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1、原核基因表达调控2011 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望l l基因表达基因表达是指贮存在DNA序列中的遗传信息经过一系列步骤表现出其生物学功能的过程永久型和调节型表达2l基因表达基因表达=基因转录基因转录+翻译翻译3基因表达调控（基因表达调控（regulation of gene expression）：）：对基因表达过程各层次的调节对基因表达过程各层次的调节转录水平（转录水平（transcriptional level）转录后水平（转录后水平（p
2、ost-transcriptional level）翻译水平（翻译水平（translation level）翻译后水平（翻译后水平（post-translation level）4主要是主要是转录水平的调控转录水平的调控1.DNA1.DNA序列序列2.2.调控蛋白调控蛋白3.DNA-3.DNA-蛋白质相互作用蛋白质相互作用RNARNA聚合酶活性聚合酶活性5l l基因表达的调控方式基因表达的调控方式:阻遏阻遏负调控负调控:调控蛋白调控蛋白+DNA+DNA序列序列 基因的表达基因的表达 (相应蛋白质相应蛋白质降低降低)促进促进正调控正调控:调控蛋白调控蛋白+DNA+DNA序列序列 基因的表达基因的
3、表达 (相应蛋白质相应蛋白质增加增加)6第一节第一节 原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控78一、乳糖操纵子一、乳糖操纵子(lactose operon)(lactose operon)l l操纵子（操纵子（operonoperon）：原核生物原核生物中几个功能相关的结构基因成簇中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNADNA序列）序列）.一个操纵子一个操纵子 =编码序列（编码序列（2-62-6）+启动序列启动序列+操纵序列操纵序列+(+(其他调节序列其他调节序列)9l l乳糖操纵子的发现：乳糖操纵子的发现：细菌以细菌以
4、葡萄糖葡萄糖为能量来源为能量来源葡萄糖充分时：葡萄糖充分时：与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-表达表达 与与其他糖代谢其他糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）：葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）：与与乳糖代谢乳糖代谢有关的酶基因有关的酶基因 -表达表达 与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭10l l细菌对乳糖的利用及其相关的细菌对乳糖的利用及其相关的酶酶:乳糖乳糖(在透过酶作用下进入细菌）在透过酶作用下进入细菌）在透过酶作用下进入细菌）在透过酶作用下进入细菌）半乳糖苷酶半乳糖苷酶（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中
5、少量存在）（细菌中少量存在）异构乳糖异构乳糖半乳糖苷酶半乳糖苷酶（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖 半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖苷苷苷苷酶酶酶酶 （细细细细菌菌菌菌中中中中少少少少量量量量存存存存在在在在）转乙酰基酶转乙酰基酶11IPOZYa 控制位点控制位点控制位点控制位点 结构基因结构基因结构基因结构基因DNADNA阻阻阻阻遏遏遏遏蛋蛋蛋蛋白白白白启启启启动动动动序序序序列列列列操操操操纵纵纵纵序序序序列列列列 半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖苷苷苷苷酶酶酶酶 半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖苷苷苷苷透透透透过过过过酶酶酶酶乙乙乙乙酰酰酰酰基基基
6、基转转转转移移移移酶酶酶酶（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子（lactose opronlactose opron）结构结构RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结合位点结合位点结合位点结合位点调控基因调控基因调控基因调控基因12（二）（二）LacLac阻遏物的作用阻遏物的作用-负调控负调控l lLacLacLacLac阻遏物阻遏物阻遏物阻遏物l l结构特点结构特点结构特点结构特点l l调控机制调控机制调控机制调控机制 （负调控）（负调控）（负调控）（负调控）l l由由由由基因基因基因基因I I I I编码生成的编码生成的编码生成的编码生成的蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质l l具有四级结构的
