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1、会计学 1孟德尔遗传定律孟德尔(Gregor J.Mendel,1822-1884)(Gregor J.Mendel,1822-1884)及其杂交试验n n 从 从1856-1871 1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究;年进行了大量植物杂交试验研究;n n 其中对豌豆 其中对豌豆(严格自花授粉 严格自花授粉/闭花授粉 闭花授粉)差别明显的 差别明显的7 7对简单性状进行了长达 对简单性状进行了长达8 8年 年研究,提出 研究,提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律 遗传因子假说及其分离与自由组合规律(后称 后称Mendels Laws)Mendels Laws);n n 1865
2、1865年 年2 2月 月8 8日和 日和3 3月 月8 8日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表;日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表;n n 1866 1866年整理成长达 年整理成长达45 45页的 页的 植物杂交试验 植物杂交试验 一文,发表在 一文,发表在 布隆自然科学会 布隆自然科学会志 志 第 第4 4卷上。卷上。第1页/共115页第一节 分离规律Section 2.1 The Law of Segregation一、孟德尔豌豆杂交实验二、分离现象的解释和细胞学基础三、表现型和基因型四、分离规律的验证五、分离比例的实现条件六、分离规律的应用第2页/共115页一、孟德尔豌
3、豆杂交实验n n 生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。n n 最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。单位性状与相对性状 单位性状与相对性状%孟德尔把植株性状总体区分为各个单位,称为单位性状(unit character),即:生物某一方面的特征特性。%不同生物个体在单位性状上存在不同的表现,这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。第3页/共115页一、孟德尔豌豆杂交实验性状 杂交组合花色 红花 X 白花种子形状 圆粒 X 皱粒子叶颜色 黄色 X 绿色豆荚
4、形状 饱满 X 不饱满未熟豆荚色 绿色 X 黄色花着生位置 腋生 X 顶生植株高度 高 X 矮第4页/共115页孟德尔的豌豆杂交试验n n 所选择的七个单位性状的相对性状间 所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异,后代个体间表现明 都存在明显差异,后代个体间表现明显的类别差异;显的类别差异;n n 按杂交后代的 按杂交后代的系谱 系谱进行的记载和分析,进行的记载和分析,对杂交后代性状表现进行归类统计、对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。并分析了各种类型之间的比例关系。第5页/共115页植物杂交试验的符号表示 P P:亲本 亲本(parent)parent),
5、杂交亲本;杂交亲本;:作为母本,提供胚囊的亲本;:作为母本,提供胚囊的亲本;:作为父本,提供花粉粒的杂交亲本。:作为父本,提供花粉粒的杂交亲本。:表示人工杂交过程;:表示人工杂交过程;F F1 1:表示杂种 表示杂种第 第一代 一代(first filial generation)first filial generation);:表示自交,采用自花授粉方式传粉受精产生后代。表示自交,采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F F2 2:F F1 1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种 代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代,即 二代,即F F2 2。由于 由于F F2
6、 2总是由 总是由F F1 1自交得到的所以在类似的过程中 自交得到的所以在类似的过程中 符号往往可以不标明。符号往往可以不标明。第6页/共115页(一)、豌豆花色杂交试验n n 1.试验方法第7页/共115页2.试验结果n n F1(杂种一代)的花色全部为红色;n n F2(杂种二代)有两种类型的植株,一种开红花,一种开白花;并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。P P 红花 红花()()白花 白花()()F F1 1 红花 红花 F F2 2 红花 红花 白花 白花株数 株数 705 224 705 224比例 比例 3.15 1 3.15 1?第8页/共115页3.反交(recipro
