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1、第三章第三章 真核微生物真核微生物具有核膜包被的真正细胞核、能进行有丝分裂、细胞质中有线粒体的微小生物，称为真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。因此，真核微生物实际上不是一个单系类群，而是包含了属于不同生物界的几个类群。这其中，真菌是种类较多、价值比较重要的一个类群。定义及特点定义及特点真菌是一个自然的分类类群，其成员既有很微小的酵母，也有较大型的蘑菇。生物学家通常使用真菌（复数为fungi；单数为fungus，拉丁文意为蘑菇）这一术语来包括那些真核、产孢子、吸收营养物质、无叶绿体并以有性和无性方式繁殖的一类有机体。随着生物的系统学特别是真菌的系统学研究的
2、深入，一些曾被认为属于真菌的类群现在已被划入到其他的生物界中，例如过去在丝状真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等为代表卵菌以及丝壶菌等已被归于Chromista或Straminipila界中；还有一直存在分类学归属争议的粘菌、根肿菌等现在一般归于Protozoa界中。真菌的主要特征：具有真正细胞核；没有叶绿素，不能进行光合作用；营养体一般为发达的丝状、分枝结构，也有单细胞；能进行有性和无性繁殖，产生孢子；细胞壁含几丁质（甲壳质）；营养方式为吸收式异养；陆生性较强。原核微生物与真核微生物的原核微生物与真核微生物的比较比较比较项目比较项目真核微生物真核微生物原核微生物原核微生物细胞大小细胞大小较大较
3、大(通常通常5 m)较小较小(一般一般5 m)细胞壁的主要成分细胞壁的主要成分纤维素，几丁质纤维素，几丁质肽聚糖肽聚糖细胞质细胞质线粒体粒体+间体体+溶溶酶体体+高高尔基体基体+微管微管+储藏物储藏物淀粉等淀粉等聚聚 羟丁酸等羟丁酸等核糖体核糖体80S70S细胞核细胞核核膜核膜+核仁核仁+染色体染色体1数条，与数条，与RNA和和组蛋白蛋白结合合1条，不与条，不与RNA和和组蛋白蛋白结合合一一、原核微生物与真核微生物的比较原核微生物与真核微生物的比较二、真核微生物的细胞构造1 1、细胞壁、细胞壁酵母菌酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纤维素；高等真菌：几丁质低等真菌：主纤维素；
4、高等真菌：几丁质2、鞭毛鞭毛3、细胞膜、细胞膜4、细胞质和细胞核、细胞质和细胞核“9+2”型：中间型：中间1对微管，外围对微管，外围9个微管二联个微管二联体体甾醇、电子传递链甾醇、电子传递链 质膜与胞壁之间，可能与分泌水解酶或细胞壁质膜与胞壁之间，可能与分泌水解酶或细胞壁合成有关合成有关1）溶酶体（）溶酶体（lysosome）2）微体（）微体（microbody）3）膜边体（）膜边体（lomasome）4）氢化酶体（）氢化酶体（hydrogenosome）单膜包裹，内含单膜包裹，内含40多种酸性水解酶，多种酸性水解酶，氧化酶和过氧化氢酶，保护细胞免受氧化酶和过氧化氢酶，保护细胞免受H2O2毒害
5、毒害厌氧性原生动物和真菌中。厌氧性原生动物和真菌中。厌氧性原生动物和真菌中。厌氧性原生动物和真菌中。氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量鞭毛基体附近，鞭毛运动提供能量5）液泡）液泡一般在老龄细胞中大而明显一般在老龄细胞中大而明显内含各种内含各种酶酶（蛋白酶、纤维素酶等）（蛋白酶、纤维素酶等）储藏物储藏物（糖原、脂肪等）（糖原、脂肪等）液泡破碎，细胞自溶液泡破碎，细胞自溶（6 6）微丝）微丝）微丝）微丝酵母细胞表面，
6、细如发丝，蛋白质。酵母细胞表面，细如发丝，蛋白质。酵母细胞表面，细如发丝，蛋白质。酵母细胞表面，细如发丝，蛋白质。与酵母凝聚性有关与酵母凝聚性有关与酵母凝聚性有关与酵母凝聚性有关（7）线粒体）线粒体酵母：一般紧靠细胞四周，红酵母除外酵母：一般紧靠细胞四周，红酵母除外厌氧条件下，回分解形成嵴很差的前线粒体厌氧条件下，回分解形成嵴很差的前线粒体霉菌：低等管状嵴；高等板状嵴霉菌：低等管状嵴；高等板状嵴第一节第一节丝状真菌丝状真菌（filamentousfungi）霉菌霉菌绝大多数真菌的营养体是菌丝体，因此，丝状真菌是真菌的最主要成员。霉菌是丝状真菌的一个通俗名称，这是因为这类真菌通常会在生长基质表面
