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1、4-1.4-1.呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义 4-2.4-2.呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径4-3.4-3.电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化4-4.4-4.呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 4-5.4-5.呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 4-1.4-1.呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义 一一.概念概念 是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。逐步氧化分解并释放能量的过程。1.有氧呼吸有氧呼吸 是指生活细胞利用是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化，将某些有机物
2、质彻底氧化分解，形成分解，形成CO2和和H2O，同时释放能量的过程。，同时释放能量的过程。2.无氧呼吸无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。能量的过程。二二.生理意义生理意义 1.1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 2.2.中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料 3.3.提供还原力提供还原力4.4.在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用4-2.4-2.呼吸代呼吸代谢的生谢的生化途径化途径图图 4-3 植物体植物
3、体内主要内主要呼吸代呼吸代谢途径谢途径相互关相互关系示意系示意图图 淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵酵解解脂脂肪肪 氧化氧化有有氧氧无无氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（
4、淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环 （三）三羧酸循环的特点和生理意义（三）三羧酸循环的特点和生理意义 1.TCATCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。得能量的有效途径。2.2.TCATCA循环中释放的循环中释放的COCO2 2中的氧，不是直接来中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。中的氧。3.3.在在每每次次循循环环中中消消耗耗2 2分分子子
5、H H2 2O O。一一分分子子用用于于柠柠檬檬酸酸的的合合成成，另另一一分分子子用用于于延延胡胡索索酸酸加加水水生生成成苹苹果果酸酸。水水的的加加入入相相当当于于向向中中间间产产物物注注入入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4.TCA4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使的存在，才能使NADNAD+和和FADFAD在线粒体中再生，否在线粒体中再生，否则则TCATCA循环就会受阻。循环就会受阻。5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻
6、底氧化分解该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。谢途径发生联系和相互转变。有机物在有机物在生物活细胞中生物活细胞中所进行的一系所进行的一系列传递氢和电列传递氢和电子的氧化还原子的氧化还原过程，称为过程，称为生生物氧化物氧化(biological oxidation)。4-3.4-3.电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成所谓所谓呼吸链呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链(electron transpor
7、t chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系细胞色素系统统O2。NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2Fe
8、SFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。磷酸化。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢指底物脱氢(或脱水）或脱水）,其分子内部所含的能量重新其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促
9、磷酸基团转移反应直接偶联磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。在高等植物中以这种形式形成的在高等植物中以这种形式形成的ATPATP只占一小只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：磷酸化：(1)(1)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到再转移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP。(2)2-(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物成高能中间化合物
10、(PEP)(PEP)，经激酶催化转移磷，经激酶催化转移磷酸基团到酸基团到ADPADP上，生成上，生成ATPATP。在在TCATCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时通过形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATPATP。2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指电子从电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分经电子传递链传递给分子氧生成水子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。它是需氧生物合成它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个
11、逐步释放能量的过链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。程。NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3图图4-11 4-11 氧化磷酸化作用机理示意图氧化磷酸化作用机理示意图 末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的能将底物所脱下的氢中的电子最后传给电子最后传给O2，并形成，并形成H2O或或H2O2的的酶类。酶类。交替氧化酶：交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给化物不敏感的
12、氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶类三、末端氧化酶类末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性四、光合作用与呼吸作用的关系四、光合作用与呼吸作用的关系1.ADP和和NADP+在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。2.光合光合C3 3途径与呼吸途径与呼吸PPP途径基本上正反途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。反应，中间产物可交替使用。3.光合释放光合释放O2 2 呼
