球的腹侧长出。前脑分化形成前脑分化形成 端脑端脑(telencephalon)间脑间脑(diencephalon)视泡视泡(optic vesicles)最最终终 发育为眼发育为眼 中脑的分化中脑的分化中脑在脑的发育中
11、变化中脑在脑的发育中变化较小。较小。中脑发育为中脑发育为 顶盖顶盖(tectum)被盖被盖(tegmentum)中脑中央为中脑水管中脑中央为中脑水管(cerebral aqueduct)，充满脑脊液。，充满脑脊液。后脑的分化后脑的分化后脑头端的分化后脑头端的分化后脑分化成后脑分化成3部分：部分：小脑小脑(cercbellum)脑桥脑桥(pons)延髓延髓(medulla)分化成小脑和脑桥。分化成小脑和脑桥。中央是第四脑室中央是第四脑室(fourth ventricle)，充满脑脊液。充满脑脊液。后脑尾端的分化后脑尾端的分化分化成延髓。分化成延髓。中央是第四脑室中央是第四脑室(fourth ve
12、ntricle)，充满脑脊液。，充满脑脊液。脊髓的分化脊髓的分化脊髓中央蝴蝶状的区域为灰质，脊髓中央蝴蝶状的区域为灰质，分为：背角分为：背角(dorsal horm)、腹角腹角(ventral horm)中间带中间带(intermediate zone)。周围是白质：周围是白质：白质传导束白质传导束(white matter columns)中央处狭长孔道为脊髓中央管中央处狭长孔道为脊髓中央管 (spinal canal)。三、细胞增殖三、细胞增殖三、细胞增殖三、细胞增殖n成年人脑大约有成年人脑大约有1000亿（亿（1011）个神经元和比这多得多的胶）个神经元和比这多得多的胶质细胞。除少数特例
13、，成年脑的神经元都是在生前几个月的质细胞。除少数特例，成年脑的神经元都是在生前几个月的时间里由一小群前体细胞产生的。此后，前体细胞消失，不时间里由一小群前体细胞产生的。此后，前体细胞消失，不再有新的神经元补充以代替老年或损伤失去的神经元。再有新的神经元补充以代替老年或损伤失去的神经元。n脑泡壁是细胞分裂极为活跃的神经上皮。早期脑泡壁由外层脑泡壁是细胞分裂极为活跃的神经上皮。早期脑泡壁由外层的边缘区和内层的脑室区所构成。在人胚胎细胞增殖的高峰的边缘区和内层的脑室区所构成。在人胚胎细胞增殖的高峰期，每分钟产生大约期，每分钟产生大约25万个新的神经元。万个新的神经元。n（前体细胞（前体细胞-有丝分裂
14、有丝分裂 成神经细胞）神经元出生期的研究成神经细胞）神经元出生期的研究证明，具有特定细胞类型和神经联系模式的每个脑结构是由证明，具有特定细胞类型和神经联系模式的每个脑结构是由一个特定发育时间内出生的许多细胞聚集而成的。一个特定发育时间内出生的许多细胞聚集而成的。n细胞迁移是具有特定空间关系的细胞群普遍存在的发育特征。细胞迁移是具有特定空间关系的细胞群普遍存在的发育特征。n分裂后的成神经细胞最终的准确定位特别重要。分裂后的成神经细胞最终的准确定位特别重要。n发育中的突触前和突触后成分必须在准确的时间并在准确的位发育中的突触前和突触后成分必须在准确的时间并在准确的位置才能建立起具有信息传递功能的神
15、经元间的准确联系。置才能建立起具有信息传递功能的神经元间的准确联系。n绝大部分源于神经管脑室区和或神经嵴的发育期神经元都经过绝大部分源于神经管脑室区和或神经嵴的发育期神经元都经过相当路径的迁移。相当路径的迁移。n灵长类动物尤为明显。例如在大脑皮层的形成过程中，神经元灵长类动物尤为明显。例如在大脑皮层的形成过程中，神经元往往必须从脑室区迁移到数毫米之外靠近脑膜面的皮层板。神往往必须从脑室区迁移到数毫米之外靠近脑膜面的皮层板。神经元迁移缺陷导致人类和实验动物主要的神经功能障碍。经元迁移缺陷导致人类和实验动物主要的神经功能障碍。四、细胞迁移和分化四、细胞迁移和分化四、细胞迁移和分化四、细胞迁移和分化
