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1、第四章第四章 微生物的营养微生物的营养（Microbial NutritionMicrobial Nutrition）营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。营养物质营养物质营养物质营养物质:能够满足机体生长、繁殖和完成各种能够满足机体生长、繁殖和完成各种能够满足机体生长、繁殖和完成各种能够满足机体生长、繁殖和
2、完成各种生理活动所需要的物质生理活动所需要的物质生理活动所需要的物质生理活动所需要的物质.营养营养营养营养:微生物获得和利用营养物质的过程。微生物获得和利用营养物质的过程。微生物获得和利用营养物质的过程。微生物获得和利用营养物质的过程。第一节第一节微生物的营养要求微生物的营养要求（Nutrient requirements Of microorganismsNutrient requirements Of microorganisms）一、微生物的化学组成一、微生物的化学组成主要元素：主要元素：主要元素：主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙等碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙等碳、氢、
3、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙等碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙等微量元素：微量元素：微量元素：微量元素：锌、锰、氯、钼、硒、钴、铜锌、锰、氯、钼、硒、钴、铜锌、锰、氯、钼、硒、钴、铜锌、锰、氯、钼、硒、钴、铜等等占细菌细胞干重的占细菌细胞干重的占细菌细胞干重的占细菌细胞干重的97%97%有机物：有机物：有机物：有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素、降解产物、代谢产物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素、降解产物、代谢产物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素、降解产物、代谢产物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素、降解产物、代谢产物测定：化学法直接抽提，定性定量分析测定：化学法直接抽提，定性定量分析测定：化学法直接抽提
4、，定性定量分析测定：化学法直接抽提，定性定量分析 裂解细胞，裂解细胞，裂解细胞，裂解细胞，无机物：无机物：无机物：无机物：无机盐无机盐无机盐无机盐测定：干细胞燃烧，测定：干细胞燃烧，测定：干细胞燃烧，测定：干细胞燃烧，水：水：水：水：70%90%70%90%二、微生物的营养要素二、微生物的营养要素六要素六要素六要素六要素：碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水 营养物质按照它们在机体中的生理作用不同，可以营养物质按照它们在机体中的生理作用不同，可以将它们区分成六大类。将它们区分成六
5、大类。在微生物生长过程中能为微生物提供碳素来源的物在微生物生长过程中能为微生物提供碳素来源的物在微生物生长过程中能为微生物提供碳素来源的物在微生物生长过程中能为微生物提供碳素来源的物质质碳源碳源碳源碳源有机碳有机碳有机碳有机碳无机碳无机碳无机碳无机碳异养微生物异养微生物自养微生物自养微生物目前在微生物工业发酵中所利用的碳源物质主目前在微生物工业发酵中所利用的碳源物质主要是单糖、淀粉、麸皮、米糠等。要是单糖、淀粉、麸皮、米糠等。对于为数众多的化能异养微生物来说，碳源对于为数众多的化能异养微生物来说，碳源是兼有能源功能营养物。是兼有能源功能营养物。微生物利用的碳源物质主要有糖类、有机酸、微生物利用
6、的碳源物质主要有糖类、有机酸、醇、脂类、烃、醇、脂类、烃、CO2CO2及碳酸盐等。及碳酸盐等。凡是能被用来构成菌体物质中或代谢产物中氮素来源凡是能被用来构成菌体物质中或代谢产物中氮素来源凡是能被用来构成菌体物质中或代谢产物中氮素来源凡是能被用来构成菌体物质中或代谢产物中氮素来源的营养物质称为氮源。的营养物质称为氮源。的营养物质称为氮源。的营养物质称为氮源。2.2.氮源氮源氮源氮源氮源氮源有机氮有机氮有机氮有机氮无机氮无机氮无机氮无机氮NHNH3 3铵盐铵盐铵盐铵盐硝酸盐硝酸盐硝酸盐硝酸盐N N2 2蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质核酸核酸核酸核酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸尿素尿素尿素尿素氨基酸自养型生物