7、蛋白质具有四级结构的蛋白质具有四级结构的蛋白质具有四级结构的蛋白质l l具有具有具有具有4 4 4 4个相同亚基个相同亚基个相同亚基个相同亚基l l每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的位点位点位点位点l lLacLacLacLac阻遏物与阻遏物与阻遏物与阻遏物与O O O O基因结合基因结合基因结合基因结合：结构基因结构基因结构基因结构基因关闭关闭关闭关闭l lLacLacLacLac阻遏物与阻遏物与阻遏物与阻遏物与诱导剂诱导剂诱导剂诱导剂结合：结合：结合：结合：不与不与不与不与O O O O基因结合，结构基因
8、基因结合，结构基因基因结合，结构基因基因结合，结构基因开放开放开放开放 RNA RNA RNA RNA聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始13l l生理性诱导剂生理性诱导剂生理性诱导剂生理性诱导剂l l实验常用诱导剂实验常用诱导剂实验常用诱导剂实验常用诱导剂l l别位乳糖别位乳糖别位乳糖别位乳糖l l异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖（IPTGIPTGIPTGIPTG）l lLac操纵子诱导剂操纵子诱导剂14IOO诱导剂诱导剂乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控图图15-415可诱导调节可诱导调节l一些基因在特殊的代谢物
9、或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化16（三）（三）CAP-cAMPCAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中复合物在乳糖操纵子表达中 的作用的作用-乳糖操纵子的乳糖操纵子的正调控正调控低葡萄糖、高乳糖、高低葡萄糖、高乳糖、高cAMP时：时：vLac阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录封闭转录,vCAP+cAMP加强转录。加强转录。17l l葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。与与与与阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的存在有关的存在有关的存在有关
10、的存在有关 -乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控与与与与cAMPcAMPcAMPcAMP有关：有关：有关：有关：葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 cAMP cAMP cAMP cAMP Lac Lac Lac Lac操纵子（操纵子（操纵子（操纵子（-）l l只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖解除解除解除解除阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的作用的作用的作用的作用CAP-cAMPCAP-cAMPCAP-cAMPCAP-cAMP复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用
11、 CAP+cAMP CAP+cAMP CAP+cAMP CAP+cAMP 乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子 导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录(正调控正调控正调控正调控)vvcAMPcAMPcAMPcAMP 在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用 （饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）vvCAP(CAP(CAP(CAP(分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白):):):):有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质 一个与一个
12、与一个与一个与DNADNADNADNA结合的结合的结合的结合的domaindomaindomaindomain 一个与一个与一个与一个与cAMPcAMPcAMPcAMP结合的结合的结合的结合的domain domain domain domain 18IPOZYa调控基因调控基因调控基因调控基因 控制位点控制位点控制位点控制位点 结构基因结构基因结构基因结构基因DNADNA阻阻阻阻遏遏遏遏蛋蛋蛋蛋白白白白启启启启动动动动序序序序列列列列cAMP-CAPcAMP-CAPcAMP-CAPcAMP-CAP结合位点结合位点结合位点结合位点操操操操纵纵纵纵序序序序列列列列 半半半半乳乳乳乳糖糖糖糖苷苷苷
