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1、微生物学第微生物学第2 2章真核微生物章真核微生物 Molds Mushrooms Fungi Yeasts Algae Protozoa Eukaryotic Microorganisms真菌的营养体真菌的营养体真菌真菌细细胞的胞的结结构构 真菌细胞示意图 细胞壁细胞壁(Cell wall)原生质膜原生质膜(Cytoplasm)边体边体(Lomasome)细胞核细胞核(Cell nucleus)线粒体线粒体(Mitochondria)核蛋白体核蛋白体(Nucleoprotein)内质网内质网(Endoplasmic reticulum)高尔基体高尔基体(Golgi body)真真 菌菌 细细
2、 胞胞 壁壁厚厚约约100250nm，占，占细细胞干物胞干物质质的的30%主要成分主要成分为为己糖或氨基己糖构成的多糖己糖或氨基己糖构成的多糖链链，如，如几丁几丁质质、脱乙、脱乙酰酰几丁几丁质质、纤维纤维素、葡聚糖、甘素、葡聚糖、甘露聚糖，露聚糖，还还有蛋白有蛋白质质、类类脂、无机脂、无机盐盐等等 菌菌龄龄和外界和外界环环境因素境因素强强烈影响真菌烈影响真菌细细胞壁的成胞壁的成分分 在衰老的菌在衰老的菌丝丝和和孢孢子表面子表面长长出出现现一些附加物，一些附加物，最常最常见见的是黑色素和脂肪。黑色素的是黑色素和脂肪。黑色素为为酚化合物酚化合物经经氧化和聚合而氧化和聚合而产产生的，后生的，后进进入
3、入细细胞壁。脂肪胞壁。脂肪聚集在聚集在细细胞壁内胞壁内层层真菌细胞壁成分真菌细胞壁成分真真 菌菌 原原 生生 质质 膜膜与原核生物相似，由蛋白与原核生物相似，由蛋白质质和脂和脂类组类组成成 但真菌但真菌细细胞膜中具有甾醇，在原核生物胞膜中具有甾醇，在原核生物细细胞膜中很少胞膜中很少或没有甾醇或没有甾醇 真菌中真菌中还还有有细细胞核膜、胞核膜、线线粒体膜和液泡膜粒体膜和液泡膜真真 菌菌 细细 胞胞 核核椭圆椭圆形，直径形，直径为为23m mm，能通，能通过过菌菌丝丝隔膜上的隔膜上的小孔在菌小孔在菌丝丝之之间间很快移很快移动动 细细胞核有一个被均匀的核胞核有一个被均匀的核质质包包围围的中心稠密区，
4、的中心稠密区，即核仁。核仁含有即核仁。核仁含有DNA，另有，另有RNA，但在，但在细细胞胞核分裂核分裂时时RNA消失消失 核膜一般核膜一般为为2层层，820nm，膜上有小孔，有利于，膜上有小孔，有利于核内外物核内外物质质的交流。核膜孔径大小差异很大，的交流。核膜孔径大小差异很大，数量随菌数量随菌龄龄而增大。核膜外表面常有核蛋白附而增大。核膜外表面常有核蛋白附着着 真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真核生物真核生物 真真 菌菌 的的 边边 体体(Lomasome)是某些真菌是某些真菌细细胞中的特殊膜胞中的特殊膜结结构，位于构，位于细细胞胞壁和壁和细细
5、胞膜之胞膜之间间，其形状和位置于，其形状和位置于细细菌中的中菌中的中间间体相似体相似 形形态态多多样样，管状、囊状、球状、卵，管状、囊状、球状、卵圆圆形或作多形或作多层层折叠，内含泡状物或折叠，内含泡状物或颗颗粒状物。粒状物。有些有些边边体含有近似体含有近似细细胞壁的物胞壁的物质质。边边体的功体的功能能说说法各异。有法各异。有认为边认为边体有分泌作用，和有水体有分泌作用，和有水解解酶酶存在，也有存在，也有认为认为与与细细胞壁的形成有关胞壁的形成有关真真 菌菌 线线 粒粒 体体(Mitochondria)是真菌是真菌细细胞中的含有胞中的含有DNA的的细细胞器。具双胞器。具双层层膜，内膜，内层层较
6、较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊 线线粒体的数量、形粒体的数量、形态态和分布因种和和分布因种和发发育育阶阶段而异段而异 线线粒体是氧化磷酸化作用和形成粒体是氧化磷酸化作用和形成ATP的的场场所。内膜上有所。内膜上有细细胞色素、脱胞色素、脱氢氢酶酶、磷酸化、磷酸化酶酶、三、三羧羧酸循酸循环环的的酶酶类类、核、核糖核蛋白体、蛋白糖核蛋白体、蛋白质质合成合成酶酶、脂肪酸氧化作用的、脂肪酸氧化作用的酶酶类类和和DNA，外膜上也有多种，外膜上也有多种酶酶如脂如脂类类代代谢谢的的酶酶类类 线线粒体是粒体是酶酶的的载载体，体，细细胞的胞的动动力房力房核核 蛋蛋 白白
