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1、 第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用 本章重点:1.光合作用的机理 2.C3和C4植物的异同 3.影响光合作用的因素 第1页/共50页3-1 光合作用及生理意义化能合成作用化能合成作用化能合成作用化能合成作用 :不含色素的好气性细菌，利用氨等物质氧化放出不含色素的好气性细菌，利用氨等物质氧化放出不含色素的好气性细菌，利用氨等物质氧化放出不含色素的好气性细菌，利用氨等物质氧化放出的化学能同化的化学能同化的化学能同化的化学能同化CO2CO2CO2CO2COCO+H+HO O 光光 绿色植物绿色植物 (CH(CHO)O)O O绿色植物绿色植物 :COCO+2H+2HS S 光光 红硫细菌红硫
2、细菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O细菌光合作用细菌光合作用:利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把COCO合成有机物的合成有机物的过程。过程。2NH 2NH3 3+3O+3O2 2亚硝酸细菌亚硝酸细菌 2HNO2HNO2 2+2H+2H2 2O+158O+158千卡千卡第2页/共50页一、光合作用的定义 指绿色植物吸收光能把CO和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO+HO 光 绿色植物(CHO)O第3页/共50页二、光合作用的意义光合作用的意义 1.把无机物变为有机物 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 3.维持大气中O2和CO2的
3、相对平衡 4.光合作用的碳循环过程，带动了自然界其他元素的循环第4页/共50页叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图3-2 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素一、叶绿体一、叶绿体第5页/共50页叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构第6页/共50页第7页/共50页二、光合色素二、光合色素光合色素光合色素：指植物体内含有的具有吸收光指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。能并将其用于光合作用的色素。三大类叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素第8页/共50页卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇（一）叶绿素结构（一）叶绿素结构第9页/共50页（二）叶绿素的性质研磨法提取光合研
4、磨法提取光合色素色素1 1、理化性质、理化性质问题：为什么不用问题：为什么不用100%100%丙酮提取？丙酮提取？1）叶绿素是一种酯，因此）叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用通常用80%的丙酮或丙酮与的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。乙醇的混合液来提取叶绿素。第10页/共50页向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴5 5盐酸摇匀，盐酸摇匀，溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色为褐色当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素2）皂化反应）皂化反应3）取代反应）取代反应 卟啉环中
5、的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H、Cu2、Zn所置换。用酸所置换。用酸处理叶片，处理叶片，H易进入叶绿体易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。定。根据这一原理用醋酸铜根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标处理来保存绿色植物标本。本。第11页/共50页吸收光谱：吸收光谱：由于叶绿素有很明由于叶绿素有很明显的吸收能力，使有些波长显的吸收能力，使有些波长的光被叶绿素溶液吸收而出的
6、光被叶绿素溶液吸收而出现暗带，这种光谱称吸收光现暗带，这种光谱称吸收光谱。谱。2.2.光学性质分光仪分光仪分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜（1 1）具有吸收光谱）具有吸收光谱第12页/共50页bluered%of light absorbed by chlorophyll green叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收波谱第13页/共50页第14页/共50页（2）荧光现象和磷光现象）荧光现象和磷光现象 荧光荧光(fluorescence)现象：现象：叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。呈红色的现象。事实上红色并不
7、是叶绿素溶液放射出来的光而是受光事实上红色并不是叶绿素溶液放射出来的光而是受光激发发射出的荧光。激发发射出的荧光。磷光磷光(phosphorescence)现象：现象：从第三线态回到基态时所发出的光。从第三线态回到基态时所发出的光。荧光现象与磷光现象产生的原因荧光现象与磷光现象产生的原因 叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时激发态的色素分子不稳定，回到基态时,以光子以光子的形式释放能量。的形式释放能量。第15页/共50页第16页/共50页（三）叶绿素的生物合成（三）叶绿素的生物合成第17页/共50页（四）影响叶绿
8、素形成的条件（四）影响叶绿素形成的条件1 1、光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光，而而光光过过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素形成，使叶子发黄的现象，称为素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。第18页/共50页 2 2、温度 叶绿素的生物合成是一系列叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影酶
9、促反应，受温度影响响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜第19页/共50页3 3、营养元素养元素 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有中有催化功能催化功能或其它间接作用。或其它间接作用。缺缺N N老老叶叶发发黄黄枯枯死死，新新叶叶色色淡淡,生生长长矮矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄缺N第20页/共50页棉花缺棉花缺MgMg网状脉网状脉苹
10、果缺苹果缺FeFe新叶脉间失绿新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间失绿失绿柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症小叶症 伴脉间失绿伴脉间失绿第21页/共50页4、水分 缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶绿素的分解，故缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄缺水会导致叶黄。第22页/共50页5 5、遗传 叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰吊兰海棠海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶花叶第23
11、页/共50页（五）类胡萝卜素(carotenoid)是是由由8 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656)和叶和叶黄素黄素(C(C4040H H5656O O2 2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色第24页/共50页类胡萝卜素的功能:1.收集光能的作用2进行光保护第25页/共50页3.3 3.3 光合作用的机理第26页/共50页一、原初反应
12、原初反应原原初初反反应应 是是指指从从光光合合色色素素分分子子被被光光激激发发，到到引起的起始反应。引起的起始反应。它包括：它包括：光能的吸收、传递和光化学反应光能的吸收、传递和光化学反应 原初反应特点原初反应特点 1)1)速速度度非非常常快快，可可在在皮皮秒秒(ps(ps，10101212s)s)与与纳纳秒秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与与温温度度无无关关，可可在在196(77K196(77K，液液氮氮温温度度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量量子子效效率率接接近近1 1 由由于于速速度度快快，散散失失的的能能量量少