7、：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮气的生物气的生物气的生物气的生物氨基酸自异养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自异养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自异养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮氨基酸自异养型生物：能利用尿素、铵盐、硝酸盐甚至氮气的生物气的生物气的生物气的生物常用的蛋白质类氮源包括蛋白胨、鱼粉、蚕蛹、黄豆饼常用的蛋白质类氮源包括蛋白胨、鱼粉、蚕蛹、黄豆饼常用的蛋白质类氮源包括蛋白胨、鱼粉、蚕蛹、黄豆饼常用的蛋白质类氮
8、源包括蛋白胨、鱼粉、蚕蛹、黄豆饼粉、玉米浆、牛肉浸膏、酵母浸膏等粉、玉米浆、牛肉浸膏、酵母浸膏等粉、玉米浆、牛肉浸膏、酵母浸膏等粉、玉米浆、牛肉浸膏、酵母浸膏等按氮源的不同生物可分为：按氮源的不同生物可分为：能源：能为微生物的生命活动提供最初能量来源营养能源：能为微生物的生命活动提供最初能量来源营养能源：能为微生物的生命活动提供最初能量来源营养能源：能为微生物的生命活动提供最初能量来源营养物或辐射能物或辐射能物或辐射能物或辐射能能源能源能源能源化学物质化学物质化学物质化学物质辐射能辐射能辐射能辐射能化能异养微生物的能源化能异养微生物的能源化能异养微生物的能源化能异养微生物的能源有机物有机物有机
9、物有机物无机物无机物无机物无机物化能自养微生物的能源化能自养微生物的能源化能自养微生物的能源化能自养微生物的能源光能自养和光能异养微生物的能源光能自养和光能异养微生物的能源光能自养和光能异养微生物的能源光能自养和光能异养微生物的能源生长因子：那些微生物生长所必需而且需要量很小，生长因子：那些微生物生长所必需而且需要量很小，生长因子：那些微生物生长所必需而且需要量很小，生长因子：那些微生物生长所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成的或合成量不足以满足机体生但微生物自身不能合成的或合成量不足以满足机体生但微生物自身不能合成的或合成量不足以满足机体生但微生物自身不能合成的或合成量不足以满足机体生
10、长需要的有机化合物长需要的有机化合物长需要的有机化合物长需要的有机化合物 微微微微 生生生生 物物物物 生长因子生长因子生长因子生长因子 需要量（需要量（需要量（需要量（mlml-1-1IIIIII型肺炎链球菌（型肺炎链球菌（型肺炎链球菌（型肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniaeStreptococcus pneumoniae）胆碱胆碱胆碱胆碱 6 6ugug金黄色葡萄球菌（金黄色葡萄球菌（金黄色葡萄球菌（金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureusStaphylococcus aureus）ngng白喉棒杆菌（白喉棒杆菌（白喉棒杆菌（白喉棒杆菌（Corne
11、bacterium diphtherriaeCornebacterium diphtherriae）B-ugB-ug破伤风梭状芽孢杆菌（破伤风梭状芽孢杆菌（破伤风梭状芽孢杆菌（破伤风梭状芽孢杆菌（Clostridium tetaniClostridium tetani）尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 0-4 0-4ugug肠膜状串珠菌（肠膜状串珠菌（肠膜状串珠菌（肠膜状串珠菌（Leuconostoc mesenteroidesLeuconostoc mesenteroides）ugug作用作用作用作用参与微生物中氨基酸和酶的组成；参与微生物中氨基酸和酶的组成；参与微生物中氨基酸和酶的组成；参与微生物
12、中氨基酸和酶的组成；调节微生物的原生质胶体状态，维持调节微生物的原生质胶体状态，维持调节微生物的原生质胶体状态，维持调节微生物的原生质胶体状态，维持细胞的渗透与平衡细胞的渗透与平衡细胞的渗透与平衡细胞的渗透与平衡酶的激活剂。酶的激活剂。酶的激活剂。酶的激活剂。微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对微量元素是指那些在微生物生长过程中起重要作用，而机体对这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在这些元素的需要量极其微小的元素，通常