7、 体体 存在存在2 种核蛋白体：种核蛋白体：细细胞核蛋白体和胞核蛋白体和线线粒体核蛋白体粒体核蛋白体 是存在于是存在于细细胞胞质质和和线线粒体中的微小粒体中的微小颗颗粒，合成蛋白粒，合成蛋白质质的的场场所。所。细细胞胞质质核蛋白体呈游离状核蛋白体呈游离状态态或或结结合于内合于内质质网及核网及核膜。膜。线线粒体核蛋白体存在于粒体核蛋白体存在于线线粒体内膜的粒体内膜的嵴间嵴间 核蛋白体包含核蛋白体包含RNA和蛋白和蛋白质质真菌内真菌内质质网网(Endoplasmic reticulum)存在于存在于细细胞胞质质中的折叠的膜系中的折叠的膜系统统，典型的内，典型的内质质网是成网是成对对的平行膜，有狭窄
8、的腔分割形成封的平行膜，有狭窄的腔分割形成封闭闭的的管道系管道系统统，也有分支的管道，也有分支的管道 内内质质网的成分主要网的成分主要为为脂蛋白，但游离蛋白和其脂蛋白，但游离蛋白和其他物他物质质也可附着于上而形成粗糙型的内也可附着于上而形成粗糙型的内质质网。没网。没有附着物的内有附着物的内质质网可称网可称为为光滑型内光滑型内质质网网 内内质质网沟通着网沟通着细细胞的各个部分，与胞的各个部分，与细细胞膜、胞膜、细细胞核、胞核、线线粒体都有粒体都有联联系。是系。是细细胞内物胞内物质质运运转转的一的一个循个循环环系系统统 内内质质网网给细给细胞胞质质中的所有中的所有细细胞器提供膜胞器提供膜真菌的高尔
9、基体真菌的高尔基体(Golgibody or Dictyosome)高高尔尔基体大多呈网状，少数基体大多呈网状，少数为鳞为鳞片状、片状、颗颗粒状或杆粒状或杆状，均匀分布于核周状，均匀分布于核周围围，与内，与内质质网相网相连连 高高尔尔基体与基体与细细胞的分泌机能有关，与胞的分泌机能有关，与细细胞膜的形成胞膜的形成和碳水化合物的合成有关，且是凝集和碳水化合物的合成有关，且是凝集酶酶原原颗颗粒的粒的场场所所真菌的菌丝和菌丝体真菌的菌丝和菌丝体 大多数真菌的大多数真菌的营营养体是由分枝的菌养体是由分枝的菌丝丝（Hypha）在条）在条件适宜件适宜时时不断从不断从顶顶端伸端伸长长、相互交叉而形成的菌、相
10、互交叉而形成的菌丝丝体体(Mycelium)真菌菌真菌菌丝结丝结构可分构可分2种：无隔膜菌种：无隔膜菌丝丝和有隔膜菌和有隔膜菌丝丝 无隔膜菌无隔膜菌丝为丝为含多个核的含多个核的长长管状管状单细单细胞，生胞，生长长表表现为现为菌菌丝丝延延长长、细细胞核分裂和胞核分裂和细细胞胞质质增加。存在于低等真菌增加。存在于低等真菌中，如中，如绝绝大多数卵菌和接合菌的菌大多数卵菌和接合菌的菌丝丝 有隔膜菌有隔膜菌丝则丝则有横膈膜分隔成多有横膈膜分隔成多细细胞，每个胞，每个细细胞含有胞含有一个或多个核。横膈膜上有小孔，可供物一个或多个核。横膈膜上有小孔，可供物质质流通，每个流通，每个细细胞的功能相同。存在于胞的
11、功能相同。存在于较较高等的真菌中，如子囊菌和高等的真菌中，如子囊菌和担子菌担子菌菌丝的宽度约 510 m，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。真真 菌菌 菌菌 丝丝 图图(1)nonseptate;(2)septate真菌菌丝的变态真菌菌丝的变态吸器吸器（Haustoria）是指寄生真菌在寄主是指寄生真菌在寄主细细胞胞间间的菌的菌丝长发丝长发生旁枝，生旁枝，侵入寄主侵入寄主细细胞内吸取胞内吸取营营养物养物质质，这这种深入寄主种深入寄主细细胞胞内的特殊菌内的特殊菌丝丝分枝即分枝即为为吸器。吸器有球形、指状、吸器。吸器有球形、指状、根状和根状和丝丝状等。状等。锈锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有菌、霜
12、霉菌、白粉菌等都有 菌菌环环(Annulus)和菌和菌丝丝网网(hypha net)捕食性真菌菌捕食性真菌菌丝丝在分枝在分枝处处形成形成环环形菌形菌丝丝，借以捕，借以捕捉捉线线虫，即虫，即为为菌菌环环。菌望。菌望时时由菌由菌丝丝形成的网状形成的网状结结构，构，富于粘性，用于黏着富于粘性，用于黏着线线虫和虫和飞蝇飞蝇等等 还还有有附着枝、匍匐枝、假根附着枝、匍匐枝、假根等等更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。真菌菌丝的真菌菌丝的组织体组织体菌索菌索(Shoe-strings)某些高等真菌菌某些高等真菌菌丝丝平行排列平行排列组组成的成的长长条状体。有条状体。有外皮，外皮，顶顶端端为为生生长长