7、cal cross)试验及其结果n n 孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验,即:白花()红花()。通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交,另一种则是反交(reciprocal cross)。第9页/共115页3.反交(reciprocal cross)试验及其结果反交试验结果:F1植株的花色仍然全部为红色;F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致,表明:F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响,与哪一个亲本作母本无关。第10页/共115页(二)、七对相对性状杂交试验结果性状 杂交组合 F1表现F2表现显性 隐性 比例花色 红花X白花 红花
8、 705红花 224白花 3.15:1种子形状 圆粒X皱粒 圆粒 5474圆粒 1850皱粒 2.96:1子叶颜色 黄色X绿色 黄色 6022黄色 2001绿色 3.01:1豆荚形状 饱满X不饱满 饱满 882饱满 299不饱满 2.95:1未熟豆荚色 绿色X黄色 绿色 428绿色 152黄色 2.82:1花着生位置 腋生X顶生 腋生 651腋生 207顶生 3.14:1植株高度 高X矮 高 787高 277矮 2.84:1第11页/共115页(三)、性状分离现象1、F 1 代个体(植株)均只表现亲本之一的性状,而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中,在F 1 代表现出来的相对性状称为显性性
9、状(dominant character),而在F 1 中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。第12页/共115页 2 F 2 有两种性状表现类型的植株,一种表现为显性性状,另种表现为隐性性状;并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F 1 中并没有消失,只是被掩盖了,在F 2 代显性性状和隐性性状都会表现出来,这就是性状分离(character segregation)现象。(三)、性状分离现象第13页/共115页二、分离现象的解释和细胞学基础(一 一)、遗传因子假说 遗传因子假说(二 二)、遗传因子的分离规律、遗传因子的分离
10、规律(三 三)、豌豆花色分离现象解释、豌豆花色分离现象解释(四 四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合第14页/共115页(一)、遗传因子假说孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inherited factor/determinant,hereditary determinant/factor)的概念,认为:n n 生物性状是由遗传因子决定,且每对相对性状由一对遗传因子控制;n n 显性性状受显性因子(dominant)控制,而隐性性状由隐性因子(recessive)控制;只要成对遗传因子中有一个显性因子,生物个体就表现显性性状;n n 遗传因子在体细胞
11、内成对存在,而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。第15页/共115页(二)、遗传因子的分离规律遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(the law of segregation):n n(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中,配子只含有成对因子中的一个。而杂种体细胞中,分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立,互不混杂;在形成配子时彼此分离、互不影响。n n 杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子,并且数目相等;各种雌雄配子受精结合是随机的,即两种遗传因子是随机结合到子代中。第16页/共115页(三)、豌豆花色分离现象解释 F2 F2产生性
12、产生性状分离现 状分离现象是由于 象是由于遗传因子 遗传因子的分离与 的分离与组合。组合。第17页/共115页分离规律的细胞学基础%成对基因位于同一对同源染色体上。同源染色体上位点相同、控制着同类性状的基因等位基因(allele)%等位基因分离的细胞学基础就是:同源染色体对在减数分裂后期 I 发生分离,分别进入两个二分体细胞中;杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体细胞,分别再进行减数第二分裂,每个杂种性母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体细胞各两个,其比例为1:1。第18页/共115页分离规律的细胞学基础第19页/共115页分离规律的细胞学基础第20页/共115页(四四)、豌豆子叶颜色遗传因