16、n目前对于神经元从出生地至目的地如何迁移的机理了解甚少，目前对于神经元从出生地至目的地如何迁移的机理了解甚少，但是已经知道微环境对于一个细胞能否迁移，甚至对于其表但是已经知道微环境对于一个细胞能否迁移，甚至对于其表型的决定都是至关重要的。型的决定都是至关重要的。n微环境的细胞粘连分子和细胞外基质分子以及靶细胞分泌的微环境的细胞粘连分子和细胞外基质分子以及靶细胞分泌的特异多肽生长因子可能在驱动神经嵴细胞的迁移中发挥非常特异多肽生长因子可能在驱动神经嵴细胞的迁移中发挥非常重要的作用。重要的作用。n在大脑皮层、海马和小脑的发育过程中，微环境的放射状胶在大脑皮层、海马和小脑的发育过程中，微环境的放射状
17、胶质细胞是成神经细胞迁移的骨架。成神经细胞沿放射状胶质质细胞是成神经细胞迁移的骨架。成神经细胞沿放射状胶质细胞的突起由脑室区爬行抵达皮层板后分化为具有轴突和树细胞的突起由脑室区爬行抵达皮层板后分化为具有轴突和树突的神经元。突的神经元。五、神经元表型的多样性及其形成的五、神经元表型的多样性及其形成的五、神经元表型的多样性及其形成的五、神经元表型的多样性及其形成的 分子基础分子基础分子基础分子基础n不同类型的神经元以及胶质细胞在发育的极早阶段，或许不同类型的神经元以及胶质细胞在发育的极早阶段，或许在神经板形成时期就被决定。不同类型的前体细胞可能存在神经板形成时期就被决定。不同类型的前体细胞可能存在
18、于脑室区，每一种前体细胞产生成年期特定类型的细胞。在于脑室区，每一种前体细胞产生成年期特定类型的细胞。一种细胞的命运是其家系决定的，即不同类型的神经元和一种细胞的命运是其家系决定的，即不同类型的神经元和胶质细胞都有其不同的胶质细胞都有其不同的“祖先祖先”。n前体细胞可能并不提供其最终细胞类型的任何信息，与特前体细胞可能并不提供其最终细胞类型的任何信息，与特定脑区微环境中其他细胞的相互作用才是确定细胞类型的定脑区微环境中其他细胞的相互作用才是确定细胞类型的决定因素。决定因素。n目前大量证据有利于细胞目前大量证据有利于细胞-细胞间的相互作用启动神经元分细胞间的相互作用启动神经元分化的观点。对于这一
19、问题的探索，多数依靠移植手段进行：化的观点。对于这一问题的探索，多数依靠移植手段进行：移植胚胎的小块脑区到宿主动物并观察移植的细胞在以后的移植胚胎的小块脑区到宿主动物并观察移植的细胞在以后的发育中是否获得宿主的表型特征。发育中是否获得宿主的表型特征。n结果表明，非常早期的前提细胞在移植后常常具有宿主的表结果表明，非常早期的前提细胞在移植后常常具有宿主的表型。然而，较晚期的前体细胞移植后则保留其原有的类型。型。然而，较晚期的前体细胞移植后则保留其原有的类型。小结小结n神经系统的早期发育是一个极为复杂的动态过程，在这期神经系统的早期发育是一个极为复杂的动态过程，在这期间不断发生着细胞位置的重排和分
20、化。单个前体细胞的命间不断发生着细胞位置的重排和分化。单个前体细胞的命运并不为其有丝分裂的家系决定，细胞分化的信息主要来运并不为其有丝分裂的家系决定，细胞分化的信息主要来自发育中细胞与其环境的相互作用，细胞与细胞间的信号自发育中细胞与其环境的相互作用，细胞与细胞间的信号传导启动转录调节和最后的基因表达。传导启动转录调节和最后的基因表达。n发育脑和身体其他部位具有类似的信号传导和调节分子：发育脑和身体其他部位具有类似的信号传导和调节分子：激素、转录因子、第二信使和细胞粘连分子。研究其功能激素、转录因子、第二信使和细胞粘连分子。研究其功能有助于解释许多先天性神经系统异常。有助于解释许多先天性神经系