13、点。有助于真菌迅速运送物点。有助于真菌迅速运送物质质和和蔓延侵染。不良蔓延侵染。不良环环境下呈休眠状境下呈休眠状态态 菌核菌核（Sclerotium）是由菌是由菌丝丝体交体交织织呈呈团团状的状的坚坚硬休眠体。外由深色厚壁菌硬休眠体。外由深色厚壁菌丝丝和和内内层层由淡色菌由淡色菌丝丝构成。其大小形状各不相同。大者可达构成。其大小形状各不相同。大者可达60，小，小者者仅仅如油菜籽。条件适宜如油菜籽。条件适宜时时可萌可萌发产发产生子生子实实体、菌体、菌丝丝和分生和分生孢孢子子 子座子座（Stroma）是由菌是由菌丝丝体体组组成的一种成的一种垫垫座座组织组织，有，有时时是菌是菌丝丝和和寄主寄主组织组织
14、混合构成。子座由混合构成。子座由垫垫状、壳状或其他形状。状、壳状或其他形状。子座内或上面子座内或上面产产生各种子生各种子实实体。由于子座和子体。由于子座和子实实体体连续连续形成，因而子座可看作繁殖体的一部分形成，因而子座可看作繁殖体的一部分 单细胞真菌酵母状细胞单细胞真菌酵母状细胞 此此类类真菌不形成菌真菌不形成菌丝丝，而而为圆为圆形或卵形或卵圆圆形形单细单细胞，如酵母菌胞，如酵母菌 酵母菌无性繁殖以芽酵母菌无性繁殖以芽殖或分裂繁殖。但有殖或分裂繁殖。但有时时芽殖后子芽殖后子细细胞不脱离母胞不脱离母细细胞而形成分枝状假菌胞而形成分枝状假菌丝丝，假菌，假菌丝丝不同于真菌不同于真菌丝丝，细细胞胞间
15、间有一有一细细腰腰酵母菌的芽殖和假菌丝酵酵 母母 细细 胞胞真菌的繁殖真菌的繁殖无性繁殖无性繁殖(Asexual reproduction)的类型的类型 菌菌丝丝片段片段产产生新个体生新个体 营营养养细细胞分裂胞分裂产产生子生子细细胞胞 出芽繁殖出芽繁殖 产产生无性生无性孢孢子（无性子（无性过过程程产产生的生的孢孢子）子）有性繁殖有性繁殖(Sexual reproduction)产产生有性生有性孢孢子（有性子（有性过过程程产产生的生的孢孢子）子）无性孢子的形状、颜色、细胞数目、排列方式、产生方法都有种的特征性，因而可作为鉴定菌种的依据。真菌的无性孢子真菌的无性孢子1游游动孢动孢子子（Zoosp
16、ore）鞭毛菌的菌鞭毛菌的菌丝丝可直接形成或可直接形成或发发育成各种形状的游育成各种形状的游动孢动孢子囊，里面的原生子囊，里面的原生质质体分隔成体分隔成许许多小多小块块，小，小块块变圆变圆并并围围以薄膜即成游以薄膜即成游动孢动孢子。形状不一，具鞭毛。子。形状不一，具鞭毛。一段一段时间时间后后产产生生细细胞壁休眠，后又萌胞壁休眠，后又萌发为发为新个体新个体 孢孢囊囊孢孢子子（Sporangiospores）接合菌繁殖接合菌繁殖产产生的生的孢孢子在位于子在位于营营养菌养菌丝丝或或孢孢囊梗囊梗顶顶端端孢孢子囊内。子囊内。孢孢子囊内的原生子囊内的原生质质体割裂成体割裂成许许多小多小块块发发育成一个育成
17、一个孢孢囊囊孢孢子，数量子，数量较较大大Sporangiospore Sporangiospores are formed within a sporangium ConidiosporesConidiospores are arranged in chains at the end of a conidiophore 真菌的无性孢子真菌的无性孢子2 2分生分生孢孢子子（Conidiospore or conidium）子囊菌和半知菌子囊菌和半知菌类类的无性的无性孢孢子，由特异化的菌子，由特异化的菌丝顶丝顶端端形成分生形成分生孢孢子梗。分生子梗。分生孢孢子子梗梗单单生或散生或生或散生或丛丛生或
18、成束。生或成束。孢孢子梗可以从子梗可以从垫垫状菌状菌丝丝生出，生出，形成分生形成分生孢孢子子盘盘，也有从菌，也有从菌丝丝堆上生出堆上生出 Conidiospores are arranged in chains at the end of a conidiophore v厚垣厚垣孢孢子子（Chlamydospore）v 有些真菌在菌有些真菌在菌丝顶丝顶端或中端或中间产间产生一个生一个孢孢子，子，孢孢子有厚壁包子有厚壁包围围，称之称之为为厚垣厚垣孢孢子子 Chlamydospores are thick-walled cells within the hyphae v节孢节孢子子（Arthros
19、pore）v 有些真菌菌有些真菌菌丝丝断裂断裂后后产产生的生的较为较为整整齐齐的的孢孢子子 Arthrospores 真菌的无性真菌的无性孢孢子子图图真菌的有性繁殖过程真菌的有性繁殖过程有性繁殖以有性繁殖以细细胞核胞核结结合合为为特征，通特征，通过过能能动动或不能或不能动动的配的配子、配偶囊、菌体之子、配偶囊、菌体之间间的的结结合加以合加以实现实现。有性有性过过程三个程三个阶阶段：段：（1）质配：两个细胞的原生质进行配合）质配：两个细胞的原生质进行配合（2）核配：两个细胞里的核进行配合）核配：两个细胞里的核进行配合（3）减数分裂：核配后进行减数分裂，使细胞内的）减数分裂：核配后进行减数分裂，使