13、子的分离与组合、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合第21页/共115页三、三、基因型基因型(genotype)(genotype)和表现型和表现型(phenotype)(phenotype)基本概念 基本概念(一 一)、基因型与表现型的相互关系 基因型与表现型的相互关系(二 二)、纯合 纯合(homozygous)与杂合 与杂合(heterozygous)(三 三)、生物个体基因型的推断 生物个体基因型的推断第22页/共115页基因型(genotype)和表现型(phenotype)n n 根据遗传因子假说,生物世代间所传递的是遗传因子,而不是性状本身;生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定;因
14、此,对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。n n 1909年约翰生提出用基因(gene)代替遗传因子,成对遗传因子互为等位基因(allele)。在此基础上形成了基因型和表现型两个概念。n n 基因型 基因型(genotype)(genotype)指生物个体基因 指生物个体基因组合,表示生物 组合,表示生物个体的遗传组成,个体的遗传组成,又称 又称遗传型 遗传型;n n 表现型 表现型(phenotype)(phenotype)指生物个体的性 指生物个体的性状表现,简称 状表现,简称表 表型 型。第23页/共115页(一)、基因型与表现型的相互关系n n 基因型是生物性状表现的内
15、在决定因素,基因型决定表现型。n n如一株豌豆的基因型是如一株豌豆的基因型是CCCC或或CcCc,则该植株会开,则该植株会开红花,而基因型为红花,而基因型为cccc的植株才会开白花。的植株才会开白花。n n 表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现,往往可以直接观察、测定,而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。第24页/共115页(二)、纯合与杂合n n 具有一对相同基因的基因型称为 具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型 纯合基因型(homozygous genotype)(homozygous genotype),如,如CC CC和 和cc cc;这类生物;这类生物个体称为 个体
16、称为纯合体 纯合体(homozygote)(homozygote)。n n 显性纯合体 显性纯合体(dominant homozygote),(dominant homozygote),如:如:CC.CC.n n 隐性纯合体 隐性纯合体(recessive homozygote),(recessive homozygote),如:如:cc.cc.n n 具有一对不同基因的基因型称为 具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型 杂合基因型(heterozygous genotype)(heterozygous genotype),如,如Cc Cc;这类生物个体;这类生物个体称为 称为杂合体 杂合体(
17、heterozygote)(heterozygote)。n n 由于纯合体与杂合体的基因组成不同,所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有 由于纯合体与杂合体的基因组成不同,所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同:所不同:n n(1).(1).产生配子上的差异;产生配子上的差异;n n(2).(2).自交后代的遗传稳定性。自交后代的遗传稳定性。第25页/共115页(二)、纯合与杂合亲本体细胞所含的两个基因是相同的亲本体细胞所含的两个基因是不同的第26页/共115页(二)、纯合与杂合纯合体只产生一种类型的配子,其自交子代在遗传上是稳定的,不发生性状分离;杂合体不然。第27页/
18、共115页(三)、生物个体基因型的推断n n 基因型和表现型的概念是建立在单位性状上,所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时,往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言,而不考虑其它性状和基因的差异。n n 通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断,尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的,还是杂合的。n n 例:有一株豌豆 例:有一株豌豆A A开红花,开红花,如何判断它的基因型?如何判断它的基因型?第28页/共115页例:红花植株基因型推断n n 因为表现型为红花,所以至少含有一个显性基因C;n n 判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc),要看它所产生配子的类型