21、统异常。神经回路的构建神经回路的构建一、轴突生长及其路径选择一、轴突生长及其路径选择一、轴突生长及其路径选择一、轴突生长及其路径选择n神经系统发育的特性中，生长轴突可穿过复杂的细胞领地神经系统发育的特性中，生长轴突可穿过复杂的细胞领地找到几个毫米或几个厘米之外与之匹配的突触后靶细胞。找到几个毫米或几个厘米之外与之匹配的突触后靶细胞。n现在已经知道轴突的生长能力是生长锥现在已经知道轴突的生长能力是生长锥 生长轴突顶端的生长轴突顶端的一个特殊结构所具有的特性。一个特殊结构所具有的特性。n生长锥是运动活跃的结构，不停地探测细胞外环境并对局生长锥是运动活跃的结构，不停地探测细胞外环境并对局部信号作出反
22、应，表现为生长速度和方向的改变。生长锥部信号作出反应，表现为生长速度和方向的改变。生长锥由扁平的板层形伪足及其丝状伪足组成。丝状伪足一会伸由扁平的板层形伪足及其丝状伪足组成。丝状伪足一会伸出，一会缩回消失，如同伸出的手指触摸环境以获取出，一会缩回消失，如同伸出的手指触摸环境以获取“感感觉觉”并决定其何去何从。并决定其何去何从。n生长轴突在旅途中会作出许多生长方向的选择，在生长轴突在旅途中会作出许多生长方向的选择，在“交交叉路口叉路口”的选择尤为重要。例如人和其他哺乳动物的颞的选择尤为重要。例如人和其他哺乳动物的颞侧视网膜神经节细胞的轴突在视交叉处仍然在脑的同侧侧视网膜神经节细胞的轴突在视交叉处
23、仍然在脑的同侧延伸，而鼻侧视网膜神经节细胞的轴突则交叉到对侧。延伸，而鼻侧视网膜神经节细胞的轴突则交叉到对侧。因此，视网膜上不同位置的节细胞在抵达视交叉前必须因此，视网膜上不同位置的节细胞在抵达视交叉前必须作出是否越过中线的决定。作出是否越过中线的决定。二、轴突生长与化学导向因子二、轴突生长与化学导向因子二、轴突生长与化学导向因子二、轴突生长与化学导向因子n目前认为，从不同靶区来的信号能选择性影响轴突生长目前认为，从不同靶区来的信号能选择性影响轴突生长锥的运动，因而吸引它们到达合适的目的地。许多在体锥的运动，因而吸引它们到达合适的目的地。许多在体和离体的实验均肯定了这一基本理论。但要鉴别这些信
24、和离体的实验均肯定了这一基本理论。但要鉴别这些信号非常困难，由于这些因子在发育胚胎的含量极小。号非常困难，由于这些因子在发育胚胎的含量极小。三、选择性突触形成三、选择性突触形成三、选择性突触形成三、选择性突触形成n在抵达准确的靶区以后，轴突必须在许多可能成为其突在抵达准确的靶区以后，轴突必须在许多可能成为其突触后细胞中挑选它将支配的特定靶细胞。过去触后细胞中挑选它将支配的特定靶细胞。过去20多年来，多年来，许多研究者试图寻找控制突触形成的分子，现在发现运许多研究者试图寻找控制突触形成的分子，现在发现运动神经末梢释放的动神经末梢释放的agrin分子参与了功能性突触的建立分子参与了功能性突触的建立
25、过程。过程。四、神经元的存活及其与靶细胞间的联系保持：四、神经元的存活及其与靶细胞间的联系保持：四、神经元的存活及其与靶细胞间的联系保持：四、神经元的存活及其与靶细胞间的联系保持：神经营养因子神经营养因子神经营养因子神经营养因子n生长轴突与其对应的靶细胞之间形成突触联系意味着一个新的发育阶生长轴突与其对应的靶细胞之间形成突触联系意味着一个新的发育阶段的开始。突触一旦形成，神经元的继续存活和分化在某种程度上将段的开始。突触一旦形成，神经元的继续存活和分化在某种程度上将依赖于靶细胞的存在，如没有突触后靶细胞，发育神经元的轴突和树依赖于靶细胞的存在，如没有突触后靶细胞，发育神经元的轴突和树突将萎缩，
26、神经细胞终究有可能死去。神经元和其靶细胞间的这种长突将萎缩，神经细胞终究有可能死去。神经元和其靶细胞间的这种长时间的依存关系称为神经营养性相互作用。这种作用由神经营养因子时间的依存关系称为神经营养性相互作用。这种作用由神经营养因子介导。神经营养因子由靶细胞合成，起着调节投射神经元的存活和其介导。神经营养因子由靶细胞合成，起着调节投射神经元的存活和其后的生长与分化的作用。后的生长与分化的作用。n许多脊椎动物的发育早期有过量的神经细胞产生（最后存活数的许多脊椎动物的发育早期有过量的神经细胞产生（最后存活数的23倍）。确立投射神经细胞群落的最后规模是通过使那些不能很好地与倍）。确立投射神经细胞群落的
