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1、 有有收收无无收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥?万万物物生长生长靠靠太阳太阳 第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用 本章重点:1.光合作用的机理 2.C3和C4植物的异同 3.影响光合作用的因素 3-1 光合作用及生理意义光合作用及生理意义化能合成作用化能合成作用化能合成作用化能合成作用 :不含色素的好气性细菌，利用氨不含色素的好气性细菌，利用氨不含色素的好气性细菌，利用氨不含色素的好气性细菌，利用氨等物质氧化放出的化学能同化等物质氧化放出的化学能同化等物质氧化放出的化学能同化等物质氧化放出的化学能同化CO2CO2CO2CO2COCO+H+HO O 光光 绿色植物绿色植物
2、(CH(CHO)O)O O绿色植物绿色植物绿色植物绿色植物 :COCO+2H+2HS S 光光 红硫细菌红硫细菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O细菌光合作用细菌光合作用细菌光合作用细菌光合作用:利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把把COCO合成有机物的过程。合成有机物的过程。2NH 2NH3 3+3O+3O2 2亚硝酸细菌亚硝酸细菌 2HNO2HNO2 2+2H+2H2 2O+158O+158千卡千卡一、光合作用的定义一、光合作用的定义 指绿色植物吸收光能把指绿色植物吸收光能把CO和水合成和水合成有机物，同时释放氧气的过程。有机物，同
3、时释放氧气的过程。CO+HO 光光 绿色植物绿色植物(CHO)O二、光合作用的意义光合作用的意义 1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 4.光合作用的碳循环过程，带动了自然光合作用的碳循环过程，带动了自然界其他元素的循环界其他元素的循环叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图3-2 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素一、叶绿体一、叶绿体叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构二、光合色素二、光合色素光合色素光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能指植物体内
4、含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。并将其用于光合作用的色素。三大类三大类叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇（一）叶绿素结构（一）叶绿素结构（二）叶绿素的性质（二）叶绿素的性质研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素1 1、理化性质、理化性质、理化性质、理化性质问题：为什么不用问题：为什么不用100%100%丙酮提取？丙酮提取？1）叶绿素是一种酯，因此）叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用通常用80%的丙酮或丙酮与的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。乙
5、醇的混合液来提取叶绿素。向叶绿素溶液向叶绿素溶液向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴中放入两滴中放入两滴5 5盐酸摇匀，盐酸摇匀，盐酸摇匀，盐酸摇匀，溶液颜色的变溶液颜色的变溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色为褐色为褐色为褐色当溶液变褐当溶液变褐当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素绿素绿素2）皂化反应）皂化反应3）取代反应）取代反应 卟啉环中的镁离子可被卟啉环中的镁离子可被H、Cu2、Zn所置换。用酸所置换。用酸处理叶片，处理叶片，
6、H易进入叶绿体易进入叶绿体,置换其中的镁离子，形成褐置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。定。根据这一原理用醋酸铜根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标处理来保存绿色植物标本。本。吸收光谱：吸收光谱：由于叶绿素有很明由于叶绿素有很明显的吸收能力，使有些波长显的吸收能力，使有些波长的光被叶绿素溶液吸收而出的光被叶绿素溶液吸收而出现暗带，这种光谱称吸收光现暗带，这种光谱称吸收光谱。谱。2.2.光学性质光学性质分光仪分
7、光仪分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜（1 1）具有吸收光谱）具有吸收光谱）具有吸收光谱）具有吸收光谱bluered%of light absorbed by chlorophyll green叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收波谱（2）荧光现象和磷光现象）荧光现象和磷光现象 荧光荧光(fluorescence)现象：现象：叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。呈红色的现象。事实上红色并不是叶绿素溶液放射出来的光而是受光事实上红色并不是叶绿素溶液放射出来的光而是受光激发发射出的荧光。激发发射出的荧光。磷光磷光(ph
8、osphorescence)现象：现象：从第三线态回到基态时所发出的光。从第三线态回到基态时所发出的光。荧光现象与磷光现象产生的原因荧光现象与磷光现象产生的原因 叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时激发态的色素分子不稳定，回到基态时,以光子以光子的形式释放能量。的形式释放能量。（三）叶绿素的生物合成（三）叶绿素的生物合成（四）影响叶绿素形成的条件（四）影响叶绿素形成的条件1 1、光、光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光
9、，而而光光过过强强，叶叶绿绿素素又又会会受受光光氧氧化化而破坏。而破坏。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成，使使叶子发黄的现象，称为叶子发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。2 2、温度温度 叶绿素的生物合成是一系列叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影酶促反应，受温度影响响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜3 3、营养元素营养元素 氮和镁是叶绿素