7、呈现为发霉的特征。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体（霉状物），有较强的陆生性，在自然条件下，常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。在地球上，几乎到处都有丝状真菌的踪迹，种类多、数量大。一、营养体一、营养体（vegetativebody）（一）菌丝（hyphae）：是真菌营养体的基本单位，为分枝管状，有或无隔膜。它的直径一般为310m，与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。1、真菌菌丝细胞的构造：其外由厚实、坚韧的细胞壁所包裹，其内有细胞膜，再内就是充满着细胞质的细胞腔。细胞核也由双层的核膜包裹，其上有许多膜孔，核内有一核仁。在细胞质
8、中存在着液泡、线粒体、内质网、核糖体、泡囊和膜边体（lomasome）等。膜边体是一种特殊的膜结构，位于细胞壁和细胞膜之间，由单层膜包围而成，形状变化很大，有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状等存在于细胞周围，有点类似于细菌中的间体。其功能还不够清楚，可能与壁形成有关。引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）lomasome引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）2、菌丝顶端的构造：包括延伸区、硬化区、次生壁形成区、成熟区、隔膜区。菌丝顶端延伸区和硬化区的内层是几丁质层，外层为蛋白质层；次生壁形成区就是亚顶端部位，其由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖
9、蛋白网层；再下面就是成熟区，其由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层；最后就是隔膜区。真菌细胞壁特征性地含有几丁质，使细胞壁坚韧；也含有蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖等无定型物质，它们混在上述纤维状物质构成的网内或网外，充实了细胞壁的结构。引自周德庆著微生物学教程(1993)菌丝结构菌丝结构顶端（延伸区和硬化区）、顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等成熟区、隔膜区等（二）菌丝组织和菌丝组织体1、菌丝组织：在真菌生活史的某些阶段，菌丝体进一步结合、组织化，形成疏松的或紧密地交织的组织。（1）疏丝组织：比较疏松，菌丝体是长形的、多少互相平行排列的细胞。（2）拟薄壁组织：有紧密排
10、列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成，类似于维管束植物的薄壁细胞。引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）2、菌丝组织体：（1）菌核（sclerotium）：是一种休眠结构、表面颜色黑或暗，颗粒状，由皮层、拟薄壁组织和疏丝组织组成，贮藏养料，并可抵抗逆境、渡过不良环境，条件合适时，可恢复生长，长出菌丝，或者产生子实体。（2）子座（stroma）：结构、功能基本上与菌和相同，但形态上为垫状。（3）菌索（rhizomorph）：形态上为索状，由皮层和髓部组成，具有延伸和生长能力，能够吸收营养，穿透性强，并可形成子实体。菌丝组织体菌丝组织体菌核子座菌索引自周茂繁著真菌属分类图索（1983）引自邢来君、李明