19、、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。n n用用AA植株进行自交,如果自交后代都开红花,植株进行自交,如果自交后代都开红花,则则AA植株是纯合体,其基因型是植株是纯合体,其基因型是CCCC;n n如果自交后代有红花和白花两种:且两种个体如果自交后代有红花和白花两种:且两种个体的比例为的比例为3:13:1,则,则AA植株是杂合体植株是杂合体CcCc。第29页/共115页四、分离规律的验证n n 遗传因子仅是一个理论的、遗传因子仅是一个理论的、抽象 抽象的概 的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物 念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么,如何实现分离。质实体是什么,如何实现分离。n n 遗传
20、因子分离行为仅仅是孟德尔基于 遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆 豌豆7 7对相对性状杂交试验中所观察 对相对性状杂交试验中所观察到的 到的F F1 1、F F2 2个体表现型及 个体表现型及F F2 2性状分离 性状分离现象作出的一种 现象作出的一种假设 假设。n n 正因为如此,从孟德尔杂交试验到遗 正因为如此,从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何 所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢?对这一假说进行验证呢?n n 一个正确的理论,一个正确的理论,它首先要能 它首先要能解释已 解释已知 知
21、的现象;的现象;其次要能够对未知 其次要能够对未知事物作出理论推断 事物作出理论推断(预测未知 预测未知),并通,并通过试验来检验推断 过试验来检验推断结果。结果。n n 这是科学理论的一 这是科学理论的一般验证过程。般验证过程。遗传因子假说及其分离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状分离现象。第30页/共115页分离规律的验证方法(一 一)、测交法 测交法(二 二)、自交法 自交法(三 三)、F F1 1花粉鉴定法 花粉鉴定法(四 四)、红色面包霉杂交法 红色面包霉杂交法第31页/共115页测交(test cross)的概念与作用n n 测交法,是把被测验的个体与隐性 测交法,是把被测验的个体
22、与隐性纯合的亲本杂交。根据测交子代 纯合的亲本杂交。根据测交子代Ft Ft所出现的表现型种类和比例,可以 所出现的表现型种类和比例,可以确定被测个体的基因型。确定被测个体的基因型。n n 被测个体不仅仅是 被测个体不仅仅是F F1 1,可以是任一,可以是任一需要确定基因型的生物个体。需要确定基因型的生物个体。n n 因为隐性纯合体只能产生一种含隐 因为隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子,它们和含有任何基 性基因的配子,它们和含有任何基因的某一种配子结合,其子代将只 因的某一种配子结合,其子代将只能表现出那一种配子所含基因的表 能表现出那一种配子所含基因的表现型。所以测交子代的表现型的种 现
23、型。所以测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产 类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。生的配子种类和比例。第32页/共115页(一)、测交法1.杂种F1的基因型及其测交结果的推测1)1)杂种杂种FF11的表现型与红花亲本的表现型与红花亲本(CC)(CC)一致,但根据一致,但根据孟德尔的解释,其基因型是杂合的,即为孟德尔的解释,其基因型是杂合的,即为CcCc;因此杂种因此杂种FF11减数分裂应该产生两种类型的配子,减数分裂应该产生两种类型的配子,分别含分别含CC和和cc,并且比例为,并且比例为1:11:1。2)2)白花植株的基因型是白花植株的基因型是cccc,只产生含,只
24、产生含cc的一种配的一种配子。子。n n推测:推测:如果用杂种如果用杂种FF11与白花植株与白花植株(cc)(cc)杂交,后杂交,后代应该有两种基因型代应该有两种基因型(Cc(Cc和和cc)cc),分别表现为红,分别表现为红花和白花,且比例为花和白花,且比例为1:11:1。第33页/共115页红花F1的测交结果推测第34页/共115页2.测交试验结果Mendel Mendel用杂种 用杂种F F1 1与白花亲本测交,结果表明:与白花亲本测交,结果表明:n n 在 在166 166株测交后代中:株测交后代中:n n 85 85株开红花,株开红花,81 81株开白花;株开白花;n n 其比例接近