10、的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有素的生物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接作用。或其它间接作用。缺缺N N老老叶叶发发黄黄枯枯死死，新新叶叶色色淡淡,生生长长矮矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N棉花缺棉花缺棉花缺棉花缺MgMg网状脉网状脉网状脉网状脉苹果缺苹果缺苹果缺苹果缺FeFe新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间失绿失绿失绿失绿柑桔缺柑桔缺柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症
11、小叶症小叶症小叶症 伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿4、水分 缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶缺水影响叶绿素的合成速率，并促进叶绿素的分解，故绿素的分解，故缺水会导致叶黄缺水会导致叶黄。5 5、遗传遗传 叶绿素的形成受遗传因素控叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。有些病毒也能引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶花叶花叶花叶（五）类胡萝卜素（五）类胡萝卜素(carotenoid)是是由由8 8个异戊二烯形成的
12、四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656)和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色类胡萝卜素的功能类胡萝卜素的功能:1.收集光能的作用收集光能的作用2进行光保护进行光保护3.3 3.3 光合作用的机理光合作用的机理一一、原初反应原初反应原原初初反反应应 是是指指从从光光合合色色素素分分子子被被光光激激发发，
13、到到引起的起始反应。引起的起始反应。它包括：它包括：光能的吸收、传递和光化学反应光能的吸收、传递和光化学反应 原初反应特点原初反应特点 1)1)速速度度非非常常快快，可可在在皮皮秒秒(psps，10101212s)s)与与纳纳秒秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与与温温度度无无关关，可可在在196(77K196(77K，液液氮氮温温度度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量量子子效效率率接接近近1 1 由由于于速速度度快快，散散失失的的能能量量少少，所以其所以其量子效率接近量子效率接近1 1 。反应中心色素反应中心色素：少数特
14、殊状态的少数特殊状态的chl a分子，分子，它具有光化学活性，接受光能它具有光化学活性，接受光能,进行电荷分离进行电荷分离,直直接参与光化学反应的色素接参与光化学反应的色素.反应中心色素分子有反应中心色素分子有2种：种：P680和和P700。680和和700分别为其吸收光能的峰值波长分别为其吸收光能的峰值波长 聚聚光光色色素素（天天线线色色素素）：没没有有光光化化学学活活性性，只只有有收收集集光光能能的的作作用用，包包括括大大部部分分chla 和和全全部部chlb、全部类胡萝卜素。、全部类胡萝卜素。激子通常是指非金属晶体中激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转由电子激发的量子，它能转
15、移能量但不能转移电荷。移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，子，并被另一色素分子吸收，这这种种在在相相同同分分子子内内依依靠靠激激子子传传递递来来转转移移能能量量的的方方式式称称为为激子传递激子传递。激子传
16、递激子传递（一）光能的吸收与传递（一）光能的吸收与传递共振传递共振传递在在色色素素系系统统中中，一一个个色色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子的的振振动动(共共振振)，当当第第二二个个分分子子电电子子振振动动被被诱诱导导起起来来，就就发发生生了了电电子子激激发发能能量量的的传传递递，第第一一个个分分子子中中原原来来被被激激发发的的电电子子便便停停止止振振动动，而而第第二二个个分分子子中中被被诱诱导导的的电电子子则则变变为为激激发发态态，第第二二个个分分子子又又能能以以同同样样的的方方式式
17、激激发发第第三三个个、第第四四个个分分子子。这这种种依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量量的的方方式式就就称为称为“共振传递共振传递”。共振传递示意图 在共振传递过程中，供体在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递无分子间的电子传递 。（二）光化学反应（二）光化学反应(一一)反应中心与光化学反应反应中心与光化学反应1.1.反应中心反应中心 原原初初反反应应的的光光化化学学反反应应是是在在光光系系统统的的反反应应中中心心进进行行的。的。
18、反应中心是发生原初反应的最小单位，它是反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子供体等电子传递子供体等电子传递体体.2.2.光化学反应光化学反应原原初初反反应应的的光光化化学学反反应应是是指指由由反反应应中中心心色色素素分分子子吸吸收收光光能能所所引引起起的的一一类类氧氧化化还还原原反反应应，可可用用下下式式表表示光化学反应过程：示光化学反应过程：P PA A hh P P*A PA P+A A 基基态态反反应应中中心心 激激发发态态反反应应中中心心 电电荷荷分分离离的的反应中心反应中心 D DP P+A AA A1
19、 1 D D+P PA AA A1 1 这这一一过过程程在在光光合合作作用用中中不不断断反反复复地地进进行行，从从而而推推动电子在电子传递体中传递。动电子在电子传递体中传递。红降现象红降现象 用波长大于用波长大于685nm(远红光远红光)照射材料时照射材料时,虽然仍被叶绿体虽然仍被叶绿体大量吸收大量吸收,但量子产额急剧下降但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象这种现象被称为红降现象(red drop)。双光增益效应或爱墨生效应双光增益效应或爱墨生效应 在远红光在远红光(波长大于波长大于685nm)条件下条件下,如补充红光如补充红光(波长波长650nm),则量子产额大增则量子产额大增,比这两