13、需要量在这些元素的需要量极其微小的元素，通常需要量在1010-6-6-10-10-8 8mol/Lmol/L：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。根据微生物对矿质元素需要量大小可以把它分成根据微生物对矿质元素需要量大小可以把它分成根据微生物对矿质元素需要量大小可以把它分成根据微生物对矿质元素需要量大小可以把它分成大量元素：大量元素：大量元素：大量元素：NaNa、KK、MgMg、CaCa、S S、P P等。等。等。等。生理功能主要有生理功能主要有起到
14、溶剂与运输介质的作用；起到溶剂与运输介质的作用；起到溶剂与运输介质的作用；起到溶剂与运输介质的作用；参与细胞内一系列化学反应；参与细胞内一系列化学反应；参与细胞内一系列化学反应；参与细胞内一系列化学反应；维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象；通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构热的良好导体；热的良好导体；热的良好导体；热
15、的良好导体；第二节第二节 微生物的营养类型微生物的营养类型 (Nutritional types of microorganisms)(Nutritional types of microorganisms)异养型生物异养型生物异养型生物异养型生物自养型生物自养型生物自养型生物自养型生物生长所需要的营养物质生长所需要的营养物质生长所需要的营养物质生长所需要的营养物质生物生长过程中能量的来源生物生长过程中能量的来源生物生长过程中能量的来源生物生长过程中能量的来源光能营养型光能营养型光能营养型光能营养型化能营养型化能营养型化能营养型化能营养型根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将微生物分为：根据
16、碳源、能源及电子供体性质的不同，可将微生物分为：根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将微生物分为：根据碳源、能源及电子供体性质的不同，可将微生物分为：光能无机自养型光能无机自养型光能无机自养型光能无机自养型(photolithoautotrphy)光能有机异养型光能有机异养型光能有机异养型光能有机异养型(photoorganoheterotrphy)化能无机自养型化能无机自养型化能无机自养型化能无机自养型(chemolithoautotrphy)化能有机自养型化能有机自养型化能有机自养型化能有机自养型(chemoorganoheterotrophy)1 1光能无机自养型（光能自养型）光能无机
17、自养型（光能自养型）能以能以能以能以COCOCOCO2 2 2 2为唯一或主要碳源；为唯一或主要碳源；为唯一或主要碳源；为唯一或主要碳源；进行光合作用获取生长所需要的能量；进行光合作用获取生长所需要的能量；进行光合作用获取生长所需要的能量；进行光合作用获取生长所需要的能量；以无机物如以无机物如以无机物如以无机物如H H H H2 2 2 2、H H H H2 2 2 2S S S S、S S S S、H H H H2 2 2 2O O O O等作为电子供体，使等作为电子供体，使等作为电子供体，使等作为电子供体，使COCOCOCO2 2 2 2还原为细胞物质；还原为细胞物质；还原为细胞物质；还原
18、为细胞物质；例如，藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体，例如，藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体，例如，藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体，例如，藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体，进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。而红硫细菌，以进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。而红硫细菌，以进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。而红硫细菌，以进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。而红硫细菌，以H H H H2 2 2 2S S S S为为为为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。电子供体，产生