11、春著普通真菌学（1999）三、菌丝的特化形式三、菌丝的特化形式营养体特化营养体特化子实体子实体假根、吸器、附着枝、菌核、菌环和菌网假根、吸器、附着枝、菌核、菌环和菌网无性：分生孢子头（座，盘）、孢子囊无性：分生孢子头（座，盘）、孢子囊有性：担子、子囊果等有性：担子、子囊果等营养体菌丝特化营养体菌丝特化假根假根吸器吸器一一、营养体特化营养体特化营养体特化营养体特化营养体特化营养体特化菌核菌核营养体特化营养体特化1、游动孢子囊和游动孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌丝顶端分化出孢子囊，其内原生质割裂产生具鞭毛的游动孢子，一般着生在菌丝分化形成的游动孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同
12、于游动孢子囊之处在于，其内生的孢子成为孢囊孢子，无鞭毛、有细胞壁，还常有囊轴。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌丝分化而来，直接外生于菌落表面或基质表面，外生分生孢子。单生或丛生。形态、颜色等多样。4、分生孢子梗束：是成束状，紧密联结在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一个球形或瓶状的结构，在其内壁四周或底部丛生有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。6、分生孢子盘：是一种盘状的结构，其表面簇生有分生孢子梗，生与寄主的角质层或皮层下。7、分生孢子座：是一种垫状的结构，在子座上紧密聚集成簇有分生孢子梗。（二）（二）、无性子实体无性子实体无无性子实体性子实体-高等真菌高等真菌无无性子实
13、体性子实体-低等真菌低等真菌孢子囊孢子囊（三）有性子实体（三）有性子实体1、担子果：产生担子的子实体。担子由双核菌丝的顶端细胞膨大后形成的。其内进行核的融合和减数分裂，最终在表面外生担孢子。有裸果型，被果型和半被果型三类。2、子囊果：产生和含有子囊的子实体。（1）闭囊壳：是一个球形的，闭合无孔口的结构。（2）子囊壳：是一个具有孔口的球形或瓶状的结构。（3）子囊盘：是一个盘状，杯状或碗状的结构。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座内部的溶腔中。有有性子实体性子实体-高等真菌高等真菌子子囊囊 3 3、真菌的孢子、真菌的孢子1）无性孢子）无性孢子低低等真菌：游动孢子、孢囊孢子等真菌：游动孢子、
14、孢囊孢子高高等真菌：分生、厚垣、掷孢子等等真菌：分生、厚垣、掷孢子等孢孢囊囊成成熟熟释释放放孢孢囊囊孢孢子子青霉分生孢子青霉分生孢子曲霉无性孢子曲霉无性孢子-分生孢子分生孢子厚垣孢子厚垣孢子低低等霉菌等霉菌:卵孢子卵孢子(鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门)、接合、接合(接合菌亚门接合菌亚门)高高等霉菌等霉菌:子囊子囊(子囊菌亚门子囊菌亚门)、担孢子、担孢子(担子菌亚门担子菌亚门)接合孢子接合孢子2）有性孢子）有性孢子 担子及担孢子担子及担孢子 子囊孢子子囊孢子 2）有性孢子）有性孢子四、霉菌的菌落四、霉菌的菌落霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落
15、与细菌和酵母的不同，而与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。霉菌菌落霉菌菌落霉菌菌落霉菌菌落(mould)(mould)菌落菌落(colony)构巢曲霉构巢曲霉A.nidulans 的孢子颜色突变体菌落形态的孢子颜色突变体菌落形态第二节第二节 酵母菌酵母菌 “酵母纤维素酵母纤维素酵母纤维素酵母纤维素”外外外外内：内：内：内：甘露聚糖（甘露聚糖（甘露聚糖（甘露聚糖（mannanmannanmannanmannan）、葡聚糖）、葡聚糖）、葡聚糖
16、）、葡聚糖 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖糖蛋白外层（磷酸化的甘露聚糖-蛋白质复合物）蛋白质复合物）蛋白质复合物）蛋白质复合物）葡聚糖中间层（碱可溶性）、葡聚糖中间层（碱可溶性）、葡聚糖中间层（碱可溶性）、葡聚糖中间层（碱可溶性）、-葡聚糖内层（碱非溶性）葡聚糖内层（碱非溶性）葡聚糖内层（碱非溶性）葡聚糖内层（碱非溶性）一、细胞形态与结构一、细胞形态与结构1、细胞壁、细胞壁麦角甾醇麦角甾醇麦角甾醇麦角甾醇 2、细胞膜、细