13、少，所以其所以其量子效率接近量子效率接近1 1 。第27页/共50页 反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，接受光能,进行电荷分离,直接参与光化学反应的色素.反应中心色素分子有2种：P680和P700。680和700分别为其吸收光能的峰值波长 聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、全部类胡萝卜素。第28页/共50页激子通常是指非金属晶体中由电子激发激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电的量子，它能转移能量但不能转移电荷。荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，在由相同分子组成的聚光色素系统
14、中，其中一个色素分子受光激发后，高能其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，并被另一色素分子吸收，这这种种在在相相同同分分子子内内依依靠靠激激子子传传递递来来转转移移能量的方式称为激子传递能量的方式称为激子传递。激子传递（一）光能的吸收与传递（一）光能的吸收与传递第29页/共50页共振传递在在色色素素系系统统中中，一一个个色
15、色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子的的振振动动(共共振振)，当当第第二二个个分分子子电电子子振振动动被被诱诱导导起起来来，就就发发生生了了电电子子激激发发能能量量的的传传递递，第第一一个个分分子子中中原原来来被被激激发发的的电电子子便便停停止止振振动动，而而第第二二个个分分子子中中被被诱诱导导的的电电子子则则变变为为激激发发态态，第第二二个个分分子子又又能能以以同同样样的的方方式式激激发发第第三三个个、第第四四个个分分子子。这这种种依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量
16、量的的方方式式就就称称为为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递无分子间的电子传递 。第30页/共50页（二）光化学反应（二）光化学反应(一)反应中心与光化学反应1.1.反应中心 原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子供体等电子传递体.第31页/共50页2.2.光化学反应原初反应的光化学反应是指由反应中
17、心色素分子吸收光能所引起的一类氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：PA PA hh P P*A PA P+AA 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 DDP P+AAAA1 1 D D+PAPAAA1 1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。第32页/共50页第33页/共50页第34页/共50页第35页/共50页红降现象 用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象(red drop)。双光增益效应或爱墨生效应 在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则
18、量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。光系统 完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色素复合体 第36页/共50页第37页/共50页PSPSPSPS和和PSPSPSPS的光化学反应的光化学反应PSPS的原初电子受体是叶绿素分子(A(A0 0)，PSPS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子PSPS的原初反应：P P700700AA0 0 h P h P700700*0 0
19、 P700 P700AA0 0 PSPS的原初反应：P P680680Pheo h PPheo h P680680*Pheo P*Pheo P680680+PheoPheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。第38页/共50页功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现，实现P
20、CPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQPSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的的的的电电子供体和受体子供体和受体子供体和受体子供体和受体组组成成成成第39页/共50页二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果
21、:使使光光系系统统的的反反应应中中心心发发生生电电荷荷分分离离，产产生生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:一一方方面面引引起起水水的的裂裂解解放放氧氧以以及及NADPNADP+的的还还原；原；另另一一方方面面建建立立了了跨跨膜膜的的质质子子动动力力势势，启启动动了光合磷酸化，形成了光合磷酸化，形成ATPATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。这样就把电能转化为活跃的化学能。第40页/共50页（一）电子和质子的传递1.1.光合链 指指定定位位在在光光合合膜膜上上的的，由由多多个个电电子子传传递递体体组组成成的电子传递的总轨道。的电子传递的总轨
22、道。希希尔尔(1960)(1960)等等人人提提出出并并经经后后人人修修正正与与补补充充的的“Z Z”方案。方案。即即电电子子传传递递是是在在两两个个光光系系统统串串联联配配合合下下完完成成的的，电电子子传传递递体体按按氧氧化化还还原原电电位位高高低低排排列列，使使电电子子传传递递链链呈呈横横写写的的“Z Z”形。形。第41页/共50页第42页/共50页根据电子在Fd分岔口后传递的途径,将光合电子传递分为三种类型:(1)非环式电子传递 指水中的电子经PS和PS一直传到NADP的电子传递。H2OPSPQCytb/fPCPSFdFNRNADP+NADPH按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子
23、H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。3.电子传递的类型 第43页/共50页(2)环式电子传递 指PS中电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PS的电子传递。PS Fd PQ Cyt b/f PC PS(3)假环式电子传递 指水中的电子经PS和PS传给Fd后不交给NADP而传给O2的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做Mehler反应。H2OPSPQCytb/fPCPSFd O 第44页/共50页二.光合磷酸化 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADPADP与PiPi合成ATPATP的反应称为光合磷酸化。第45页
24、/共50页(一)光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+H2O在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时还有NADPHNADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。第46页/共50页.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。ADP ADP Pi Pi 光 叶绿体 ATPATP H HO O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主
25、要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATPATP不足的作用。第47页/共50页.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。H H2 2O+ADPO+ADPPi Pi 光 叶绿体 ATP+OATP+O2 2-.-.4H4H+第48页/共50页 电子传递与光合磷酸化的结果 ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并向下传递;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应用于CO2的同化,故合称为同化力。产生产生ATP和和NADPH。第49页/共50页感谢您的观看！第50页/共50页