19、细胞物质，并伴随硫元素的产生。COCO2 2+2H+2H2 2S S光能光能光能光能光合色素光合色素光合色素光合色素 CHCH2 2O+2S+HO+2S+H2 2OO2 2光能有机异养型（光能异养型）光能有机异养型（光能异养型）以有机物为碳源；以有机物为碳源；以有机物为碳源；以有机物为碳源；以有机物作为电子供体，利用光能将以有机物作为电子供体，利用光能将以有机物作为电子供体，利用光能将以有机物作为电子供体，利用光能将COCOCOCO2 2 2 2还原为细胞物质；还原为细胞物质；还原为细胞物质；还原为细胞物质；在生长时大多数需要外源的生长因子；在生长时大多数需要外源的生长因子；在生长时大多数需要
20、外源的生长因子；在生长时大多数需要外源的生长因子；例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为电子供体，将例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为电子供体，将例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为电子供体，将例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为电子供体，将COCOCOCO2 2 2 2还原成细胞物质，同时积累丙酮。还原成细胞物质，同时积累丙酮。还原成细胞物质，同时积累丙酮。还原成细胞物质，同时积累丙酮。CHOH+CHOH+CO2H H3 3C CH H3 3C C2光能光能光能光能光合色素光合色素光合色素光合色素2 2 2 2 CHCHCHCH3 3 3 3C0CHC0CHC0CHC
21、0CH3 3 3 3+CH CH2 2OO+H H2 2OO3 3.化能无机自养型（化能自养型）化能无机自养型（化能自养型）生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；以以以以COCOCOCO2 2 2 2或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H H H H2 2 2 2、H H H H2 2 2 2S S S
22、S、FeFeFeFe2+2+2+2+、NHNHNHNH3 3 3 3或或或或NONONONO2 2 2 2-等作为电子供体使等作为电子供体使等作为电子供体使等作为电子供体使COCOCOCO2 2 2 2还原还原还原还原成细胞物质。成细胞物质。成细胞物质。成细胞物质。化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全无机及无光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中光的环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中光的环境中
23、生长。它们广泛分布于土壤及水环境中,参参参参与地球物质循环；与地球物质循环；与地球物质循环；与地球物质循环；4 4 4 4化能有机异养型（化能异养型）化能有机异养型（化能异养型）化能有机异养型（化能异养型）化能有机异养型（化能异养型）生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、生长所需要的碳源主要
24、是一些有机化合物，如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等。糖类、纤维素、有机酸等。糖类、纤维素、有机酸等。糖类、纤维素、有机酸等。有机物通常既是碳源也是能源；有机物通常既是碳源也是能源；有机物通常既是碳源也是能源；有机物通常既是碳源也是能源；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物；所有致病微生物均为化能有机异养型微生物