17、胞膜3、细胞核、细胞核1821%明胶培养基，相差显微镜观察明胶培养基，相差显微镜观察含含DNA、RNA及及2040磷酸残基的链状聚磷酸盐磷酸残基的链状聚磷酸盐2 m质粒（质粒（6kb），），60100个个/细胞，复制受核细胞，复制受核基基因组控制。功能不清。因组控制。功能不清。二、酵母菌的繁殖方式和生活史二、酵母菌的繁殖方式和生活史二、酵母菌的繁殖方式和生活史二、酵母菌的繁殖方式和生活史母细胞壁变薄母细胞壁变薄 新合成物质堆积新合成物质堆积形成隔壁形成隔壁 子细胞脱离子细胞脱离 （出）芽痕（出）芽痕：母细胞；：母细胞；蒂痕（诞生痕）蒂痕（诞生痕）：子细胞：子细胞（一）无性繁殖（一）无性繁殖1、
18、芽殖（、芽殖（budding）2、裂殖（裂殖（fission）芽痕在细胞表面稍微隆起芽痕在细胞表面稍微隆起一个酿酒酵母一般一个酿酒酵母一般20个芽，多达个芽，多达40个个出芽位点出芽位点双倍体酵母：芽的分布或多或少随机双倍体酵母：芽的分布或多或少随机单倍体酵母：出芽痕多以排、环或单倍体酵母：出芽痕多以排、环或螺旋状出现螺旋状出现裂殖酵母裂殖酵母（Schizosaccharomyces）（二）有性生殖（二）有性生殖（二）有性生殖（二）有性生殖两个形态相同、性别不同的细胞经过质配、核配和减数分两个形态相同、性别不同的细胞经过质配、核配和减数分裂，生成孢子的过程。裂，生成孢子的过程。核配核配（2N）
19、子囊孢子（有性，子囊孢子（有性，子囊孢子（有性，子囊孢子（有性，N N N N）营养体（营养体（营养体（营养体（N N N N）子代（N）质配（N+N）后代（2N）减数分裂出芽出芽出芽出芽（三）酵母菌的生活史（三）酵母菌的生活史1、单倍体和二倍体共存、单倍体和二倍体共存萌发萌发特点特点N N 体细胞体细胞体细胞体细胞 子代（子代（子代（子代（N N）质配质配质配质配核配（2N）子囊孢子（子囊孢子（N）裂殖裂殖萌萌发发1）无性：出芽生殖（）无性：出芽生殖（N、2N体营养细胞）体营养细胞）2）有性：）有性：4个子囊孢子个子囊孢子代表：代表：酿酒酵母酿酒酵母（Saccharomyces cerevi
20、siae）2、单倍体（、单倍体（N）时间长，）时间长，2倍体不能生存倍体不能生存八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)3次分裂次分裂特点特点:1 1 1 1）营养细胞）营养细胞）营养细胞）营养细胞N N N N体，体，体，体，2N2N2N2N不能独立生活不能独立生活不能独立生活不能独立生活2 2 2 2）无性繁殖：裂殖）无性繁殖：裂殖）无性繁殖：裂殖）无性繁殖：裂殖3 3 3 3）有性：）有性：）有性：）有性：8 8 8 8个子囊孢子个子囊孢子个子囊孢子个子囊孢子3 3 3 3、营养体、营养体、营养体、营养体2N2N2N2N体形式存在体形式存在
21、体形式存在体形式存在2N2N营养体营养体 子代（子代（2N2N）4个子囊孢子质配核配萌萌发发（2N）（N+N）（N）出芽出芽减数分裂减数分裂 1 1）营养体）营养体2N2N，2 2）无性：芽殖）无性：芽殖 3 3）有性：）有性：4 4个子囊孢子（个子囊孢子（N N）路得类酵母路得类酵母（Saccharomycodes ludwigii）特点特点Saccharomyces cerevisiae引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）Schizosaccharomyces octosporus引自邢来君、李明春著普通真菌学（1999）Sacchromycodes ludwigii引自邢来君、李明