25、其比例接近1:1 1:1。n n 结论:分离规律对杂种 结论:分离规律对杂种F F1 1基因型 基因型(Cc)(Cc)及其分离行为的推测 及其分离行为的推测是正确的。是正确的。第35页/共115页(二)、自交法n n 纯合体(如CC)只产生一种类型的配子,其自交后代也都是纯合体,不会发生性状分离现象;n n 杂合体(如Cc)产生两种配子,其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状分离现象。1.1.F F2 2基因型及其自交后代表现 基因型及其自交后代表现推测 推测1)1)(1/4 1/4)表现隐性性状表现隐性性状FF22个体基因型为隐性个体基因型为隐性纯合,如白花纯合,如白花FF22为为cccc;
26、2)2)(3/4 3/4)表现显性性状表现显性性状FF22个体中:个体中:1/31/3是纯合是纯合体体(CC)(CC)、2/32/3是杂合是杂合体体(Cc)(Cc);n n推测:推测:在显性在显性(红花红花)F)F22中:中:n n 1/3 1/3自交后代不发生性状 自交后代不发生性状分离,其 分离,其F F3 3均开红花;均开红花;n n 2/3 2/3自交后代将发生性状 自交后代将发生性状分离。分离。第36页/共115页F2基因型及其自交后代表现推测第37页/共115页F2自交试验结果n n 孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。n n由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个由一
27、个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系株系(line)(line)。n n 将各株系分别种植,考察其性状分离情况。所有7对性状试验结果均列于表2-2中。第38页/共115页豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体;未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。结论:F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。第39页/共115页(三)、F1花粉鉴定法n n 测 测交 交法 法是 是根 根据 据测 测交 交后 后代 代表 表现 现型 型类 类型 型和 和
28、比 比例 例来 来测 测定 定F F1 1产 产生 生配 配子 子类 类型 型和 和比 比例 例,并 并进而推测 进而推测F F1 1基因型 基因型,即:,即:n nFtFt表表现现型型类类型型和和比比例例FF11配配子子类类型型和和比比例例FF11基因型基因型n n 性 性状 状是 是在 在生 生物 物生 生长 长发 发育 育特 特定 定阶 阶段 段表 表现 现,大 大多 多数 数性 性状 状不 不会 会在 在配 配子 子(体 体)上 上表 表现 现,因 因此无法通过配子 此无法通过配子(体 体)鉴定配子类型,如花色、籽粒形状等。鉴定配子类型,如花色、籽粒形状等。n n 也 也有 有一 一些
29、 些基 基因 因在 在二 二倍 倍孢 孢子 子体 体水 水平 平和 和配 配子 子体 体水 水平 平都 都会 会表 表现 现。例 例如 如玉 玉米 米、水 水稻 稻、高 高粱 粱、谷 谷子 子等 等禾 禾谷 谷类 类Wx(Wx(非 非糯 糯性 性)对 对wx(wx(糯 糯性 性)为 为显 显性 性,它 它不 不仅 仅控 控制 制籽 籽粒 粒淀 淀粉 粉粒 粒性状,而且控制花粉粒淀粉粒性状。性状,而且控制花粉粒淀粉粒性状。第40页/共115页n n 非糯性玉米即含Wx基因的花粉粒具有直链淀粉,与碘液反应后呈蓝黑色;而糯性玉米即含wx基因的花粉粒具有支链淀粉,与碘液反应后呈红棕色。F1 Wxwx
30、Wx:wx=1:1淀粉性质 直链 支链 2 2显微镜下呈 蓝黑色 红棕色结论:分离规律对F1基因型及基因分离行为的推测是正确的第41页/共115页第42页/共115页五、分离比例实现的条件1.1.研究的生物体必须是二倍体 研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在 体内染色体成对存在),并且所研究的相,并且所研究的相对性状差异明显 对性状差异明显。2.2.在减数分裂过程中,形成的各种配子数目相等,或接近相等;不同类 在减数分裂过程中,形成的各种配子数目相等,或接近相等;不同类型的配子 型的配子具有同等的生活力;具有同等的生活力;受精时各种雌雄配子均能以均等的机会 受精时各种雌雄配子均能以均等
31、的机会相互自由结合 相互自由结合。3.3.受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的 受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率 存活率。4.4.杂种后代都处于相对一致的条件下,而且试验分析的群体比较大。杂种后代都处于相对一致的条件下,而且试验分析的群体比较大。第43页/共115页*六 分离规律的意义与应用(一 一)、分离规律的理论意义 分离规律的理论意义(二 二)、在遗传育种工作中的应用 在遗传育种工作中的应用第44页/共115页(一)、分离规律的理论意义n n 基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。n n 遗传因子