13、苷酶酶酶酶通通通通透透透透酶酶酶酶乙乙乙乙酰酰酰酰基基基基转转转转移移移移酶酶酶酶乳糖操纵子（乳糖操纵子（lactose opronlactose opron）结构结构RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结合位点结合位点结合位点结合位点19 CAP-cAMPCAP-cAMP复合物复合物 在乳糖操纵子表达中的作用在乳糖操纵子表达中的作用-正调控正调控条件条件2:低乳糖低乳糖条件条件3:低乳糖低乳糖条件条件4:高葡萄糖高葡萄糖低低cAMP高乳糖高乳糖Lac阻遏蛋白封闭转录时阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不发挥作用对该系统不发挥作用条件条件1:低葡萄糖低葡萄糖高高cAMP高乳糖高乳糖
14、Lac阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录时封闭转录时,没有没有CAP存在存在,也也无高效转录活性。无高效转录活性。Lac阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录封闭转录,CAP+cAMP加强转录。加强转录。OOOOO图图15-520m原核生物基因表达的一般情况原核生物基因表达的一般情况 （乳糖操纵子）（乳糖操纵子）l l环境条件的变化是相关环境条件的变化是相关环境条件的变化是相关环境条件的变化是相关基因表达的外界信号基因表达的外界信号基因表达的外界信号基因表达的外界信号l l基因表达基因表达基因表达基因表达 的的的的负调控负调控负调控负调控l l基因表达基因表达基因表达基因表达 的的的的正调控正调控正调控正调控
15、l l正、负调控协同表达正、负调控协同表达正、负调控协同表达正、负调控协同表达葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的变化变化变化变化LacLacLacLac阻遏物阻遏物阻遏物阻遏物与操纵基因与操纵基因与操纵基因与操纵基因cAMP+CAPcAMP+CAPcAMP+CAPcAMP+CAP与相应的与相应的与相应的与相应的DNADNADNADNA序列序列序列序列21二、色氨酸操纵子二、色氨酸操纵子1.1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分支酸转变为色氨酸催化分支酸转变为色氨酸 的酶的酶trpRtrp22
16、l l阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 阻遏物阻遏物 +Trp +Trp 结合操纵基因结合操纵基因 相同二个相同二个 共阻遏物共阻遏物 亚基组成亚基组成 的蛋白质的蛋白质高高TrpTrp时：阻遏物时：阻遏物+Trp +Trp 结合操纵基因结合操纵基因低低TrpTrp时：阻遏物时：阻遏物 不结合操纵基因不结合操纵基因232.2.衰减作用对色氨酸操纵子的调控衰减作用对色氨酸操纵子的调控衰减子衰减子 （attenuatorattenuator）-DNADNAvv位于位于L L基因中基因中,离离E E基因基因55端约端约30-60bp30-60bp。vv通过通过衰减子（转录终止
17、结构）衰减子（转录终止结构）使转录终止。使转录终止。vv高高Trp Trp 时：衰减子起作用，终止转录。时：衰减子起作用，终止转录。产生产生“衰减子转录产物衰减子转录产物”（mRNA)mRNA)，转录、翻译偶联，同时产生转录、翻译偶联，同时产生“前导肽前导肽”。24前导肽前导肽转录终止结构转录终止结构图15-625The leader RNA and leader peptide of the trp operon26Low TrpHigh TrpComplementary 2:3 Elongation of transcription Complementary 3:4 terminatio
18、n of transcription27l l高高高高TrpTrpTrpTrp时：时：时：时：Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNATrp Trp Trp Trp 存在存在存在存在 核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段1 1 1 1(2(2(2(2个个个个TrpTrpTrpTrp密码子密码子密码子密码子)封闭片段封闭片段封闭片段封闭片段2 2 2 2 片段片段片段片段3 3 3 3，4 4 4 4形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止
19、序列因子的转录终止序列 RNA RNA RNA RNA聚合酶停止转录聚合酶停止转录聚合酶停止转录聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联,产生前导肽产生前导肽产生前导肽产生前导肽28l l低低低低TrpTrpTrpTrp时：时：时：时：Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNATrp Trp Trp Trp 没有供应没有供应没有供应没有供应 核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段1 1 1 1 （2 2 2 2个个个个Tr