20、细胞内的染色体数目减为单倍。染色体数目减为单倍。有性有性孢孢子的两种方式：子的两种方式：（1）双倍体有性孢子：真菌经核配后，含双倍体细）双倍体有性孢子：真菌经核配后，含双倍体细胞核的细胞直接发育为有性孢子。这种孢子细胞核为胞核的细胞直接发育为有性孢子。这种孢子细胞核为双倍体阶段，萌发时进行减数分裂双倍体阶段，萌发时进行减数分裂 （2）单倍体有性孢子：真菌经核配后，）单倍体有性孢子：真菌经核配后，双倍体细胞双倍体细胞核先进行减数分裂，再形成有性孢子核先进行减数分裂，再形成有性孢子 真菌的有性孢子真菌的有性孢子1 1卵卵孢孢子子（Oospore）由卵菌由卵菌产产生。繁殖生。繁殖时时菌菌丝丝上生出藏
21、卵器和雄器，上生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器与卵球雄器的核移入藏卵器与卵球结结合后形成双倍体的合后形成双倍体的卵卵孢孢子子，可有一个或多个可有一个或多个 Oospores（卵胞子）:these are formed within a special female structure,the oogonium(藏卵器).Fertilization of eggs,or oospheres(卵球),by male gametes in an antheridium(雄器)give rise to oospores.antheridiumoospheresoosporesoogoniumOos
22、poresformation接合接合孢孢子子（Zygospore）接合菌的有性孢子为接合孢子。接合菌的有性孢子为接合孢子。来自两个不同菌株的同形配偶囊相互接触，接来自两个不同菌株的同形配偶囊相互接触，接触触处处的胞壁溶解，双方的胞壁溶解，双方细细胞的核和胞的核和细细胞胞质质融融合，形成的合，形成的双倍体的双倍体的有性有性孢孢子子为为接合接合孢孢子子Zygospores are large,thick-walled spores formed when the tips of two sexually compatible hyphae of certain fungi fuse togethe
23、r.Zygospores子囊子囊孢孢子子（Ascospore）子囊菌的双核菌子囊菌的双核菌丝产丝产生幼小子囊，其中的双核生幼小子囊，其中的双核进进行核配后减数分裂行核配后减数分裂产产生生4个新核，在分裂一次成个新核，在分裂一次成8个核，然后以核个核，然后以核为为中心形成中心形成单单倍体的子囊倍体的子囊孢孢子，子，因而一般一个子囊内有因而一般一个子囊内有8个子囊个子囊孢孢子子 Ascospores：these single-celled spores are produced in a sac called an ascus.There are usually 8 ascospores in e
24、ach ascus.various ascocarps formed by different ascomycete fungi.plectocarppyrenocarpdiscocarpAscospores formation:1.yeast2.Neurospora担担孢孢子子（Basidiospore）担子菌的有性孢子为担孢子。担担孢孢子的形成子的形成过过程与子囊程与子囊孢孢子相似子相似。不同的是不同的是核配后减数分裂所形成的核配后减数分裂所形成的4个核不再个核不再进行分裂；进行分裂；以核为中心所形成的担孢子最以核为中心所形成的担孢子最终在担子外部形成；终在担子外部形成；担子有纵隔的，也有
25、生担子有纵隔的，也有生横隔的，多数是单室无隔。横隔的，多数是单室无隔。Basidiospores:These single-celled spores are borne on a club-shaped structure called basidium.BasidiosporesMushroom真菌有性孢子类型图真菌有性孢子类型图酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖真真 菌菌 菌菌 落落1真菌菌落真菌菌落 在自然基在自然基质质或人工培养基上由一段或一或人工培养基上由一段或一丛丛菌菌丝丝、或一个或一个孢孢子或一堆子或一堆孢孢子子发发展而成的菌展而成的菌丝丝整体整体 特征特征 霉菌的菌落因菌丝较粗而长，形