32、假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。1.1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念;形成了颗粒遗传的正确遗传观念;2.2.指出了区分基因型与表现型的重要性;指出了区分基因型与表现型的重要性;3.3.解释了生物变异产生的部分原因;解释了生物变异产生的部分原因;4.4.建立了遗传研究的基本方法。建立了遗传研究的基本方法。第45页/共115页1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念n n 分离规律表明:体细胞中成对的遗传因子并不相互融合,而是保持相对稳定,并且相对独立地传递给后代;父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。n n 它否定了融合(混合)遗传(blending inherita
33、nce)观念,确立了颗粒遗传(particulate inheritance)的观念。n n 在遗传学史上是一个非常重要的理论进步,促进了人们对遗传物质的本质的研究。第46页/共115页2.2.指出了区分基因型与表现型的重要性指出了区分基因型与表现型的重要性n n 早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时,所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。n n 遗传因子假说指出,生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。n n 在遗传研究和育种工作中,仅仅考虑生物的表现型是不适当的;必须对生物的基因型和表现型加以区分,重视表现型与基因型间的联系与区别。第47页/共115页
34、3.解释了生物变异产生的部分原因n n 遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因,是生物进化过程中进行自然选择的基础,也是遗传研究与育种工作的物质基础.n n 因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。n n 分离规律表明:生物的变异可能产生于等位基因分离。n n 由于杂合基因的分离,可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。第48页/共115页4.建立了遗传研究的基本方法n n 孟德尔所采用的一系列遗传研究 孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法,和杂交后代观察、资料分析方法,对 对1900 1900年重新发现孟德尔遗传规 年重新发现孟
35、德尔遗传规律的三人有重要启示,并在很长 律的三人有重要启示,并在很长时期内成为遗传研究工作 时期内成为遗传研究工作最基本 最基本的准则 的准则。n n 即使今天遗传研究方法得到了极 即使今天遗传研究方法得到了极大丰富,从各种方法之中仍然可 大丰富,从各种方法之中仍然可以找到这些基本准则的影子。以找到这些基本准则的影子。n n 1900 1900年以后,人们采用这些方法,年以后,人们采用这些方法,进行了大量类似的遗传研究,并 进行了大量类似的遗传研究,并最终证明了孟德尔遗传规律的 最终证明了孟德尔遗传规律的普 普遍适用性 遍适用性。n n 同时也发现了许多用孟德尔遗传 同时也发现了许多用孟德尔遗
36、传规律 规律不能够解释的 不能够解释的遗传现象。但 遗传现象。但例外现象,正是遗传学新的生长 例外现象,正是遗传学新的生长点。点。n n 一种独特的例外现象的发现往往 一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。导致新研究领域的产生。第49页/共115页(二)、在遗传育种工作中的应用n n 遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义,而且对生物遗传改良工作有重要的指导意义。1.1.在杂交育种工作中的应用在杂交育种工作中的应用2.2.在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用用3.3.在杂种优势利用工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用4.4.为单倍
37、体育种提供理论可能性为单倍体育种提供理论可能性第50页/共115页1.在杂交育种工作中的应用n n 杂交育种就是用不同亲本材料杂交,从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。n n 在杂交育种中,常常要多代选择和自交,以得到所需基因型纯合类型。v v 亲本选择:亲本选择:纯合与否 纯合与否v v 后代选择:后代选择:后代连续自交繁殖、纯合才 后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。能得到遗传稳定的个体。v显性纯合体的选显性纯合体的选择:择:要鉴定显性要鉴定显性个体是否纯合,个体是否纯合,可以进行自交,可以进行自交,如果后代发生性如果后代发生性状分离表明它是状分离表明它是杂合体;如果