25、；不同营养类型之间的界限并非绝对不同营养类型之间的界限并非绝对不同营养类型之间的界限并非绝对不同营养类型之间的界限并非绝对异养型微生物并非绝对不能利用异养型微生物并非绝对不能利用异养型微生物并非绝对不能利用异养型微生物并非绝对不能利用COCOCOCO2 2 2 2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有些微生物在不同生长条件下生长时有些微生物在不同生长条件下生长时有些微生物在不同生长条件下生长时有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变；其营养类型也
26、会发生改变；其营养类型也会发生改变；其营养类型也会发生改变；例如紫色非硫细菌例如紫色非硫细菌(purple nonsulphur bacteria)：没有有机物时，同化没有有机物时，同化CO2，为为自养型微生物；自养型微生物；有机物存在时，利用有机物进行生长，为有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型微生物异养型微生物；光照和厌氧条件下，利用光能生长，为光照和厌氧条件下，利用光能生长，为光能营养型微生物；光能营养型微生物；黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为化能营养型微生物化能营养型微生物微生物营养类型的可变性无疑有利于提高
27、其对环境条件变化的适应能力微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力第三节培养基第三节培养基(culture medium)培养基是人工配制的，适合微生物生长繁殖或产生代培养基是人工配制的，适合微生物生长繁殖或产生代谢产物的营养基质。谢产物的营养基质。培养基几乎是一切对微生物进行研究和利用工作的基础培养基几乎是一切对微生物进行研究和利用工作的基础任何培养基都应该具备微生物生长所需要六大营养要素：任何培养基都应该具备微生物生长所需要六大营养要素：碳源、氮
28、源、能源、生长因子、无机盐、水碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐、水任何培养基一旦配成，必须立即进行灭菌处理任何培养基一旦配成，必须立即进行灭菌处理；常规高压蒸汽灭菌：常规高压蒸汽灭菌：kg/cm215-30kg/cm215-30分钟分钟一、配制培养基的原则（一、配制培养基的原则（The rule of preparation for CM）（suitable nutrient）根据不同的微生物的营养要求配制针对强的培养基。根据不同的微生物的营养要求配制针对强的培养基。培养化能自养型的氧化硫杆菌的培养基组成为：培养化能自养型的氧化硫杆菌的培养基组成为：S 10g MgSOS 10g MgSO4
29、 4.7H.7H2 2O 0.5g O 0.5g （NHNH4 4)2 2SOSO4 4 0.4g FeSO 0.4g FeSO4 4 0.01g H0.01g H2 2POPO4 4 4g CaCl 4g CaCl2 2 0.25g H 0.25g H2 2O 1000mlO 1000ml培养化能异养的大肠杆菌一种培养基是由下列化学成分组成：培养化能异养的大肠杆菌一种培养基是由下列化学成分组成：葡萄糖葡萄糖 5 5g NHg NH4 4H H2 2POPO4 4 1g NaCl 5g MgSO 1g NaCl 5g MgSO4 4.7H.7H2 2O O 0.2g K0.2g K2 2HPO
30、HPO4 4 1g H 1g H2 2O 1000mlO 1000ml常见的培养四大类微生物的培养基常见的培养四大类微生物的培养基细菌（牛肉膏蛋白胨培养基）：细菌（牛肉膏蛋白胨培养基）：牛牛肉肉膏膏 3 3g g 蛋蛋白白胨胨 1010g g NaCl NaCl 5g 5g H H2 2O O 1000ml1000ml放线菌（高氏放线菌（高氏1 1号）号）淀淀粉粉 2020g g K K2 2HPOHPO4 4 0.5g 0.5g NaCl NaCl 0.5g 0.5g MgSOMgSO4 4.7H.7H2 2O O 0.5g KNO0.5g KNO3 3 1g FeSO 1g FeSO4 4
31、 0.01g H 0.01g H2 2O 1000mlO 1000ml酵母菌酵母菌(麦芽汁培养基麦芽汁培养基)干干麦麦芽芽粉粉加加四四倍倍水水，在在5050-60-60保保温温糖糖化化3-43-4小小时时，用用碘碘液液试试验验检检查查至至糖糖化化完完全全为为止止，调调整整糖糖液液浓浓度度为为1010巴巴林林，煮煮沸沸后后，纱布过滤，调纱布过滤，调pHpH为为6.06.0。霉菌（查氏合成培养基）霉菌（查氏合成培养基）NaNONaNO3 3 3g 3g K K2 2HPOHPO4 4 1g 1g KCl KCl 0.5g 0.5g MgSOMgSO4 4.7H.7H2424 0.01g 0.01g