26、成的菌落较疏松，呈绒毛霉菌的菌落因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小基表面蔓延，以至菌落没有固定大小。有的霉菌菌落生长则。有的霉菌菌落生长则有一定的局限性，直径有一定的局限性，直径12cm或更小。菌落表面常呈现出肉或更小。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构
27、造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；一般处于菌落中心的菌丝菌龄较使菌落背面呈现不同颜色；一般处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的则较年幼。菌落具有大，位于边缘的则较年幼。菌落具有“霉味霉味”。同一种霉菌，。同一种霉菌，在不同成分培养基上的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在不同成分培养基上的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在同一培养基上的菌落形状、颜色等相对稳定。故菌落特征在同一培养基上的菌落形状、颜色等相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。也是鉴定霉菌的重要依据之一。酵母菌的菌落与细菌的有些相似，但
28、较细菌菌落大而厚，一般呈油脂或蜡脂状，表面光滑、湿润、呈乳白色或红色。有些种的菌落可因培养时间过长而表面皱缩。酵母菌菌落往往有“酒香味”。霉霉 菌菌 菌菌 落落 图图1 1霉菌菌落图霉菌菌落图2 2酵酵 母母 菌菌 菌菌 落落 图图第二节第二节真菌的分类真菌的分类 ClassificationofFungi真菌的分类系统真菌的分类系统1Ainsworth,1971,1973 真菌界真菌界 黏菌黏菌门门（裸菌（裸菌门门）真菌真菌门门 鞭毛菌鞭毛菌亚门亚门 接合菌接合菌亚门亚门 子囊菌子囊菌亚门亚门 担子菌担子菌亚门亚门 半知菌半知菌亚门亚门 真菌的分类系统真菌的分类系统2 2Alexopoulo
29、s,1979 真菌界真菌界 裸菌裸菌门门 集集孢孢裸菌裸菌亚门亚门 根根肿肿菌菌亚门亚门 鞭毛菌鞭毛菌门门 单单鞭毛菌鞭毛菌亚门亚门 双鞭毛菌双鞭毛菌亚门亚门 无鞭毛菌无鞭毛菌门门 接合菌接合菌亚门亚门 子囊菌子囊菌亚门亚门 担子菌担子菌亚门亚门 半知菌半知菌亚门亚门Martin,1950 植物界植物界 黏菌黏菌门门 真菌真菌门门 藻状菌藻状菌纲纲 子囊菌子囊菌纲纲 担子菌担子菌纲纲 半知菌半知菌纲纲 真菌字典的分类系统真菌字典的分类系统1995 年,根据 16s RNA 序列的研究、生物化学和细胞壁组分以及 DNA 序列分析的结果，国际真菌学研究的权威机构英国国际真菌研究所（Internat
30、ional Mycological Institute）出版的第 8 版真菌字典中，将原来的真菌界划分为原生动物界、藻界和真菌界。真菌界仅包括了 4 个门，即壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门。卵菌、丝壶菌和网粘菌被发现与硅藻类和褐藻类具有近缘关系，这一类群被称为藻界，而其它粘菌被认为属于原生动物界。真菌字典的分类系统较之安斯沃思的分类系统有了进步，但是否是代表了真正的“自然分类”仍需探讨。相关概念霉菌：是一些“丝状真菌”的总称，凡生长在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌统称为霉菌。如：毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉等等。酵母菌：是一群单细胞真菌的统称。如：酿酒酵母等蕈菌：又
31、称蘑菇，是大多数担子菌的双核细胞菌丝形成紧密的子实体（担子果）结构。如：香菇、双孢菇、草菇等等真菌的代表类群真菌的代表类群鞭毛菌鞭毛菌-卵菌卵菌 大多大多为为水生，菌水生，菌丝丝无隔膜，多核无性无隔膜，多核无性孢孢子子为为有鞭有鞭毛的游毛的游动孢动孢子子，有性孢子为卵孢子。，有性孢子为卵孢子。代表属代表属为为腐霉属（腐霉属（Pythium）菌菌丝丝体呈白色体呈白色绒绒毛状，无隔多核，有分枝。毛状，无隔多核，有分枝。孢孢子囊子囊成熟后成熟后产产生具有鞭毛的游生具有鞭毛的游动孢动孢子子 有性生殖有性生殖产产生多核的藏卵器和雄器。藏卵器分化生多核的藏卵器和雄器。藏卵器分化为为卵球和卵周卵球和卵周质质
