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1、第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢二、甘油的代谢一、脂肪的动员三、脂肪酸的-氧化四、脂肪酸的其他氧化方式五、酮体的生成和利用脂类的消化和吸收关键酶：关键酶：激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶 (hormone-sensitive lipase,HSL)一、脂肪的动员脂脂解解激激素素:能能促促进进脂脂肪肪动动员员的的激激素素，如如胰胰高高血血糖糖素素、肾上腺素、去甲肾上腺素等。肾上腺素、去甲肾上腺素等。对对抗抗脂脂解解激激素素因因子子:抑抑制制脂脂肪肪动动员员，如如胰胰岛岛素素、前前列列腺素腺素E2等。等。通过血液循环进入通过血液循环进入其他组织氧化供能其他组织氧化供能运到肝脏、肾脏运到肝脏、
2、肾脏进入糖代谢进入糖代谢二、甘油的代谢组组 织：织：除脑组织外除脑组织外,大多数组织均可进行，其中大多数组织均可进行，其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。亚细胞：亚细胞：胞液、线粒体胞液、线粒体 三、脂肪酸的-氧化(-oxidation)1.1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂酰脂酰 CoA 的生成的生成（胞液胞液）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于存在于内质网及线粒体外膜上内质网及线粒体外膜上 +CoA-SH CoA-SH 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 ATP AMP+PPi 2.脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体肉碱（carnitine）肉碱脂酰转移酶（c
3、arnitine acyltransferase）脂酰基肉碱脂酰基肉碱肉碱脂酰肉碱脂酰转移酶转移酶L-肉碱肉碱肉碱脂酰肉碱脂酰转移酶转移酶3.脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L-羟脂酰羟脂酰CoA-酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 2-反烯脂酰反烯脂酰CoAL-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水合酶水合酶H2O FADFADH2-酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 棕榈酰棕榈酰CoA L-羟脂酰羟脂酰CoA-酮脂酰酮脂酰CoA14C脂酰脂酰
4、CoA+乙酰乙酰CoA 2-反烯脂酰反烯脂酰CoA5脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2 2-烯脂酰烯脂酰CoA 水合酶水合酶2H2OFADFADH2-酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶肉肉碱碱转转运运载载体体ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线粒粒体体膜膜TAC 活活 化：化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键-氧化每轮循环四个步骤：氧化每轮循环四个步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：产物：1分子乙酰分子乙酰CoA
5、1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子分子FADH2 1分子分子NADH+H+4.4.脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成 以以16碳软脂肪酸的氧化为例碳软脂肪酸的氧化为例7 轮循环产物：轮循环产物：8分子乙酰分子乙酰CoA7分子分子NADH+H+7分子分子FADH2能量计算：能量计算：生成生成ATP 810+72.5+71.5=108 净生成净生成ATP 108 2=106 脂肪酸活化过程中消耗2个高能磷酸键 丙酰丙酰CoA羧化酶羧化酶（ATP、生物素）、生物素）丙酰丙酰-CoAD-甲基丙二酸甲基丙二酸单酰单酰-CoA 甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰-CoA差向异构差向
6、异构酶酶 L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA 甲基丙二酸单甲基丙二酸单酰酰-CoA变位变位酶酶 奇数碳原子脂肪酸的氧化奇数碳原子脂肪酸的氧化奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸 Ile Met Val TAC Fat Bears Carry Out Oxidation in Their SleepAlthough expending about 25,000 kJ/day(6,000 kcal/day),the bear does not eat,drink,urinate,or defecate for months at a time.A grizzly bear prepares i
7、ts hibernation nest,near the McNeil River in Canada.Experimental studies have shown that hibernating grizzly bears use body fat as their sole fuel.Fat oxidation yields sufficient energy for maintenance of body temperature,active synthesis of amino acids and proteins,and other energy-requiring activi