32、 蔗糖蔗糖 30 30g Hg H2 2O 1000mlO 1000ml2.营养物质浓度及配比合适（营养物质浓度及配比合适（suitable concentration and ratio）培养基中营养物质浓度合适时微生物才能生长良好，营养物培养基中营养物质浓度合适时微生物才能生长良好，营养物质浓度过低时不能满足微生物正常生长所需，浓度过高时则可能质浓度过低时不能满足微生物正常生长所需，浓度过高时则可能对微生物生长起抑制作用。对微生物生长起抑制作用。培养基中各营养物质之间的浓度配比也直接影响微生物培养基中各营养物质之间的浓度配比也直接影响微生物的生长繁殖和代谢产物的形成和积累，其中碳氮比（的生
33、长繁殖和代谢产物的形成和积累，其中碳氮比（C/N）的的影响较大。影响较大。碳氮比指培养基中碳元素与氮元素的物质的量比值，有时也碳氮比指培养基中碳元素与氮元素的物质的量比值，有时也指培养基中还原糖与粗蛋白之比。指培养基中还原糖与粗蛋白之比。例如，在利用微生物发酵生产谷氨酸的过程中，培例如，在利用微生物发酵生产谷氨酸的过程中，培养基碳氮比为养基碳氮比为4/1时，菌体量繁殖，谷氨酸积累少；时，菌体量繁殖，谷氨酸积累少；当培养基碳氮比为当培养基碳氮比为3/1时，菌体繁殖受到抑制，谷氨时，菌体繁殖受到抑制，谷氨酸产量则大量增加。酸产量则大量增加。3.控制控制 pH条件条件培养基的培养基的pH必须控制在一
34、定的范围内，以满足不同类型必须控制在一定的范围内，以满足不同类型微生物的生长繁殖或产生代谢产物。微生物的生长繁殖或产生代谢产物。通常培养条件：通常培养条件：细菌与放线菌：细菌与放线菌：酵母菌和霉菌：酵母菌和霉菌：pH4.56范围内生长范围内生长为了维持培养基为了维持培养基pH的相对恒定，通常在培养基中加入的相对恒定，通常在培养基中加入pH缓冲剂，或在进行工业发酵时补加酸、碱。缓冲剂，或在进行工业发酵时补加酸、碱。4.控制氧化还原电位控制氧化还原电位（redox potential）氧化还原电位又称氧化还原电势（氧化还原电位又称氧化还原电势（redox potential），），是度量是度量某氧
35、化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势的一种指标，其单位是的一种指标，其单位是V（伏）或伏）或mV（毫伏）。毫伏）。不同类型微生物生长对氧化还原电位的要求不同不同类型微生物生长对氧化还原电位的要求不同好氧性微生物：好氧性微生物：+0.1+0.1伏以上时可正常生长伏以上时可正常生长,以以+0.3+0.3+0.4+0.4伏为宜；伏为宜；厌氧性微生物：低于厌氧性微生物：低于+0.1+0.1伏条件下生长；伏条件下生长；兼性厌氧微生物：兼性厌氧微生物：+0.1+0.1伏以上时进行好氧呼吸伏以上时进行好氧呼吸,+0.1 +0.1伏以下时进行发酵
36、。伏以下时进行发酵。5.原料来源的选择原料来源的选择（The source of raw material）以粗代精以粗代精以野代家以野代家以废代好以废代好以国代进以国代进以简代繁以简代繁以氮代朊以氮代朊以烃代粮以烃代粮以纤代糖以纤代糖6.6.灭菌处理（灭菌处理（sterilizationsterilization）1 1、一般培养基：、一般培养基：、一般培养基：、一般培养基：，121.3121.3条件下维持条件下维持条件下维持条件下维持 1530min1530min。2 2、含糖培养基：、含糖培养基：、含糖培养基：、含糖培养基：，112.6112.6、1530min1530min 进行灭菌。
37、进行灭菌。进行灭菌。进行灭菌。原则：高温短时 二、培养基的类型及应用二、培养基的类型及应用（The types and application of CM）培养基种类繁多，根据其成分、物理状态和用培养基种类繁多，根据其成分、物理状态和用途可将培养分成多种类型。途可将培养分成多种类型。按按成成分分不不同同划划分分天然培养基天然培养基complex medium合成培养基合成培养基synthetic medium含有化学成分还不清楚或化含有化学成分还不清楚或化学成分不恒定的天然有机物学成分不恒定的天然有机物牛肉膏蛋白胨培养基、麦芽牛肉膏蛋白胨培养基、麦芽汁培养基汁培养基化学成分完全了解的物质配化学