32、。配合。配合时时雄器的雄器的细细胞核和胞核和细细胞胞质经质经受精受精管管转转入藏卵器内，两核形成卵入藏卵器内，两核形成卵孢孢子。外表光滑或有刺。子。外表光滑或有刺。卵卵孢孢子萌子萌发时发时生出芽管，芽管生出芽管，芽管顶顶端生端生孢孢子囊子囊 腐霉可水生、两栖、腐霉可水生、两栖、陆陆生，腐生和兼性寄生，可引起生，腐生和兼性寄生，可引起植物幼苗猝倒病和瓜果植物幼苗猝倒病和瓜果绵绵腐病腐病 腐霉能合成生物素、叶酸、泛酸、核黄素、抗坏血酸，腐霉能合成生物素、叶酸、泛酸、核黄素、抗坏血酸，果胶果胶酶酶、纤维纤维素素酶酶等等德巴利腐霉的生活史（Pythium debaryanum）1、营养菌丝 2、孢子囊
33、、泡囊 4、游动孢子 5、游动孢子休止 6、萌发7、藏卵器和雄器 8、质配 9、核配 10、卵孢子 11、萌发 真菌的代表类群真菌的代表类群接合菌接合菌 接合菌的菌接合菌的菌丝丝无隔多核。无性繁殖无隔多核。无性繁殖产产生不游生不游动动的的孢孢囊囊孢孢子，有性繁殖子，有性繁殖产产生接合生接合孢孢子子。1、毛霉属、毛霉属(Mucor)毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓延。菌丝无隔多核，幼嫩时，原生质浓稠、均匀一致，延。菌丝无隔多核，幼嫩时，原生质浓稠、均匀一致，老时则出现液泡并含有各种内含物。老时则出现液泡并含有各种内含物。毛霉的无性繁殖：
34、在毛霉的培养中，可见到气生菌丝加长，先端膨大，成为具有一个头部的长丝，头部下生一隔膜，将头部与长丝分开。头部发育为孢子囊(sporangium)，囊内充满很多细胞核，每个细胞核周围细胞质浓缩，外面形成孢壁，就成为孢囊孢子。孢子囊下面的菌丝叫孢囊梗(sporangiophore)；孢囊梗突入孢子囊内的部分，叫做囊轴(columella)。孢囊梗和囊轴间还有囊托(apophysis)。孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊孢子分散出来。孢囊孢子在空气中被吹散，遇到适宜环境，萌发而形成新的菌丝体。高大毛霉毛霉的有性繁殖：相邻近的两菌丝各自向对方生出极短侧枝，称为原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，
35、隔成一细胞，此细胞叫配子囊(gametangium)。相接触的两配子囊之间的横隔消失，经过质配、核配，同时外部形成厚壁，即形成接合孢子。接合孢子孢壁很厚，褐色，表面粗糙有突出物。接合孢子经一段休眠期后才能萌发。萌发前减数分裂，萌发时，孢壁破裂，长出芽管，芽管顶端形成一孢子囊，在孢子囊内产生大量单倍体的孢囊孢子 毛霉属生活史毛霉的有性结合可分为异宗配合或同宗配合。凡是由不同性菌丝体上形成的性器官结合而形成有性孢子，称为异宗配合；由同一个菌丝体上形成的配子囊结合而产生有性孢子则称为同宗配合。一般用“十”号和“一”号分别代表两个性别不同的菌丝体。毛霉在自然界分布广泛，土壤、空气中都有很多毛霉孢子。多
36、种毛霉能产生蛋白酶，我国多用来做豆腐乳。四川的豆豉就是用总状毛霉(M.racemosus)制作的。许多毛霉产生有机酸，如鲁氏毛霉(M.rouxianus)产生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉还能对甾族化合物起转化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐败。根霉属根霉属(Rhizopus)根霉在培养基或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的匍匐菌丝向四周蔓延。并由匍匐菌丝生出假根与基物接触。与假根相对处向上生长出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，二、三个丛生于假根上。孢子囊成熟时呈黑色。孢囊孢子球形、卵形或不规则，或有棱角或有线纹、无色或浅褐色、蓝灰色等。接合孢子由
37、菌丝体或匍匐菌丝生出配子囊，由两个同形对生的配子囊结合而成。根霉属的菌除有性根霉(R.sexualis)为同宗配合外，已知的其他种都是异宗配合 根霉在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。根霉的用途很广，在我国用它们制曲酿酒已有悠久历史。有的根霉的淀粉酶活力相当强，多用作糖化菌，同时也是家用甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡索酸、乳酸)的生产中被广泛利用。根霉与毛霉同属毛霉目(Mucorales)，很多特征相似。主要区别在于根霉有假根(rhizoid)和匍匐菌丝(stolon)。真菌的代表