27、最后规模是通过使那些不能很好地与相应靶细胞发生相互作用的神经元的死亡来实现的。这一过程已被证相应靶细胞发生相互作用的神经元的死亡来实现的。这一过程已被证明是由神经营养性因子介导。明是由神经营养性因子介导。n失去靶细胞营养支持的神经元死亡不同于因损伤或疾病的细失去靶细胞营养支持的神经元死亡不同于因损伤或疾病的细胞死亡。失去营养支持的神经元死亡通过叫凋亡这一过程而胞死亡。失去营养支持的神经元死亡通过叫凋亡这一过程而死亡，是一群死亡，是一群“打开打开”即引起神经元和其他细胞死亡的特异即引起神经元和其他细胞死亡的特异基因活跃转录的结果。凋亡的细胞和分子过程似乎包含许多基因活跃转录的结果。凋亡的细胞和分
28、子过程似乎包含许多控制细胞分裂和细胞分化的相同机制，因此凋亡是细胞分化控制细胞分裂和细胞分化的相同机制，因此凋亡是细胞分化的一个程序性过程。的一个程序性过程。n神经营养作用的二个主要功能：使相当大的神经元群落中的神经营养作用的二个主要功能：使相当大的神经元群落中的某些神经元存活和形成恰当数量的神经联系。某些神经元存活和形成恰当数量的神经联系。小结小结n神经回路的构建始于神经细胞轴突的生长，终止于与靶细神经回路的构建始于神经细胞轴突的生长，终止于与靶细胞建立稳定的突触联系。生长轴突与其微环境（其他神经胞建立稳定的突触联系。生长轴突与其微环境（其他神经细胞和胶质细胞等细胞成分和细胞外基质的非细胞成
29、分）细胞和胶质细胞等细胞成分和细胞外基质的非细胞成分）的相互作用是神经回路构建的驱动力。的相互作用是神经回路构建的驱动力。n随着轴突生长相关因子和轴突受体的不同时空表达，轴突随着轴突生长相关因子和轴突受体的不同时空表达，轴突生长经历其路径的选择，直行或转向，集合或分散，分支生长经历其路径的选择，直行或转向，集合或分散，分支和定靶，选择合适的靶细胞并与之形成突触结构等一系列和定靶，选择合适的靶细胞并与之形成突触结构等一系列过程。但是对于神经回路构建的分子基础的认识到现在还过程。但是对于神经回路构建的分子基础的认识到现在还只是凤毛麟角，仅在少数几个系统的个别形成阶段有了初只是凤毛麟角，仅在少数几个
30、系统的个别形成阶段有了初步的了解。步的了解。神经回路的修饰神经回路的修饰神经回路的修饰神经回路的修饰n发育脑一旦建立起神经联系的基本框架，神经元活动在决定发育脑一旦建立起神经联系的基本框架，神经元活动在决定神经回路的精细排列方面开始起着越来越重要的作用。神经回路的精细排列方面开始起着越来越重要的作用。n在发育阶段的许多回路系统（从神经肌肉系统到新皮层），在发育阶段的许多回路系统（从神经肌肉系统到新皮层），神经元或其他靶细胞起初接受成年时不再支配它们的传入联神经元或其他靶细胞起初接受成年时不再支配它们的传入联系。带有不同活动模式的传入的相互竞争在这种突触重排过系。带有不同活动模式的传入的相互竞争
31、在这种突触重排过程中起着关键作用。因为神经元活动是在外部世界的影响下程中起着关键作用。因为神经元活动是在外部世界的影响下诱发的，所以活动能修饰回路表明，经验能影响突触联系的诱发的，所以活动能修饰回路表明，经验能影响突触联系的数量和类型，最终影响动物的认知、情绪和行为。数量和类型，最终影响动物的认知、情绪和行为。n特异回路对于经验影响的敏感性在生命早期的关键期尤为明特异回路对于经验影响的敏感性在生命早期的关键期尤为明显。如在关键期结束以前不改变异常的环境影响，因此发生显。如在关键期结束以前不改变异常的环境影响，因此发生的脑回路结构和行为异常将很难或不可逆转。的脑回路结构和行为异常将很难或不可逆转。中枢神经系统小结中枢神经系统小结脑各部分的相互关系脑各部分的相互关系(a)哺乳动物脑的主要部哺乳动物脑的主要部分分(b)脑各部分主要结构脑各部分主要结构(c)脑室系统脑室系统人脑与鼠脑的比较人脑与鼠脑的比较