38、不杂合体;如果不分离则是纯合体。分离则是纯合体。v隐性纯合体的选隐性纯合体的选择:择:不能根据杂不能根据杂种种FF11表现取舍,而表现取舍,而要将要将FF11继续进行自继续进行自交,在交,在FF22进行选择。进行选择。第51页/共115页2.在良种繁育工作中的应用n n 良种繁育 良种繁育工作就是大田栽培品种 工作就是大田栽培品种种子的繁殖,而 种子的繁殖,而遗传材料的繁殖 遗传材料的繁殖保存 保存是通过栽培繁殖遗传研究材 是通过栽培繁殖遗传研究材料。料。n n 两者有一个共同要求就是:繁殖 两者有一个共同要求就是:繁殖得到的后代要 得到的后代要与亲代遗传组成一 与亲代遗传组成一致 致(保纯
39、保纯),保持其优良的生产性,保持其优良的生产性能或独特性状的稳定。能或独特性状的稳定。采用纯合的材料进行繁殖;采用纯合的材料进行繁殖;在繁殖的过程中注意防杂、去 在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作;杂工作;必要时要采取相应的隔离措施。必要时要采取相应的隔离措施。第52页/共115页3.在杂种优势利用工作中的应用n n 杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。n n 大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能,从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。1.1.在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作,在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作,保证亲本纯合;保证亲本纯合;2.2.进行严格的
40、隔离,防止非父本的花粉参与授粉。进行严格的隔离,防止非父本的花粉参与授粉。3.3.由于杂种由于杂种FF11是高度杂合的,因此种子是高度杂合的,因此种子(F(F22)会发会发生性状分离,个体间差异很大;因此杂交种在生性状分离,个体间差异很大;因此杂交种在生产上不能留种,每年都应该重新配制新的杂生产上不能留种,每年都应该重新配制新的杂交种。交种。第53页/共115页4.为单倍体育种提供理论可能性n n 分离规律表明,在配子中基因是成单存在、纯粹的。n n 单倍体育种就是在这个基础上建立起来的:n n它利用植物配子它利用植物配子(体体)进行离体培养获得进行离体培养获得单倍体单倍体植株;植株;n n单
41、倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。个体。n n而传统杂交育种工作中,纯合是通过自交实现,而传统杂交育种工作中,纯合是通过自交实现,往往需要往往需要5-65-6代代(年年)自交才能达到足够的纯合度。自交才能达到足够的纯合度。n n 单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限,提高育种工作效率。第54页/共115页小结 小结 分离规律的实质;在配子形成时,成对的基因彼此分离,分离规律的实质;在配子形成时,成对的基因彼此分离,互不干扰。互不干扰。表现型 表现型=基因型 基因型+环境 环境 检测某个体是否纯合体可用测交或自交 检测某个体是否纯合体可用测交
42、或自交第55页/共115页 1.家鼠的灰色皮毛(A)对白色皮毛(a)是显性,灰色家鼠与白色家鼠杂交,F 1 全部是灰鼠,F 2 中有198只灰色和72只白色。试用基因型图解上述试验结果。例 例 题 题P AAaa F 1 Aa F 2 1AA 2Aa 1aa 灰 灰 白第56页/共115页2.软骨发育不全是侏儒病的一种,系单基因遗传。一个马戏团的两个患这种病的侏儒结了婚,他们所生的第一个孩子是侏儒,第二个孩子是正常的。问:a.软骨发育不全是隐性还是显性等位基因引起的?b.在这个婚配中双亲的基因型是什么?c.他们以后再生孩子,这个孩子是正常的概率有多大?是侏儒的概率有多大?a.显性 b.Dd和D
43、d c.1/4正常 3/4侏儒第57页/共115页第二节 独立分配规律Section 2.3 The Law of Independent Assortment Section 2.3 The Law of Independent Assortment又称“自由组合规律”:两对及两对以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系一、两对相对性状的遗传二、独立分配现象的解释三、独立分配规律的验证四、多对相对性状的遗传五、独立分配规律的应用 第58页/共115页一、两对相对性状的遗传n n(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).n n 豌豆的两对相对性状:n n子叶颜色:黄色子叶