38、类群真菌的代表类群子囊菌子囊菌 大多数子囊菌形成有横膈膜的菌大多数子囊菌形成有横膈膜的菌丝丝。子囊菌的无性繁殖主要是子囊菌的无性繁殖主要是产产生分生生分生孢孢子，酵母菌和少数子囊菌以芽子，酵母菌和少数子囊菌以芽殖、裂殖殖、裂殖为为主要繁殖方式主要繁殖方式。子囊菌有性繁殖子囊菌有性繁殖产产生子囊生子囊孢孢子。子囊子。子囊孢孢子子产产生于子囊内生于子囊内（Ascus），子囊），子囊为为一种囊状一种囊状结结构，形构，形态态各异，典型子囊内有各异，典型子囊内有8个子个子囊囊孢孢子。子囊一般被包被于子囊果（子。子囊一般被包被于子囊果（Ascocarp）中。）中。子囊果有子囊果有3种种类类型：完全封型：完
39、全封闭闭的的圆圆球形球形闭闭囊壳（囊壳（Peritheciuon），），另有孔口的不完全封另有孔口的不完全封闭闭的子囊壳和开口呈的子囊壳和开口呈盘盘状的子囊状的子囊盘盘1.脉脉孢孢菌属（菌属（Neurospora)脉脉孢孢菌因子囊菌因子囊孢孢子表面有子表面有纵纵形花形花纹纹如叶脉而得名，又称如叶脉而得名，又称链孢链孢霉霉 菌落初菌落初为为白色粉粒状，很快白色粉粒状，很快变为变为桔黄色，桔黄色，绒绒毛状毛状 分生分生孢孢子着生于分生子着生于分生孢孢子梗上。分生子梗上。分生孢孢子卵子卵圆圆形，成熟后形，成熟后飞飞散，遇适宜散，遇适宜环环境即萌境即萌发发。有性有性过过程竟异宗配合程竟异宗配合产产生子
40、囊和子囊生子囊和子囊孢孢子。每个子囊有子。每个子囊有8个个子囊子囊孢孢子。子囊壳原子。子囊壳原发发育成育成圆圆形的子囊壳，具有一个短形的子囊壳，具有一个短颈颈，有，有松散的菌松散的菌丝丝，褐色或褐黑色，褐色或褐黑色 脉脉孢孢菌菌为为腐生菌。一般情况下，多靠分生腐生菌。一般情况下，多靠分生孢孢子繁殖，少有子繁殖，少有产产生有性生有性孢孢子子 可利用制成稻草曲，可利用制成稻草曲，含有丰富的维含有丰富的维B12，喂猪喂猪 遗传遗传研究的好材料研究的好材料，因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子现出有规律的遗传组合。如
41、果用两种菌株杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的研究中也被广泛应用。因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表研究中也被广泛应用。因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的研究中也被广泛应用。研究中也被广泛应用。脉孢菌的有性过程脉孢菌的有性过程 2、赤霉属、赤霉属(Gibberella)赤霉菌菌赤霉菌菌丝丝蔓
42、延于寄主体内，蔓延于寄主体内，并在寄主表面并在寄主表面产产生大量白色或生大量白色或粉粉红红色的分生色的分生孢孢子。固体培养子。固体培养基上形成白色基上形成白色较紧较紧密的密的绒绒毛状毛状菌落菌落。无性无性过过程程产产生生2种大小不同的种大小不同的分生分生孢孢子。大者子。大者为镰为镰刀型，中刀型，中有有35个隔膜，个隔膜，单单生或生或丛丛生于分生于分生生孢孢子梗子梗顶顶端。小者端。小者为为卵卵圆圆形，形，无隔或无隔或仅仅一个隔膜。都可萌一个隔膜。都可萌发发成新菌成新菌丝丝体体。有性生殖有性生殖产产子囊和子囊子囊和子囊孢孢子子。此属中的水稻恶苗病菌此属中的水稻恶苗病菌(Gibberella fuj
43、ikuroi，又名藤，又名藤仓赤霉仓赤霉)，能促使稻苗疯长，它，能促使稻苗疯长，它的代谢产物叫赤霉素的代谢产物叫赤霉素(gibberellin，曾称，曾称“九二九二”)，是一种植物生长刺激素。，是一种植物生长刺激素。赤霉属图3、酵母菌属、酵母菌属(Saccharomyces)细细胞胞圆圆形，形，椭圆椭圆形或形或腊腊肠肠状，多状，多边边出芽。少出芽。少数种可形成假菌数种可形成假菌丝丝，但，但不不发发达。达。有性生殖以同形接合有性生殖以同形接合或异形接合形成子囊，或异形接合形成子囊，或由二倍体或由二倍体细细胞直接形胞直接形成子囊。子囊成熟成子囊。子囊成熟时时不不破裂，子囊破裂，子囊孢孢子子14个。
44、个。酵母菌子囊裸露，不形酵母菌子囊裸露，不形成子囊果成子囊果 发发酵酵产产物主要物主要为为乙醇乙醇和二氧化碳，不同化乳和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸糖和硝酸盐盐 本属中最著名的代表种为酿酒酵母(S.cerevisiae，又名啤酒酵母)。其生活史中单倍体阶段与双倍体阶段各占一半，形成世代交替，故营养细胞有单倍体、双倍体之分(图 2 19)。双倍体营养细胞较大，且生活力强。因此，在发酵工业上多采用双倍体营养细胞进行生产。酿酒酵母分布在各种水果的表皮、发酵的果汁、土壤和酒曲中。酿酒酵母除了酿造啤酒、酒精及其他饮料酒以外，又可发酵制作面包。菌体内维生素、蛋白质含量高，可食用、药用和作饲料酵母。因此，利用
