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1、植物生态学报2 0 0 8，3 2(3)7 1 97 3 3 J o u r n a l o fP la n t E c o l o g y(C h s e V e r s io n)中国农 田生态系统土壤呼吸作用研究与展望 韩广轩l 2 周广胜 许振柱(1中国科学 院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京1 0 0 0 9 3)(2中国科学 院烟 台海岸带可持续发展研究所，烟台2 6 4 0 0 3)摘要农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，占全球陆地面积的 1 0 5，其 c o 2 排放量占人为温室气 体排放量的 2 1 2 5；由于农田生态系统受到强烈的人为干扰，因此农 田生
2、态系统土壤呼吸作用及其影响因素 对准确评估陆地生态系统碳收支具有重要的意义。中国是个有悠久历史的农业大国，不仅为农田土壤作用的研究 提供了天然的实验室，而且中国农 田土壤呼吸作用的研究对全球的碳循环研究及碳收支准确评估具有非常重要的 示范与指导意义。该文综述了近 1 0 年来中国农 田生态系统土壤呼吸作用研究进展，指出水热因子、作物生物学特 性和农业管理活动是造成中国农田生态系统土壤呼吸作用时空变异的主要因素；作物根系呼吸作用 占土壤作用的 比例在 1 3 7 7 2 之间，存在极大的不确定性；合理施肥、秸秆还田和免耕有助于农田生态系统土壤呼吸作用减 排和固碳。指出了中国农田生态系统土壤呼吸作
3、用拟重点加强不同区域典型农田生态系统土壤呼吸作用的比较、空间异质性、影响因素模拟及减排对策等方面的研究。关键词农田生态系统土壤呼吸作用时空变异性根系呼吸作用减排措施 RES E ARCH AND P R0S P EC TS F 0lR S oI L RES P I 1【ON 0lF FA R AND ECOS YS T邮 C|I HAN Gu a n g-Xu a n ，ZHOU Gu a n g S h e n g ，a n d XU Z h e n Z h u S t a t e 研 幽 ，y o fV e g e t a t io n a n d E n v ir o n me n t
4、a l Cho e，I n s t it u t e o fB o t a n y，C h i n e s e A c a d e m y m，增 1 0 0 0 9 3，C h in a，a n d Y a n t a i I nst it u t e ofC o a s t a l Z o n e R e s e a r c hf o r S u s t a i n a b le D e v e l o p m e n t，Chi n e s e A c a d e m y ofS c i e n c e s，Y a ma i 2 6 4 0 0 3，Chin a Ab s t r a c
5、 F a r ml an d e c o s y s t e ms a r e i mp o r t a n t t e r r e s t ria l ec o s y s t e ms r e p r e s e n t i n g a b o u t 1 0 5 o f t h e e a r t h S s u r f a c ean d t h e i r CO2 e mi s s i o n a mo u n t s a b o u t 21 一 2 5o f an thr o po g e n i c g r e e n h o u s e g a s e s e mi s s
6、i o n F a r m l and e c o s y s t e ms a r e a ff ect e d i n t e n s i v e l y b y h u ma n a c t i v i t i e s；the ref o re，s o i l res p i r a t i o n o f f a r ml and e c osy s t e ms an d the i r i mp a c t s a r e v e r y i mp o r t a n t i n t h e c a r b o n b u d g e t o f t e r r e s t r i
7、 al e c o s y s t e ms，a s we l l as t h e g l o b a 1 c a r b o n c y c l e and c a r b o n b u d g e t Wi th a l o n g h i s t o r y o f e x t e n s i v e a g r i c u l t u re，C h i n a p r o v i d e s a l a bor a t o w f 0 r soi l r e s p i r a t i o n r e s e a r c h We r e vie w the p r e v i o