22、春著普通真菌学（1999）三、酵母菌菌落三、酵母菌菌落色单调：乳白或矿烛色色单调：乳白或矿烛色 易挑取，边缘整齐或粗糙易挑取，边缘整齐或粗糙 酒香味酒香味第四节第四节蕈菌蕈菌是指那些能形成大型肉质子实体的真菌,包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。为什么是微生物？进化历史细胞构造早期发育生物学特性研究方法担子菌示意图担子菌示意图 伞伞菌子菌子菌子菌子实实体体体体结结构构构构 蘑菇生活史蘑菇生活史蘑菇生活史蘑菇生活史蕈菌的发育蕈菌的发育菌丝的分化阶段菌丝的分化阶段1）形成一级菌丝）形成一级菌丝2）形成二级菌丝）形成二级菌丝3）形成三级菌丝）形成三级菌丝4）形成子实体）形成子实体5）产生担孢子）产
23、生担孢子害害：霉变：农副产品、食品、衣物等霉变：农副产品、食品、衣物等霉变：农副产品、食品、衣物等霉变：农副产品、食品、衣物等 引起疾病：灰指甲、皮癣引起疾病：灰指甲、皮癣引起疾病：灰指甲、皮癣引起疾病：灰指甲、皮癣 毒素：致癌毒素：致癌毒素：致癌毒素：致癌真菌的应用真菌的应用益：工业应用益：工业应用柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸酶制剂：纤维素酶、蛋白酶等酶制剂：纤维素酶、蛋白酶等抗生素：青霉素、赤霉素抗生素：青霉素、赤霉素传统食品传统食品酱油、腐乳等酱油、腐乳等真菌对于工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都具有重要意义：在有益方面真菌是酶工业的重要基础，
24、可用于生产淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂；真菌还被用于多种有机化合物的生产：如柠檬酸、苹果酸和乳酸等多种有机酸；真菌在医药工业上可用于生产青霉素、头孢霉素和灰黄霉素等抗生素，硫胺素、核黄素和抗坏血酸等维生素，以及生物碱、免疫调节剂、激素类药物等；真菌在发酵工业上则具有传统的重要地位，用于生产酒、醋、酱、酱油、乳酪等，酵母被称为人类的第一种“家养微生物”。在农业生产上，真菌可用来生产植物生长调节素，例如赤霉素，也可用于进行农田病虫草害的生物防治，例如白僵菌；在环境保护方面，真菌在工业三废处理、农田秸秆降解和生物测定等也发挥着特别重要的作用；真菌在科学研究上常常被作为重要的实验或模式材料而应
25、用广泛、作用重要，例如在遗传学领域最著名的真菌俗称红色面包霉的粗糙脉孢菌Nurospora crassa等。在自然生态系统中，真菌不仅是物质和能量转换的重要中间体，而且还会与植物、昆虫、藻类等共生，促进了整个生物圈的繁荣。在有害方面：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、等工农业产品和日常用品都易经常地因真菌而霉变或腐败；真菌是引起传染性植物病害的主要病原微生物。仅就造成严重经济损失的就可以列出一个很长的目录，如：众所周知的稻瘟病、小麦锈病、小麦黑穗病、棉花枯萎病等等；真菌感染也能引起严重的动物真菌病（mycoses），如非常著名的俗称“白念”的白色假丝酵母菌Candida albican
26、s，而有丝状真菌引起的曲霉病，严重时可致深部感染，并在某些条件下致命；不仅如此，许多霉菌产生毒素，污染食品，给人类生活和健康带来巨大问题，如黄曲霉毒素、赭曲霉素等；丝状真菌也是木材腐烂的罪魁祸首之一，从而给林业生产、日常生活以及其他经济活动造成较大损害。主要参考书：1.周德庆著，微生物学教程，第二版，高等教育出版社，20022.沈萍主编，微生物学，高等教育出版社，20003.邢来君、李明春编著，普通真菌学，高等教育出版社，19994.Madigan,MT.Martinko,JM.Parker,J.BrocksBiologyofMicroorganisms,8thed.Prentice-HallInc.,UpperSaddleRiver,NJ.19975.Prescott,L.Harley,JP.Klein,DA.Microbiology,5rded,WmC.BrownCommunicationsInc.Dubuque,IA.20026.Alexopoulos,CJ.,Mims,CW.,Blackwell,M.IntroductoryMycology.4th.ed.NeyYork:JohnWiley&Sons,Inc.869pp.1996