20、种波长的光单独照射的总和比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。光系统光系统 完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分完成光能发吸收、传递和转换成电能的所有的色素分子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色子及其蛋白结构合称为一个光系统。包括反应中心和捕光色素复合体素复合体 PSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的光化学反应的光化学反应的光化学反应的光化学反应PSPS的原初电子受体是叶绿素分子的原初电子受体是叶绿素
21、分子(A(A0 0)，PSPS的原初的原初电子受体是去镁叶绿素分子电子受体是去镁叶绿素分子(PheoPheo)，它们的次级电，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子子受体分别是铁硫中心和醌分子PSPS的原初反应：的原初反应：P P700700A A0 0 hh P P700700*0 0 P700 P700A A0 0 PSPS的原初反应：的原初反应：P P680680Pheo Pheo hh P P680680*PheoPheo P P680680+PheoPheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光出高能电子，完成
22、了光电转变，随后高能电子将电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。沿着光合电子传递链进一步传递。功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现，实现PCPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂
23、解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(PheoPheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQPSPSPSPS和和和和PSPSPSPS的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果:使使光光系系统统的的反反应应中中心心发发生生电电荷荷分分离离，产产生生的的高高能能电电子子推推动动着着光光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。电子传递的结果电子传递的结果:一一方方面面引引起起水水的
24、的裂裂解解放放氧氧以以及及NADPNADP+的还原；的还原；另另一一方方面面建建立立了了跨跨膜膜的的质质子子动动力力势势，启启动动了了光光合合磷磷酸酸化化，形形成成ATPATP。这这样样就就把把电电能能转转化化为为活活跃跃的的化化学能。学能。（一）电子和质子的传递1.1.光合链光合链 指指定定位位在在光光合合膜膜上上的的，由由多多个个电电子子传传递递体体组组成成的电子传递的总轨道。的电子传递的总轨道。希希尔尔(1960)(1960)等等人人提提出出并并经经后后人人修修正正与与补补充充的的“Z Z”方案。方案。即即电电子子传传递递是是在在两两个个光光系系统统串串联联配配合合下下完完成成的的，电电
25、子子传传递递体体按按氧氧化化还还原原电电位位高高低低排排列列，使使电电子子传传递递链链呈呈横横写写的的“Z Z”形。形。根据电子在根据电子在Fd分岔口后传递的途径分岔口后传递的途径,将光合电将光合电子传递分为三种类型子传递分为三种类型:(1)非环式电子传递非环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PS和和PS一直传到一直传到NADP的电的电子传递。子传递。H2OPSPQCytb/fPCPSFdFNRNADP+NADPH按非环式电子传递，每传递按非环式电子传递，每传递4个电子，分解个电子，分解2分子分子H2O，释放，释放1个个O2，还原，还原2个个NADP，需，需要吸收要吸收8个光量子，量子产
26、额为个光量子，量子产额为1/8。同时运转。同时运转8个个H进入类囊体腔。进入类囊体腔。3.电子传递的类型电子传递的类型(2)环式电子传递环式电子传递 指指PS中电子传给中电子传给Fd,再到再到Cytb6/f复合体复合体,然后然后经经PC返回返回PS的电子传递。的电子传递。PS Fd PQ Cyt b/f PC PS(3)假环式电子传递假环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PS和和PS传给传给Fd后不交给后不交给NADP而传给而传给O2的电子传递。氧作为电子受的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做体的反应叫做Mehler反应。反应。H2OPSPQCytb/fPCPSFd O 二二.光合磷酸化
27、光合磷酸化 光光下下在在叶叶绿绿体体(或或载载色色体体)中中发发生生的的由由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应称为光合磷酸化。的反应称为光合磷酸化。(一一)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+H2O在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时还
28、有外，同时还有NADPHNADPH的产生和氧的释放。非环式光合的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。合磷酸化中占主要地位。.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O环环式式光光合合磷磷酸酸化化是是非非光光合合放放氧氧生生物物光光能能转转换换的的唯唯一一形形式式，主主要要在在基基质质片片层层内内进进行行。它它在在光光合合演演化化上上较较为为原原始始，在在高高等等
29、植植物物中中可可能能起起着着补补充充ATPATP不足的作用。不足的作用。.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。此种。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。后又被氧所氧化。H H2 2O+ADPO+ADPPi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2-.-.4H4H+电子传递与光合磷酸化的结果电子传递与光合磷酸化的结果 ATP和和NADPH是光合作用中重要的中间产物。是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存贮存,并向下传递并向下传递;另一方面另一方面NADPH的的H又能进又能进一步还原一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于来了。由于ATP和和NADPH在暗反应用于在暗反应用于CO2的的同化同化,故合称为同化力。故合称为同化力。产生产生ATP和和NADPH。