8、 u s d eca d e o f r e s e a r c h a d v anc e s i n soi l r e s p i r a t i o n o f f a r m l an d ec o s y s t e ms i n Ch i n aHe a t wa t e r f a c t o r s，c r o p b i o l o g i c al c h a r a c t e r i s t i c s and u l t u ml ma n a g e me n t a e t i v i t i e s p l a y e d k e y r o l e s i
9、n r e g u l a t i n g the s p mi al an d t e mp o r a l v a r i a t i o n s o f s o i l r e s pi r a t i o nRo o t r e s p i rat i o n a c c o un t s f o r l 3 一7 7 o f s o i l r e s p i r a ti o n，b u t t he a mo u n t s a l e un c e r t a i nRa t i o n al f e r t i l i z a ti o n，s t r a w r e t u
10、 r n t o soi l and n o t i l l a g e a r e u s e f ul t o s o i l C 0 2 e mi s s i o n r e d u c t i o n an d s o i l c a r b o n s e q u e s t r a t i o n We d i s c u s s k e y i S s u e s an d f u r l h e r t a s k s，i n c l u d i n g c o mp a r i s o n o f soi l r e s p i r a ti o n a mo n g t y
11、 p i c al f a r m l a n d e c o s y s t e ms i n d i ffe r e n t a r e a s，s pat i al v a r i a ti o n s o f soi l r e s p i r a t i o n，s i mula t i o n o f f act o r s c o n t mH i n g soi l r e s p i rat i o n，and mi t i g a t i o n叩 一 fio n s o f soi l C02 e mi s s i o n Ke y wo r d s f a r ml a
12、n d e c o s y s t e ms，soi l r e s p i r a t i o n，s pa t i al an d t e mpo r a l v a r i a ti o n s，r o o t r e s p i r a t i o n，mi t i g a t i o n o p t i o n s D O I：1 0 3 7 7 3 j i s s n 1 0 0 5 2 6 4 x 2 0 0 8 0 3 0 2 2 全球碳库主要包括大气碳库、海洋碳库、陆地碳 库和岩石圈中的碳。陆地碳库约为 1 7 5 0 G t(周广 胜和王玉辉，2 0 0 3)，其 中土壤有
13、机碳贮 量约是植被 碳库的3 倍、大气碳库的2 倍(G r a n i e r e t a 1 ，2 0 0 0)。因此，土壤碳库的微小变化将严重影响全球碳循环。土壤呼吸作用是土壤碳库变化的主要途径之一，主 收稿 日期：2 0 0 7-0 3 2 3 接受 日期：2 0 0 7 1 1 1 2 基金项 目：国家杰出青年 基金(4 0 6 2 5 0 1 5)和 国家重点基础研究发展计划(2 0 0 4 C B 4 1 8 5 0 7 一 1)感谢中国科学院植物研究所王玉辉、蒋延玲、贾丙瑞、王风玉、王旭、周莉、王云龙、李种君和林祥磊等对本项研究工作的支持与帮助*通讯作者 A u tho r f
14、o r c o r r e s p o n d e n c e E m a i l：g 0 t l i b c a s a c c a E ma i l o f t h e fir s t a u tho r：g x h a n y i c a c c a 维普资讯 http:/ 7 2 0 植物生态学报、”p l a n t-e c o l o g y c o rn 3 2 卷 要包括来 自植物根系的 自养呼吸作用和土壤微生物 异养 呼 吸 作用，在 全球 碳 循 环 中起 着 关 键 作用(B u c h m a n n，2 0 0 0；S c h l e s i n g e r&A n
15、d r e w s，2 0 0 0)。土 壤呼吸速率相对小的改变将显著改变大气 c o z 浓度 和土壤碳的累积速率，从而加剧或减缓全球气候变 暖(S c h l e s i n g e r&And re w s，2 0 0 0)；而气候变暖将进一 步增强土壤呼吸作用，释放出更多的 C O 2，进一步加 剧全球气候变暖(S 6 n c h e z e t a 1 ，2 0 0 3)。因此，弄 清土壤呼吸作用 的变化规律及其控制机理不仅是准 确评估全球碳收支的关键，亦是制定应对全球变化 策略的关键。农 田生态 系统是陆地生态系统 的重要组成部 分。全球耕地面积约 1 3 6 9 M h m 2，