20、pTrpTrpTrp密码子）密码子）密码子）密码子）片段片段片段片段2 2 2 2，3 3 3 3 形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 转录不终止转录不终止转录不终止转录不终止 RNARNARNARNA聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录29三、三、其他操纵子的调控机制其他操纵子的调控机制1半乳糖操纵子半乳糖操纵子l大肠杆菌半乳糖操纵子(galactoseoperon)包括3个结构基因：异构酶(UDP-galactose-4epimerase,galE)，半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galactosetransferase,galT)，半乳糖激酶(galac
21、tosekinase,galk)。这3个酶的作用是使半乳糖变成葡萄糖-1-磷酸。GalR与galE、T、K及操纵区O等离得很远，而galR产物对galO的作用与lacI-lacO的作用相同。3031gal操纵子的特点：它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点开始转录；它有两个O区，一个在P区上游-67-53，另一个在结构基因galE内部。32l分析gal操纵子P-O区的DNA序列发现，该操纵子确实存在两个相距仅5bp的启动子，可以分别起始mRNA的合成。每个启动子拥有各自的RNA聚合酶结合位点S1和S2。l从S1起始的转录只有在培养基中无葡萄糖时，才能顺利进行，RNA聚合酶与S1的结合需
22、要半乳糖、CAP和较高浓度的cAMP。从S2起始的转录则完全依赖于葡萄糖，高水平的cAMP-CAP能抑制由这个启动子起始的转录。当有cAMP-CAP时，转录从S1开始，当无cAMP-CAP时，转录从S2开始。332阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子l阿拉伯糖(arabinose)是另一个可以为代谢提供碳源的五碳糖。在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要3个基因：araB、araA和araD，分别编码3个酶：araB基因编码核酮糖激酶(ribulokinase)，araA编码L-阿拉伯糖异构酶(L-arabinoseisomerase)，araD编码L-核酮糖-5-磷酸-4-差向异构酶(L-ribulose-
23、5phosphate-4epimerase)。与araBAD相邻的是一个复合的启动子区域和一个调节基因araC，这个AraC蛋白同时显示正、负调节因子的功能。AraBAD和araC基因的转录是分别在两条链上以相反的方向进行的。在标准的遗传学图谱上，araBAD基因簇从启动子PBAD开始向左进行转录，而araC基因则是从Pc向右转录。343536lAraC蛋白作为PBAD活性正、负调节因子的双重功能是通过该蛋白的两种异构体来实现的。Pr是起阻遏作用的形式，可以与现在尚未鉴定的类操纵区位点相结合，而Pi是起诱导作用的形式，它通过与PBAD启动子结合进行调节。在没有阿拉伯糖时，Pr形式占优势；一旦有
24、阿拉伯糖存在，它就能够与AraC蛋白结合，使平衡趋向于Pi形式。这样，阿拉伯糖的诱导作用就可以解释为阿拉伯糖与Pr的结合，使Pr离开它的结合位点，然后，产生大量的Pi，并与启动子结合。373.组氨酸操纵子组氨酸操纵子l与His降解代谢有关的两组酶类被称为hut酶(histidineutilizingenzyme)，控制这些酶合成的操纵子被称为hutoperon。由一个多重调节的操纵子控制，有两个启动子，两个操纵区及两个正调节蛋白。Hut操纵子共编码4种酶和一个阻遏物。4种酶分别由hutG、hutH、hutI及hutU基因编码，阻遏物则由hutC基因编码。在产气克氏菌中，以上基因构成两个转录单位
25、，hutI、hutG、hutC和hutU、hutH分别被转录合成两条mRNA长链。这两个转录单位各自都有一个启动子和一个操纵区，其转录过程都是从左向右进行的，hutC阻遏物能与每个操纵区相结合。3839l无论以组氨酸作为唯一碳源或氮源，hut操纵子都会处于有活性状态。Hut操纵子的每一个启动子上都有cAMP-CAP结合位点，当碳供应匮乏时，能合成cAMP，出现cAMP-CAP复合物，并与操纵区上的相应位点结合，诱发基因转录。虽然尚不清楚氮源缺乏时的信号是什么，但它很可能也是一个正效应子。404.4.多启动子调控的操纵子多启动子调控的操纵子多启动子调控的操纵子多启动子调控的操纵子 IrRNA操纵
26、子大肠杆菌rRNA操纵子（rrnE）上有两个启动子，P1和P2。P1是强启动子，营养充沛时，由P1起始的转录产物比由P2起始的转录产物高3-5倍。当营养匮乏时，P1的作用被抑制，但P2仍有功能。41II.核糖体蛋白SI操纵子核糖体蛋白SI操纵子（rpsA），它也受应急反应调节。RpsA有4个启动子，P1、P2是强启动子，平时主要依靠它们来启动基因的表达，合成SI蛋白。P3、P4是弱启动子，只有在紧急情况下，P1、P2启动子受ppGpp的抑制，由P3、P4起始合成的SI蛋白维持了生命的最低需要。42III.DnaQ蛋白操纵子DnaQ蛋白是DNA聚合酶全酶的亚基之一，其主要功能是校正DNA复制中可