8、ties,such as membrane transport.Fat oxidation also releases large amounts of water,as described in the text,which replenishes water lost in breathing.The glycerol released by degradation of triacylglycerols is converted into blood glucose by gluconeogenesis.Bears store an enormous amount of body fat
9、 in preparation for their long sleep.An adult grizzly consumes about 38,000 kJ/day during the late spring and summer,but as winter approaches it feeds 20 hours a day,consuming up to 84,000 kJ daily.This change in feeding is a response to a seasonal change in hormone secretion.Large amounts of triacy
10、lglycerols are formed from the huge intake of carbohydrates during the fattening-up period.1 1、含双键的不饱和脂肪酸的氧化、含双键的不饱和脂肪酸的氧化 四、脂肪酸的其他氧化方式单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化 多不饱和脂肪酸的氧化多不饱和脂肪酸的氧化 Oxidation of a monounsaturated fatty acid油酰油酰-CoA3-cis-十二烯酰十二烯酰-CoA烯酰烯酰-CoA异构酶异构酶2-trans-十二烯酰十二烯酰-CoA不是烯脂酰-CoA水合酶的底物亚油酰-CoA
11、烯酰-CoA异构酶Oxidation of a polyunsaturated fatty acid脂酰-CoA脱氢酶2,4-二烯酰-CoA还原酶烯酰-CoA异构酶Four rounds of-oxidation 5 C10或或C12脂脂肪肪酸酸的的碳碳链链末末端端碳碳原原子子（-碳碳原原子子）被被氧氧化化，形形成成二二羧羧酸酸。二二羧羧酸酸进进入入线线粒粒体体内内后后，可可以以从从分分子子的的任任何何一一端端进进行行-氧氧化化，最最后后生生成成的的琥珀酸可进入三羧酸循环。琥珀酸可进入三羧酸循环。2、-氧化氧化内质网内脂肪酸的内质网内脂肪酸的-氧化氧化TCA循环循环 -氧化不是哺乳动物脂肪酸氧
12、化分解氧化不是哺乳动物脂肪酸氧化分解的主要途径，但在的主要途径，但在-氧化有缺陷时起重氧化有缺陷时起重要作用。要作用。过氧化物酶体中脂肪酸的过氧化物酶体中脂肪酸的 -氧化氧化植烷酸植烷酸植植烷酰烷酰CoA-羟羟植植烷烷酰酰CoA降植降植烷烷酸酸4,8,12,三甲基三甲基十三十三酰酰-CoA丙丙酰酰-CoA脂脂肪肪酸酸的的-碳碳被被氧氧化化成成羟羟基基，生生成成-羟羟基基酸酸。-羟羟基基酸酸可可进进一一步步脱脱羧羧、氧氧化化转转变变成成少少一一个个碳碳原原子的脂肪酸。子的脂肪酸。3、-氧化氧化 Refsums disease又名遗传性共济失调性多发性神经炎样病、植烷酸贮积病。患者体内植烷酰-Co
13、A 羟化酶有遗传缺陷，血液中植烷酸浓度极高，导致失明、耳聋等严重的神经问题。胆固醇胆固醇生物合成生物合成柠檬酸循环柠檬酸循环脂肪酸生物合成脂肪酸生物合成转化为酮体转化为酮体乙乙酰酰CoA的去路的去路五、酮体(Ketone Bodies)的生成和利用-羟丁酸羟丁酸(-hydroxybutyrate)乙酰乙酸乙酰乙酸(acetoacetate)丙酮丙酮(acetone)生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体利利用用：肝肝外外组组织织（心心、肾肾、脑、骨骼肌等）线粒体脑、骨骼肌等）线粒体CO2 CoASH CoASH NAD+NADH+H+-羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合成酶合成酶乙酰乙酰乙
14、酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶1.1.酮体的生成酮体的生成 NAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2.酮体的利用酮体的利用 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶（心、肾、脑及（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）骨骼肌的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫激酶硫激酶（肾、心和脑的线粒体）（肾、心和脑的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸 HMGCoA D(-)-羟丁酸羟丁酸 丙酮丙酮 乙酰乙酰
15、乙酰乙酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 2乙酰乙酰CoA 酮体的生成和利用的总示意图酮体的生成和利用的总示意图3.酮体生成的生理意义酮体生成的生理意义酮酮体体是是肝肝脏脏输输出出能能源源的的一一种种形形式式。并并且且酮酮体体可可通通过血脑屏障，是过血脑屏障，是脑组织脑组织的重要能源。的重要能源。酮酮体体利利用用的的增增加加可可减减少少葡葡萄萄糖糖的的利利用用，有有利利于于维维持血糖水平恒定。持血糖水平恒定。酮体利用的增加可节省蛋白质的消耗。酮体利用的增加可节省蛋白质的消耗。4.酮体生成的调节酮体生成的调节饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用）饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用）饱饱 食食 胰岛素脂肪动员进入肝的脂肪酸脂肪酸氧化氧化酮体生成饥饿饥饿胰高血糖素、脂解激素脂肪动员进入肝的脂肪酸脂肪酸氧化氧化酮体生成酮体的生成和运输禁食第一周血浆中脂肪酸、葡萄糖及酮体的浓度变化奶牛酮病(ketosis)常见于高产奶牛常见于高产奶牛反刍动物葡萄糖的来源？反刍动物葡萄糖的来源？精料多，粗纤维不足精料多，粗纤维不足治疗？治疗？小结小结脂肪的动员脂肪的动员甘油的分解甘油的分解脂肪酸的分解代谢：脂肪酸的分解代谢：-氧化氧化、-氧化、氧化、-氧化氧化酮体的生成与利用酮体的生成与利用