38、成分完全了解的物质配制而成的培养基制而成的培养基高氏高氏1 1号培养基、查氏培养号培养基、查氏培养基基按按物物理理状状态态不不同同划划分分固体培养基固体培养基 solid medium液体培养基液体培养基liquid medium在液体培养基中加入一定量凝固在液体培养基中加入一定量凝固剂，使其成为固体状态，琼脂含剂，使其成为固体状态，琼脂含量一般为量一般为1.5%-2.0%1.5%-2.0%琼脂含量一般为琼脂含量一般为0.2%-0.7%不加任何不加任何凝固剂凝固剂半固体培养基半固体培养基semisolid medium固体培养基常用来进行微生物的分固体培养基常用来进行微生物的分离、鉴定、活菌计
39、数及菌种保藏离、鉴定、活菌计数及菌种保藏 观察微生物的运动特征、分类鉴观察微生物的运动特征、分类鉴定及噬菌体效价滴定定及噬菌体效价滴定 大规模工业生产及在实验室进行大规模工业生产及在实验室进行微生物的基础理论和应用方面的微生物的基础理论和应用方面的研究研究 按按用用途途不不同同划划分分基础培养基基础培养基minimum medium鉴别培养基鉴别培养基differential medium含有一般微生物生长繁殖所含有一般微生物生长繁殖所需的基本营养物质的培养基需的基本营养物质的培养基用来将某种或某类微生物从混杂的用来将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来的培养基微生物群体中分离出来的培
40、养基用于鉴别不同类型微生物的培养基用于鉴别不同类型微生物的培养基选择培养基选择培养基selective medium在基础培养基中加入某些特殊营养在基础培养基中加入某些特殊营养物质制成的一类营养丰富的培养基物质制成的一类营养丰富的培养基微生物产生某种代谢产物，与培养微生物产生某种代谢产物，与培养基中的特殊化学物质发生特定的化基中的特殊化学物质发生特定的化学反应，产生明显的特征变化学反应，产生明显的特征变化牛肉膏蛋白胨培养基是最常牛肉膏蛋白胨培养基是最常用的基础培养基用的基础培养基加富培养基加富培养基enrichment medium特殊营养物质包括血液、血清、酵特殊营养物质包括血液、血清、酵母
41、浸膏、动植物组织液等母浸膏、动植物组织液等在培养基中加入相应的特殊营养物质在培养基中加入相应的特殊营养物质或化学物质，抑制不需要的微生物的或化学物质，抑制不需要的微生物的生长，有利于所需微生物的生长生长，有利于所需微生物的生长第四节第四节 营养物质进入细胞的方式营养物质进入细胞的方式 (Uptake of nutrients by the cell)营养物质能否进入细胞取决于三个方面的因素：营养物质能否进入细胞取决于三个方面的因素：营养物质本身的性质营养物质本身的性质（相对分子量、质量、溶解性、（相对分子量、质量、溶解性、电负性等）电负性等）微生物所处的环境微生物所处的环境（温度、（温度、pH
42、pH等）等）微生物细胞的透过屏障微生物细胞的透过屏障（原生质膜、细胞壁、荚（原生质膜、细胞壁、荚膜等）膜等）根据物质运输过程的特点，可将物质的运输方式分为根据物质运输过程的特点，可将物质的运输方式分为自由扩散自由扩散（Passive transport）促进扩散促进扩散（Facilitated diffusion）主动运输主动运输（Active transport）基团转位基团转位 (group translocation)膜泡运输膜泡运输（memberane vesicle transport）一、自由扩散一、自由扩散（Passive transport）原生质膜是一种半透性膜，营养物质通过
43、原生质原生质膜是一种半透性膜，营养物质通过原生质膜上的小孔，由高浓度的胞外环境向低浓度的胞内进膜上的小孔，由高浓度的胞外环境向低浓度的胞内进行扩散。行扩散。特特点点物质在扩散过程中没有发生任何反应；物质在扩散过程中没有发生任何反应；不消耗能量；不能逆浓度运输；不消耗能量；不能逆浓度运输；运输速率与膜内外物质的浓度差成正比运输速率与膜内外物质的浓度差成正比Simple Diffusion,Step 1Simple Diffusion,Step 2水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子，脂水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘油、一些气体（肪酸、乙醇、甘油、一些气体（O2
44、O2、CO2CO2）及某些氨及某些氨基酸在一定程度上也可通过自由扩散进出细胞。基酸在一定程度上也可通过自由扩散进出细胞。二、二、促进促进扩散扩散（Facilitated diffusion）特特点点不消耗能量不消耗能量参与运输的物质本身的分子结构不发生变化参与运输的物质本身的分子结构不发生变化不能进行逆浓度运输不能进行逆浓度运输运输速率与膜内外物质的浓度差成正比运输速率与膜内外物质的浓度差成正比需要载体参与需要载体参与 通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。一般微生物通过专一的载单糖、维生素及无机盐等。一般微生物通过专一