44、子叶颜色:黄色子叶(Y)(Y)对绿色对绿色子叶子叶(y)y)为显性;为显性;n n种子形状:圆粒种子形状:圆粒(R)R)对皱粒对皱粒(r)r)为显性。为显性。第59页/共115页(二)、试验结果与分析n n 1.1.杂种后代的表现:杂种后代的表现:n n F F1 1两性状均只表现显性性状,两性状均只表现显性性状,F F2 2出现四种表现型类型 出现四种表现型类型(两种亲本类型、两 两种亲本类型、两种 种重新组合 重新组合类型 类型),比例接近,比例接近9:3:3:1 9:3:3:1。第60页/共115页n n 2.2.对 对每对相对性状分析发现:它们仍然符合 每对相对性状分析发现:它们仍然符
45、合3:1 3:1的性状分离比例:的性状分离比例:n n 黄色 黄色:绿色 绿色=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.n n 圆粒 圆粒:皱粒 皱粒=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.由此可见,圆与皱和黄与绿这两对相对性状在 由此可见,圆与皱和黄与绿这两对相对性状在F2 F2中的分离比例都非常接近 中的分离比例都非常接近3 3:1 1,符合分离规律,表明这两对相对性状分别由一对等位基因控制。,符合分离规律,表明这两对
46、相对性状分别由一对等位基因控制。第61页/共115页3.两对相对性状的自由组合按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积:按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积:黄、圆 黄、圆3/43/4=9/16 3/43/4=9/16黄、皱 黄、皱3/41/4=3/16 3/41/4=3/16绿、圆 绿、圆1/43/4=3/16 1/43/4=3/16绿、皱 绿、皱1/41/4=1/16 1/41/4=1/16(31)(31)2 2=9331=9331第62页/共115页第63页/共115页试验结果 试验结果n n F F1 1表现显性性状且不受杂交组合的影响。表现显性
47、性状且不受杂交组合的影响。n n 每对性状不因另一性状的存在而改变其分离规律,每对性状不因另一性状的存在而改变其分离规律,即显 即显:隐 隐=3:1=3:1。n n 不同性状自由组合,不同性状自由组合,F F2 2分离比例 分离比例9:3:3:1 9:3:3:1(双显(双显:单 单显单隐 显单隐:单显单隐 单显单隐:双隐)。双隐)。第64页/共115页二二.基因独立分配规律的实质基因独立分配规律的实质形成配子时 同源染色体上的 等位基因发生分离;非同源染色体上的 非等位基因自由组合。第65页/共115页第66页/共115页P R R y y r r Y Y 配子 Ry r Y F1 R r Y
48、 y F2R r 配子 Y RY 1 y Ry 1 Y rY 1 y ry 1独立分配现象的解释 独立分配现象的解释第67页/共115页三、独立分配规律的验证(一)、测交法(二)、自交法第68页/共115页(一)、测交法被测个体配子类型及比例?Ft个体类型及比例第69页/共115页(一)、测交法第70页/共115页(一)、测交法 由于双隐性纯合体的配子只有yr一种,因此测交子代种子的表现型和比例,理论上反映了F1所产生的配子类型和比例。表 表4 4 3 3说明 说明孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的第71页/共115页(二)(二)自交法 自交法第72页/共115页(二).自交
49、法第73页/共115页四、多对相对性状的遗传(一 一)、用分枝法分析多对相对性状遗传、用分枝法分析多对相对性状遗传1.1.两对相对性状遗传分析:表现型 两对相对性状遗传分析:表现型第74页/共115页2.两对相对性状遗传分析:基因型第75页/共115页3.三对相对性状遗传分析 三对相对性状遗传分析(AaBbCcF2表型)第76页/共115页(二二)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传n n 1.一对基因F2的分离(完全显性情况下):n n表现型种类:表现型种类:2211=2=2,比例:显性,比例:显性:隐隐性性=(3:1)=(3:1)11;n n基因型种类:基因型种
50、类:3311=3=3,比例:显纯,比例:显纯:杂杂合合:隐纯隐纯=(1:2:1)=(1:2:1)11;n n 2.两对基因F2的分离(完全显性情况下):n n表现型:种类:表现型:种类:2222=4=4,比例:,比例:(3:1)(3:1)22=9:3:3:1=9:3:3:1;n n基因型:种类:基因型:种类:3322=9=9,比例:,比例:(1:2:1)(1:2:1)22n n 3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)n n表现型:种类:表现型:种类:2233=8=8,比例:,比例:(3:1)(3:1)33n n基因型:种类:基因型:种类:3333=27=27,比例:,比例:(1:2:1