13、吸，呼吸，呼吸释放呼吸释放CO2 2 光合光合 光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有、淀粉、己糖等有机物机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等、淀粉、己糖、蔗糖等有机物有机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃的化学活跃的化学能能 稳定的化学能稳定的化学能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活活跃的化学能跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞绿色细胞、叶绿体、细胞质质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照
14、下才可发生光照下才可发生光下、暗处都可发生光下、暗处都可发生4-4 4-4 呼吸作用的指标及其影响因素呼吸作用的指标及其影响因素一一.呼吸作用的指标呼吸作用的指标二二.呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素三三.呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素1.呼吸速率呼吸速率(respiratory rate)molg-l-lh-1-1，molm-2-2s-1-1，lg-l-lh-1-1等等 2.呼吸商呼吸商(respiratory quotient，RQ)又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放内，释放CO2 2与吸收与吸收O2 2的数量的数量(体积或物质体积或物质
15、的量的量)比值。比值。RQ=释放的释放的CO2 2量量/吸收的吸收的O2 2量量 一一.呼吸作用的指标呼吸作用的指标概念概念呼吸底物不同，呼吸底物不同，RQRQ不同。不同。葡萄糖葡萄糖:R.Q=1.0 C6 6H1212O6 6+6O2 2 6CO2 2+6H2 2O R.Q=6/6=1.0 脂肪、蛋白质脂肪、蛋白质:RQ1，（棕榈酸）（棕榈酸）C1616H3232O2 2+23O2 2 16CO2 2+16H2 2O R.Q=16/23=0.70 有机酸有机酸:RQ1,（苹果酸）（苹果酸）C4 4H6 6O5 5+3O2 2 4CO2 2+3H2 2O R.Q=4/3=1.33 二二.呼吸商
16、的影响因素呼吸商的影响因素不同植物不同不同植物不同 植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 三三.呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素 1.1.内部因素的影响内部因素的影响不同器官或组织不同不同器官或组织不同 生殖器官营养器官生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官年老器官 种子内，胚胚乳种子内，胚胚乳最适温度最适温度:2535 呼吸最适温度光合最适温度呼吸最适温度光合最适温度最低温度：最低
17、温度：0左右左右 (冬小麦冬小麦:0-7，松树针叶，松树针叶:-25)最高温度：最高温度：3545 在在035，温度系数，温度系数(Q1010)为为2.02.5 2.2.外界条件的影响外界条件的影响 （1 1）温度）温度 预先将豌豆预先将豌豆幼苗放在幼苗放在25下，培下，培养养4天，其相天，其相对呼吸速率对呼吸速率为为10，在放，在放到不同温度到不同温度下培养下培养3h,测测定相对速率定相对速率的变化的变化 氧氧浓浓度度过过低低,无无氧氧呼呼吸吸增增强强，产产生生酒酒精精中中毒，消耗体内养料过多。毒，消耗体内养料过多。（2 2）氧气）氧气呼吸开始呼吸开始下降下降201020有氧呼吸有氧呼吸10
18、无氧呼吸出现并无氧呼吸出现并逐步增强，有氧逐步增强，有氧呼吸迅速下降。呼吸迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10(10左右左右)称为称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点。氧浓度氧浓度过高过高，对植物有毒害，对植物有毒害（3 3）COCO2 2CO2 2浓度增高浓度增高,呼吸受抑呼吸受抑,5时，明显抑制时，明显抑制,土壤积累土壤积累CO2 2可达可达410，（4 4）水分）水分 干干燥燥种种子子，呼呼吸吸很很微微弱弱；吸吸水水后后迅迅速速增增加加，种种子子含含水水量量是是制制约约种种子子呼吸强弱的重要因素。呼吸强弱的重要因素。整整体体植植物物的的呼呼吸吸速
19、速率率，随随着着植植物物组组织含水量的增加而升高织含水量的增加而升高呼吸底物的含量呼吸底物的含量机械损伤机械损伤4-5.4-5.呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一一.呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 二二.种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用 三三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 一一.呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 播前浸种播前浸种，通过控制温度与通气提高种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。子的呼吸，以便促进种子萌发。田间田间中耕松土中耕松土和和低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水等均等均能增加土壤透气性，有效地抑制
20、无氧呼吸。能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，降低夜温降低夜温以减以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。少呼吸消耗，有利于干物质积累。二二.种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子油料种子:68淀粉种子淀粉种子:1012呼吸极微弱，可以呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安安全贮藏，称为安全含水量。全含水量。呼吸作用显著增强呼吸作用显著增强9101315粮食贮藏粮食贮藏:控制进仓种子的含水量，不得超过控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量安全含水量 注意库房的通风注意库房的通风，增高，增高CO2 2含量含量,降降低低O2 2含量含量 充
21、充N 贮藏贮藏 三三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 1.果实果实 呼吸跃变呼吸跃变(respiratory climacteric):当果实成当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。跃变型跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）两类两类概念概念 温度温度苹果贮藏于苹果贮藏于22.5时，出现早而显著，时，出现早而显著，10下不十分显著，也出现稍迟，下不十分显著，也出现稍迟，2.
22、5下几乎看不出来。下几乎看不出来。乙烯乙烯 阀值：阀值：0.1g/L，促进成熟，促进成熟贮贮藏藏、运运输中措施：输中措施：降低温度，香蕉的最适温度降低温度，香蕉的最适温度是是1114，苹果是，苹果是4。增加增加CO2 2和和N2 2的浓度，降低的浓度，降低O2 2浓度浓度(3-6%)2.甘薯块根和马铃薯块茎甘薯块根和马铃薯块茎 甘薯块根：主要是控制甘薯块根：主要是控制温度温度和和气体成分气体成分。适当提高适当提高CO2 2，有利于安全贮藏。，有利于安全贮藏。15，引起发芽和病害，引起发芽和病害 9,受寒害受寒害安全贮藏温度安全贮藏温度:1014马铃薯马铃薯:23适当提高湿度适当提高湿度淀粉、蔗
23、糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵酵解解脂脂肪肪 氧化氧化有有氧氧无无氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环