27、能出现的错误。在RNA聚合酶活性较低时，操纵子的转录由弱启动子P2控制；而RNA聚合酶活性较高时，就开始利用强启动子P1。43四、转录水平上的其它调控方式四、转录水平上的其它调控方式1因子的调节因子的调节作用作用442组蛋白类似蛋白的调节作用组蛋白类似蛋白的调节作用l细菌中一些非特异性的细菌中一些非特异性的DNA结合蛋白，用来维结合蛋白，用来维持持DNA的高级结构，这些蛋白称为组蛋白类似的高级结构，这些蛋白称为组蛋白类似蛋白（蛋白（histone-likeproteins）lH-NS包含包含2个结构域，个结构域，DNA结合结构域和蛋白结合结构域和蛋白蛋白相互作用结构域蛋白相互作用结构域453转
28、录调控因子的作用转录调控因子的作用l能够与基因的启动子区结合，对基因的转录起能够与基因的启动子区结合，对基因的转录起激活或抑制作用的激活或抑制作用的DNA结合蛋白称为结合蛋白称为转录调控因子lCRP、FNR、IHF、Fis、ArcA、NarL和和Lrp调调控了控了50基因的表达基因的表达l调控结果的差异调控结果的差异464抗终止因子的调抗终止因子的调节作用节作用47四、四、原核生物种的转录后调控原核生物种的转录后调控 481mRNA自身结构元件对翻译起始的调节自身结构元件对翻译起始的调节l起始密码子的差异，GUG14%,UUG3%lRBS：SD序列结构及其与起始密码子之间的距离lmRNA的二级
29、结构492mRNA的稳定性对转录水平的影响的稳定性对转录水平的影响lCsrAB调节系统，CsrA为RNA结合蛋白，CsrB为RNA分子l糖原合成途径中酶的编码基因glg的mRNA的调控降解50513调节蛋白的调控作用调节蛋白的调控作用lmRNA结合蛋白可激活靶基因的翻译。BipA蛋白能激活fismRNA的翻译lmRNA特异性抑制蛋白通过与核糖体竞争性结合mRNA分子来抑制翻译的起始。如在rRNA不足的情况下核糖体蛋白抑制自身mRNA的翻译524反义反义RNA的调节作用的调节作用l一些非编码的小RNA分子能与mRNA中的特定序列配对并改变所配对mRNA分子的构象，导致翻译过程被开启或关闭5354
30、5稀有密码子对翻译的影响稀有密码子对翻译的影响l已知已知dnaG和和rpoD（编码（编码RNA聚合酶亚基）及聚合酶亚基）及rpsU同同一个操纵子，而这一个操纵子，而这3个基因产物在数量上却大不相同，个基因产物在数量上却大不相同，每个细胞内仅有每个细胞内仅有dnaG产物产物50拷贝，而拷贝，而rpoD为为2800拷贝，拷贝，rpsU则高达则高达40000拷贝之多。细胞通过翻译调控，解拷贝之多。细胞通过翻译调控，解决了这个问题。决了这个问题。l研究研究dnaG序列发现其中含有不少稀有密码子，也就序列发现其中含有不少稀有密码子，也就是说这些密码子在其他基因中利用频率很低，而在是说这些密码子在其他基因
31、中利用频率很低，而在dnaG中却很高。中却很高。l许多调控蛋白如许多调控蛋白如LacI、AraC、TrpR等类似。高频率等类似。高频率使用这些密码子的基因翻译过程极容易受阻，影响了使用这些密码子的基因翻译过程极容易受阻，影响了蛋白质合成的总量。蛋白质合成的总量。556.重叠基因对翻译的影响重叠基因对翻译的影响研究trpE和trpD以及trpB和trpA两对基因中核苷酸序列与翻译耦联的关系，发现trpE基因的终止密码子和trpD基因的起始密码子共用一个核苷酸。56l由于由于trpE的终止密码子与的终止密码子与trpD的起始密码重叠，的起始密码重叠，trpE翻译终止时核糖体立即处在起始环境中，这翻
32、译终止时核糖体立即处在起始环境中，这种重叠的密码保证了同一核糖体对两个连续基因种重叠的密码保证了同一核糖体对两个连续基因进行翻译的机制。进行翻译的机制。577.魔斑核苷酸水平对翻译的影响l科学上，把培养基中营养缺乏，蛋白质合成停止后，RNA合成也趋于停止这种现象称为严紧控制（rel+）；反之则称为松散控制（rel-）。研究发现，在氨基酸缺乏时，rel+菌株能合成鸟苷四磷酸（ppGpp）和五磷酸（pppGpp），而rel-菌则不能。GTP+ATPpppGpp+AMPppGppppGpp的主要作用可能是影响RNA聚合酶与启动子结合的专一性，从而成为细胞内严紧控制的关键。当细胞缺乏氨基酸时产生ppG
33、pp，可在很大范围内做出应急反应，如抑制核糖体和其他大分子的合成，活化某些氨基酸操纵子的转录表达，抑制与氨基酸运转无关的转运系统，活化蛋白水解酶等。58l生物体内一些酶或蛋白质（如生物体内一些酶或蛋白质（如DNA聚合酶、聚合酶、RNA聚合酶等）合成速率不受环境变化或代谢聚合酶等）合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这类蛋白表达方式称为状态的影响，这类蛋白表达方式称为永久型（组成型constitutive）表达59l生物体内一些酶或蛋白质合成速率明显生物体内一些酶或蛋白质合成速率明显受环境变化或代谢状态的影响，这类蛋受环境变化或代谢状态的影响，这类蛋白表达方式称为白表达方式称为调节型（适应型调节型（适应型adaptiveorregulated）表达）表达60