16、占全球陆地面积 的 1 0 5 (F A O，2 0 0 1)。据统计，农业源排放的 c o z 占人为 温室 气体 排放 量 的 2 l 2 5 (林 而达，2 0 0 1)。不仅如此，农 田生态系统还受到强烈的人为 干扰，是全球碳库 中最活跃 的部分。在全球陆地生 态系统碳库中，只有农 田生态系统可以在较短的时 间尺度上调节碳库(赵生才，2 0 0 5)。在 自然因素和 农业管理(耕作、施肥和灌溉等)的双重作用下，农 田土壤呼吸作用不仅存在空 间变化，亦存在很大的 时间变化(李长生等，2 0 0 3)，影响着区域乃至全球碳 循环。中国是一个有悠久历史 的农业大 国，农业用 地面积约 1 3
17、 31 0 7 k m 2，占国土总面积 的 1 4(李 长生等，2 0 0 3)，农 田生态系统土壤呼吸作用在我 国 生态系统碳循环中具有重要的地位。本文试 图从土壤呼吸作用的时空变异、影响因 素、减排和增汇措施等方面综述近 l 0 年来我国农田 生态系统土壤呼吸作用的最新研究成果，以增进对 我国土壤呼吸作用变化规律及其控制机理 的理解，进而探讨未来中国农田生态系统土壤呼吸作用的研 究重点。1 研究区域及方法 根据生态气候带、农田耕作制度及社会经济条 件，我国农业种植区可分为9大区(中国综合农业 区划 编写组，1 9 8 1)，即东北区、内蒙及长城沿线区、黄淮海平原区、黄土高原区、长江中下游
18、区、华南区、西南区、甘新区和青藏高原区，气候、土壤、作物以及 耕作制度在这 9大区差异很大。目前，我国农 田土 壤呼吸作用观测研究主要集中在除内蒙及长城沿线 区、华南区和甘新区以外的地区(图 1)，作物类型包 括小 麦(T r i t i c u m a e s t i v u m)、玉米(Z e a m a y s)、水 稻(O r y z a s a t i v a)、大 豆(G l y c i n e )、棉花(G o s s y p i u m h i r s u t u m)和油菜(B r a s s i c a )(表 1)o 关于我国土壤呼吸作用的测定方法主要包括碱 液吸收法、静
19、态箱 气相色谱法、红外 c o z 分析仪和 气 压过程分离法(表 1)，其 中红外c o z 分析仪法较 图 1 中国农 田生态 系统土壤呼吸作用的观测地点 F i g 1 L o c a ti o n s o f s o i l r e s p i r a t i o n n 目 s I n o ff a r ml a n d e c o s y s t e msin C h i n a 维普资讯 http:/ 3 期韩广轩等：中国农田生态系统土壤呼吸作用研究与展望D O I：1 0 3 7 7 3 j i s s n 1 0 0 5 2 6 4 2 0 08 0 3 02 2 721 m
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30、s 爱 一 p。；a I 1 u 0 u 一 _ I q B 工一 蝼一 _ 维普资讯 http:/ 3 期韩广轩等：中国农田生态系统土壤呼吸作用研究与展望D O I：1 0 3 7 7 3 j i s s n 1 0 0 5-2 6 4 x 2 0 0 8 0 3 0 2 2 7 2 3 聆A 3 z 堪 B 越0 1 p B 0 I p p!爨 d|职 s 3 越巾n 0 S 掣 显 塾 q I工 一 I I i细b 撵基 _【c 0 0 幕嵌 o(，aI q 0 譬l 1 0 0 o(I c 0 0 n 0 n 0 _【0 n 寸 卜 寸 卜 0 卜 卜 寸 _【口。器 眉亭20 半 g
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34、t o m 3 2卷 为理想(于贵瑞，2 0 0 3)。由于土壤 呼吸作用观测方 法不同，使得资料之间的可比性差(齐志勇等，2 0 0 3；刘立新等，2(1 0 4)。由表 1 可见，不仅不同区域不 同 观测方法下 的农 田生态 系统 土壤 呼吸作用差异很 大，即使同一区内的同一种作物在同一种观测方法 下的土壤呼吸作用亦存在较大差异。2 时间变异及其控制因素 2 1 土壤呼吸作用的时间动态 农 田生态系统土壤 呼吸作用有 明显 的昼夜变 化，大多表现为单峰型，且白天土壤呼吸量显著大于 夜间，这与森林(X u&Q i，2 O O 1)、草原(贾丙瑞 等，2 0 0 5)和湿地生态系统(李兆富等，
35、2 0 0 3)的土壤呼吸 作用 日动态具有一致性。青藏高原冬小麦的土壤呼 吸速率的最大值和最小值分别发生于 1 3：0 01 4：0 0 和 5：0 0 6：0 0左右(张宪洲等，2 0 0 3)；长 白山玉米 农 田土壤呼吸速率最大值 出现在 1 2：0 0左右，最小 值 出现在 5：0 0 左右(王旭等，2 0 0 6)。农 田生态系统土壤呼吸作用还有明显的季节动 态，与当地水热条件紧密相关。华北平原玉米地土 壤呼吸作用在春季缓慢升高，峰值出现在温度和降 水均较高的 7 月，之后逐步回落(孟凡乔等，2 0 0 6)；冬小麦一 夏玉米轮作农田土壤呼吸速率在春季呈上 升趋势，夏季 7 月初达