45、各种有机废水培养酵母，生产单细胞蛋白(SCP)已有许多成功的例子。酵母细胞又可提取核酸、麦角醇、谷胱甘肽、细胞色素 C、凝血质、辅酶 A、三磷酸腺苷等。在维生素的微生物测定中常用酿酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。酿酒酵母生活史酿酒酵母生活史酿酒酵母的细胞和子囊孢子酿酒酵母生活史真菌的代表类群真菌的代表类群担子菌担子菌1 担子菌菌担子菌菌丝丝分枝有隔。大多数担子菌无性分枝有隔。大多数担子菌无性过过程不程不发发达或不达或不发发生。有性生。有性过过程程产产生担生担孢孢子子 担子菌担子菌营营养体：大多数担子菌具养体：大多数担子菌具发发达的菌达的菌丝丝体，体，并有桶状隔膜。并有桶状隔膜。
46、生活史中有生活史中有3种种类类型的菌型的菌丝丝：初生菌初生菌丝丝(Primary hypha)：由担：由担孢孢子萌子萌发发，初，初为为无隔多核，后无隔多核，后产产生横隔而成生横隔而成单单核菌核菌丝丝 次生菌次生菌丝丝(Secondary hypha)：由：由2个性个性别别不同不同的初生菌的初生菌丝丝只只进进行行质质配不配不进进行核配所形成的双核行核配所形成的双核菌菌丝丝，具有双核的次生菌，具有双核的次生菌丝细丝细胞常以胞常以锁锁状状联联合的合的方式增加方式增加细细胞个体胞个体 三生菌三生菌丝丝(Third hypha)：由次生菌：由次生菌丝丝特化而成。特化而成。特化后的三生菌特化后的三生菌丝丝
47、形成各种子形成各种子实实体体担子菌的锁状联合担子菌的锁状联合(Clamp connection)担子菌的担孢子形成担子菌的担孢子形成双核菌双核菌丝发丝发展到一定展到一定时时期，期，顶顶端端细细胞膨大。膨大的胞膨大。膨大的顶顶端端细细胞内胞内2核接合，形成一个二倍体核。此核核接合，形成一个二倍体核。此核经经2次二次分裂，次二次分裂，其中一次其中一次为为减数分裂，减数分裂，产产生生4个个单单倍体子核，倍体子核，顶顶端端细细胞膨大胞膨大变变成担子。担子上生出成担子。担子上生出4个小梗，小梗个小梗，小梗顶顶端稍微膨大，端稍微膨大，4个个小核分小核分别进别进入入4个小梗内。每个核个小梗内。每个核发发育成
48、一个担育成一个担孢孢子子1 1。伞菌属。伞菌属(Agaricus)担子果（即子担子果（即子实实体）开裂如体）开裂如伞伞状，菌盖状，菌盖(Pileus)肉肉质质。腹面由。腹面由辐辐射状的菌褶射状的菌褶(Gills)，其内形成担子和担其内形成担子和担孢孢子。担子。担孢孢子卵子卵圆圆形或形或椭椭圆圆形。菌柄形。菌柄(Prostheca)肉肉质质，易与菌盖分离，易与菌盖分离，有菌有菌环环(Annulus);典型代表典型代表为为蘑菇。蘑菇的生活史包括蘑菇。蘑菇的生活史包括3个个阶阶段：段：孢孢子萌子萌发发：成熟的担：成熟的担孢孢子从菌褶两面子从菌褶两面弹弹散，在适宜的散，在适宜的环环境境下萌下萌发发。先
49、在一端伸出芽管，芽管不断分枝和延。先在一端伸出芽管，芽管不断分枝和延长长，形成，形成初生菌初生菌丝丝 菌菌丝丝繁育：初生菌繁育：初生菌丝丝存在存在时间时间很短。各初生菌很短。各初生菌丝丝很快相互很快相互交接，使交接，使2个个单单核核细细胞原生胞原生质质聚合形成次生菌聚合形成次生菌丝丝。次生菌。次生菌丝丝又可相互聚合形成三生菌又可相互聚合形成三生菌丝丝，高度分化成，高度分化成为为特殊的致密菌特殊的致密菌丝组织丝组织 形成子形成子实实体：子体：子实实体由分化的次生菌体由分化的次生菌丝丝原基原基发发育而来。在育而来。在各各类类菌菌丝丝体交接点上体交接点上产产生生许许多小瘤状突起，并迅速膨大成多小瘤状
50、突起，并迅速膨大成菌蕾，菌蕾，进进一步开一步开伞伞成熟成熟担子菌示意图担子菌示意图伞菌子实体结构蘑菇生活史2。黑粉菌属黑粉菌属(WTBX Ustilago)又称散黑粉菌属。孢子堆生在寄主的各部分，成熟后呈粉末状。孢子堆深褐色到黑色，有时颜色稍淡黄或紫褐色。孢子单生，膜光滑或有花纹。此属菌多数寄生在禾本科植物上。重要的病原菌有裸黑粉菌(U.nuda)引起小麦、大 麦、鹅冠草的散黑穗病；玉米黑粉菌(U.maydis)引起玉米黑粉病等。各种黑粉菌的生活史虽然相似，但侵染方式不同。小麦和大麦的裸黑粉菌是从花器侵入的，菌丝潜伏在麦粒的胚部，种子萌发时侵入生长点而引起全株性的感染。玉米黑粉菌的侵染方式在黑