45、的载体蛋白运输相应的物质，但也有微生物对同一物质的体蛋白运输相应的物质，但也有微生物对同一物质的运输由一种以上的载体蛋白来完成。运输由一种以上的载体蛋白来完成。促进扩散（促进扩散（Facilitated diffusion）三、主动运输三、主动运输（Active transport）它的一个重要特点是物质运输过程中需要消耗能量和它的一个重要特点是物质运输过程中需要消耗能量和载体，而且可以进行逆浓度运输载体，而且可以进行逆浓度运输。主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式。质运输方式。1.1.初级主动运输初级主动运输(primary acti
46、ve (primary active transport)transport)2 2.次级主动运输次级主动运输(secondary active transport)(secondary active transport)3 3.ATPATP结合性盒式转运蛋白系统结合性盒式转运蛋白系统(ATP-binding cassette transporter system)4 4.Na+,K+-ATPNa+,K+-ATP酶酶(Na+,K+-ATPase)(Na+,K+-ATPase)系统系统 类型（类型（typestypes）Active Transport,Step 1 Active Transpo
47、rt,Step 2Active Transport,Step 3Active Transport,Step 4 hydrolyzing 基团转位又称为磷酸烯醇式丙酮酸基团转位又称为磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸糖转移酶运输磷酸糖转移酶运输系统（系统（PTS），），PTS 通常由五种蛋白质组成，包括酶通常由五种蛋白质组成，包括酶I、酶酶II（包括包括a、b、c三三种亚基）和一种低相对分子量的热稳定蛋种亚基）和一种低相对分子量的热稳定蛋白质（白质（HPr）。）。(group translocation)基团移位是另一种类型的主动运输，它与主动运输方式的基团移位是另一种类型的主动运输，它与主动运输方式的不同
48、之处在于它有一个复杂的运输系统来完成物质的运输，而不同之处在于它有一个复杂的运输系统来完成物质的运输，而物质在运输过程中发生化学变化。物质在运输过程中发生化学变化。PEP-P+HPr HPr-p+丙酮酸丙酮酸 P-HPr+糖糖糖糖-P+HPr基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细胞中，基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细胞中，主要用于糖的运输，脂肪酸、核苷、碱基等也可以通主要用于糖的运输，脂肪酸、核苷、碱基等也可以通过这种方式运输。过这种方式运输。铁铁的的摄摄取取（Iron Uptake Iron Uptake）l几几乎所有微生物都需要乎所有微生物都需要铁铁作作为为細胞色素和細胞色素和许许多
49、酶的多酶的组组成成成成分分l铁铁(FeFe3+3+)及其衍生物非常及其衍生物非常难难溶溶于于水，以致水，以致于于微生物微生物对铁对铁的吸收十分困的吸收十分困难难l许许多多细细菌和真菌通菌和真菌通过过分泌分泌铁载体铁载体(siderophore)siderophore)的方的方式克服式克服与与FeFe3+3+形成形成复复合物並合物並运输进运输进入胞內的小分子物入胞內的小分子物质质高高铁铁色素色素肠杆菌素肠杆菌素铁肠杆菌素复合物铁肠杆菌素复合物 (siderophore transport)(siderophore transport)四、四、膜泡运输膜泡运输（memberane vesicle
50、transport）通过胞吞作用通过胞吞作用(或胞饮作用或胞饮作用)进行的营养物质膜泡进行的营养物质膜泡运输一般分为五个时期即吸附期、膜伸展期、膜运输一般分为五个时期即吸附期、膜伸展期、膜泡迅速形成期、附着膜泡形成期和膜泡释放期。泡迅速形成期、附着膜泡形成期和膜泡释放期。膜泡运输：主要存在于原生动物特别是变形虫膜泡运输：主要存在于原生动物特别是变形虫(amoeba)中，是这类微生物的一种营养物质的运输方式。中，是这类微生物的一种营养物质的运输方式。胞吞作用（胞吞作用（phagocytosis)：如果膜泡中包含的是：如果膜泡中包含的是固体营养物质，则将这种营养物质运输方式称为固体营养物质，则将这