36、到最高，秋季则呈下降趋势，冬季降到最低(戴万宏等，2(10 4)。从发育期看，作物 生长旺盛期土壤呼吸速率高于作物发育初期和后期(刘允芬，1 9 9 8；韩广轩等，2 0 0 6)。刘巧辉 等(2 0 0 5)研究发现，大豆和玉米根区土壤呼吸速率随根 系的 生长有明显的季节变化，作 物生长前期呼吸作用较 弱，随着作 物根 系生长逐渐增 强，到后 期又逐渐减 弱。孟磊等(2 0 0 5)研究发现，玉米播种后 的 3 0 d和 7 0 d 分别是营养生长及营养和生殖生长最旺盛的时 期，土壤呼吸作用也在那时达到峰值，后期玉米生长 衰弱，土壤呼吸降低。2 2 土壤呼吸作用 日动态控制因素 土壤温度是土
37、壤呼吸作用 日变化的主要驱动因 子，土壤呼吸速率的 日变化趋势与土壤温度基本一 致(陈述悦等，2(1 0 4)，而其它环境变量，如土壤湿度、生物量和土壤性状等在一天内的变化相对较小，对 土壤呼吸作用的影响不明显(H an e t a 1 ，2 0 0 7 a)。在一定温度范 围内，土壤呼吸速率与土壤温度 之间呈正 相关 关系(韩 广轩 等，2 0 0 6；H an e t a 1 ，2 0 0 7 b；陈述悦等，2(10 4)。一方面，温度 影响土壤微 生物活性，另一方面也影响根系的生长与活性，从而 影响根系呼吸。在一定温度范 围内，根系呼吸作用 和土壤微生物的活动均随温度升高而增强；同时，土
38、 壤温度的升高又将改变土壤有机质 的物理化学状 态，使之更易 于分解(褚金翔和 张小全，2 0 0 6)。另 外，土壤温度亦影响土壤 中 C O 2向大气的输送过程。随着土壤温度的升高，c 0 2 向大气的排放增强。2 3 土壤呼吸作用季节动态控制因素 土壤呼吸作用包括 3个生物学过程(植物根系 呼吸作用、土壤微生物呼吸作用及动物呼吸作用)和 1 个非生物学过程(含碳物质 的化学氧化作用)，受 温度、土壤湿度、植被和基质质量、净生态系统生产 力(E P)和植物净第一性生产力(N P P)在地上和地 下的相对分配等 因素影响作用(周广胜和王玉辉，2 0 0 3)。关于农 田生态系统土壤呼吸作用季
39、节动态 的主导影响因素通常包括水热因子、作物生长和农 业管理活动等。2 3 1 水热因子 农 田生态系统 由于受到灌溉等人为干预，土壤 呼吸速率季节变化主要 与土壤温度有关，只有在极 端条件下水分才会对土壤呼吸作用起 限制作用(表 2)。当作物水分处于 田间持水量和萎蔫 系数之 间 时，土壤呼吸作用对水分变化不敏感，只有当土壤水 分超过田间持水量或降低到永久萎蔫点以下时，土 壤呼吸作用才开始下降(K u c e r a&K i r k h a n ，1 9 7 1)。农田土壤湿度过低时将限制土壤微生物呼吸作用和 根系呼吸作用，而土壤水分过高时则会阻塞土壤空 隙，从而减少 土壤 中的 0 2浓度
40、，限制 c 0 2的释放(P ang l e&S e i l e r，2 0 0 2；C o u g h&S e i l e r，2(10 4)。例 如，华北平原和下辽河平原，玉米地土壤呼吸作用在 夏季的峰值与低谷几乎与土壤含水量的峰值和低谷 同步(陈述悦等，2(10 4；王重阳等，2 0 0 6)；在陕西关中 地区，长时期夏季干旱造成 的水分胁迫明显抑制玉 米地的土壤呼吸速率(戴万宏等，2(10 4)，而灌溉能增 加土壤呼吸作用的强度(黄斌等，2 0 0 6)；水稻田晒田 后的土壤呼吸速率加快(周志田等，2 0 0 2)。农 田生态系统土壤呼吸作用与温度的关系可以 用指数函数、线性函数(刘允
41、芬，1 9 9 8)、二次函数(张 宪洲等，2 0 0 3)和幂函数(戴万宏等，2(10 4)等形式表 示，即使对于同一区内同一作物的土壤呼吸作用，不 同研究者所用的拟合模 型也不相同，如西藏拉萨的 小麦农 田生态系统(刘允芬，1 9 9 8；张宪洲等，2 0 0 3)。2 3 2 作物生长 农 田生态系统土壤呼吸作用的季节动态与作物 生长有着密切联系。刘巧辉等(2 0 0 5)指出，大豆和 维普资讯 http:/ 3 期韩广轩等：中国农 田生态系统土壤呼吸作用研究与展望D 0 I：1 0 3 7 7 3 d i s s n 1 0 0 5 2 6 4 X 2 0 0 8 0 3 0 2 2
42、7 2 5 表2 水热因子对农田生态系统土壤呼吸作用季节变化的影响 Tab1e2Effe c t so f wa t er-he a t f a c t o r s o n t h e s e a s o n a l v a r i a t i o n s o f s o i l r e s p i r a t i o n i n f a r ml a n d e c o s y s t e ms 小麦 T r i t i c u m a e s t t v um 北京 B e ij i n g 生长季 Gr o wing s e a s o n 气温 Ai r t e mp e r a tu
43、 r e 山东禹城市 生长季 5 c m土壤温度 指数函数 Yu c h e n g Co u n ty，Gr o wing s e a s o n S o il t e mp e r a tu r e a t E x p o n e n t i a l S h a n d o n g P r o v 一 5 c m d e p t h f u n c ti o n in c e 西藏拉萨 L h a s a，Tibe t 西藏拉萨 L h a s a，Ti b e t 西藏拉萨 L h a s a，Ti b e t 四川盐亭县 Ya n t ing Co u n t y，S i c h u
44、a n P r o v i n c e 全年 F u l l ye a r 生长季 Gr o wing s e a s o n 生长季 Gr o wi n g s e a s o n 生长季 Gr o wing s e aso n 5 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r eat 5 c m d e p t h 5 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r e a t 5 c m d e p t h 5 c m 土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r eat 5 c m d e p t h 5 c m 土壤温度
45、 S o i l t e mp e r a t u r eat 5 c m d e p t h 指数函数 E x p o n e n ti a l f u n c ti o n 二次函数 Q u a d r a ti c f u n c t l o n 线性函数 L i n e a r f u n c t i o n 指数函数 E x p o n e n tia l f u n c ti o n 灌溉增加土壤呼吸作用的强 度 I r r i g a ti o n c o u l d i n c r e ase the r a t e o f s o i l res pir a tio n 夏季
46、土壤呼吸的峰值与低谷 与土壤含水量同步 Th e ma x i mB n l a n d mi n i mu m o f s o i l re s p i r a ti o n r a t ewe r epo s i t i v e l y c o r r e l a t e d wi t I l s o i l water c o n t e n t i n s u mme r 黄斌等，2 0 0 6 陈述悦，2 0 0 4 S l li e f 以，2 0 0 6 张宪洲等 2 0 0 3 刘允芬，1 9 9 8 韩广轩等，2 O O 4 玉米 辽宁沈阳市 生长季 5 c m土壤温度 指数
47、函数 Z e ama y s S b e n y an g，Li a o n Gr o wing s e aso n S o i l t e mp e r a t u r eat E x po n e n t i a l i n gP r o v inc e 5 c m d e p t h f u n c t i o n 辽宁锦州市 J i n z h o u，Li a o n i n g P r o v in c e 江西泰和县 Ta ih e Co u n t y，J i a n g x i P r o v inc e 西藏拉萨 L h a s a，Ti b e t 北京 B e ij i
48、 n g 河北曲周县 Qu z h o u C o u n t y He b e i P r o v i n c e 生长季 Gr o win g s e as o n 全年 F u l l y e ar 生长季 Gr o wi n g s e a s o n 生长季 Gr o wi n g s e aso n 生长季 Gr o wi n g s e a s o n 1 0 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r eat 1 0 c m d e p th 5 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r e a t 5 c m d e p
49、t h 1 0 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r eat 1 0 c m d e p th 气温 Air t e mp e r a t u r e 5 c m土壤温度 S o i l t e mp e r a t u r eat 5 c m d e p th 指数函数 Ex p o n e n ti a l f u n c ti o n 指数函数 E x po n e n t i a l f u n c ti o n 指数函数 E x po n e n t i a l f u n c ti o n 正相关 P o s i ti v e c o rre l a
50、 ti o n 正相关 P o s i t i v e C O lT e l a t i o n 6至 8月土壤呼吸的峰值与低 谷与土壤含水量同步 Th e c o r r e la t i o n b e t we e n s o i l r e s p i r a ti o n an d s o i l mo i s tor e wa s a p p are n t f r o m J u n eto Au g u s t 无相关关系 No s i g n i fic an t c o rre l a t i o n 王重阳等 2 0 0 6 Han e t a 1 ，2 0 0 7 a