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1、第五章第五章 软体动物门软体动物门软体动物俗称贝类，种类繁多，分布广泛，习见于软体动物俗称贝类，种类繁多，分布广泛，习见于海洋、淡水和陆地。常海洋、淡水和陆地。常由头、足、内脏囊及外套膜由头、足、内脏囊及外套膜4 4部分组成。现存的有部分组成。现存的有6.5万种以上，还有万种以上，还有35000化石化石种，是动物界中的第二大门。种，是动物界中的第二大门。一、概述一、概述（一）主要特征（一）主要特征1.两侧对称，或次生不对称，除双壳类头部退化外，皆具发达的两侧对称，或次生不对称，除双壳类头部退化外，皆具发达的头部。头部。2.内脏常集中为内脏团（块）。内脏常集中为内脏团（块）。3.外套膜覆以体外，
2、为体壁的延伸，鳃、嗅检器、肾孔、生殖孔、外套膜覆以体外，为体壁的延伸，鳃、嗅检器、肾孔、生殖孔、肛门常位于外套腔中。肛门常位于外套腔中。4.外套之壳腺分泌钙质骨针、壳板或壳。外套之壳腺分泌钙质骨针、壳板或壳。5.肌肉足明显且大，常具扁平的跖面。肌肉足明显且大，常具扁平的跖面。6.次生体腔常退化为围心腔、肾腔、生殖腔，初生体腔为血腔，次生体腔常退化为围心腔、肾腔、生殖腔，初生体腔为血腔，为开放式循环系统。为开放式循环系统。7.完整的消化系统，口区常具齿舌，常具大的消化盲囊或消化腺完整的消化系统，口区常具齿舌，常具大的消化盲囊或消化腺8.心脏位于围心腔内，具心室、心耳。心脏位于围心腔内，具心室、心
3、耳。9.具复杂的后肾。具复杂的后肾。10.典型的胚胎发育经螺旋卵裂、担轮幼虫、面盘幼虫期。典型的胚胎发育经螺旋卵裂、担轮幼虫、面盘幼虫期。（二）分类（二）分类约约10万种。分成万种。分成7个纲。个纲。v无板纲（无板纲（Aplacophora）：）：无贝壳。无贝壳。v单板纲（单板纲（Monoplacophora）v多板纲（多板纲（Polyplacophora）v腹足纲（腹足纲（Gastropoda）v双壳纲（双壳纲（Bivalvia）（）（瓣鳃纲）瓣鳃纲）v掘足纲（掘足纲（Scaphopoda）v头足纲（头足纲（Cephalopoda）其中仅腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还有陆生种其中仅
4、腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还有陆生种类，这两纲包含了软体动物中类，这两纲包含了软体动物中95以上的种类，其他各纲均为以上的种类，其他各纲均为海洋生活。海洋生活。（三）贝类的外部形态（三）贝类的外部形态1.贝壳贝壳绝大多数贝类具有绝大多数贝类具有1、2或多个贝壳，或多个贝壳，通常位于身体最外侧，为保护器官。通常位于身体最外侧，为保护器官。v无板纲无板纲：无贝壳。无贝壳。v单板纲：单板纲：1 1个。个。v多板纲：多板纲：8 8个壳板。个壳板。v腹足纲：腹足纲：1 1个，螺旋形。个，螺旋形。v双壳纲：双壳纲：2 2个，瓣状。个，瓣状。v掘足纲：掘足纲：1 1个，管状。个，管状。v头足纲：
5、有的为外壳（鹦鹉螺），有头足纲：有的为外壳（鹦鹉螺），有的被外套膜包入形成内壳或退化。的被外套膜包入形成内壳或退化。典型贝壳成分：典型贝壳成分：9098%CaCO3，少量（约少量（约5%）贝）贝壳素及其他有机壳素及其他有机物，还有物，还有Mg、Fe、Ca3(PO4)2、CaSO4、硅酸盐、硅酸盐、氧化物等。氧化物等。成分成分形成形成生长特生长特性性角质层角质层(皮层皮层)角质的贝角质的贝壳素（硬壳素（硬蛋白）蛋白）由外由外套膜套膜背面背面边缘边缘分泌分泌生长受生长受季节、季节、食物等食物等影响影响“生长生长线线”棱柱层棱柱层(壳层壳层)方解石方解石珍珠层珍珠层(壳底壳底)叶状霰叶状霰石石由外由
6、外套膜套膜整个整个表面表面分泌分泌随动物随动物生长增生长增厚厚贝壳根据形成方法和组织结构的不同可分贝壳根据形成方法和组织结构的不同可分三层三层：乌贼、枪乌贼只有相当于乌贼、枪乌贼只有相当于角质层或棱柱层的内壳。角质层或棱柱层的内壳。2.外套膜外套膜v外套膜外套膜是身体背侧皮肤的一部分褶襞延伸而成的包被内脏团、是身体背侧皮肤的一部分褶襞延伸而成的包被内脏团、鳃等器官的薄膜。鳃等器官的薄膜。v通常分通常分3层层：外层和内层为表皮层（由圆柱形和椭圆形的表皮：外层和内层为表皮层（由圆柱形和椭圆形的表皮细胞及腺细胞组成），中间层为肥厚的结缔组织。表皮细胞含细胞及腺细胞组成），中间层为肥厚的结缔组织。表皮
7、细胞含色素颗粒，腺细胞有粘液细胞、颗粒细胞等。色素颗粒，腺细胞有粘液细胞、颗粒细胞等。v外套膜的分泌功能有外套膜的分泌功能有区域性区域性。v外套膜有血管分布，可进行呼吸（尤其是陆生种类），依靠外套膜有血管分布，可进行呼吸（尤其是陆生种类），依靠内侧纤毛的摆动，使水流在体内流动，从而进行呼吸、滤食、内侧纤毛的摆动，使水流在体内流动，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动。排泄等活动。v形状形状：因种而异：石鳖被覆在体躯的全背面；双壳类悬于体：因种而异：石鳖被覆在体躯的全背面；双壳类悬于体躯两侧；乌贼、章鱼呈筒状。躯两侧；乌贼、章鱼呈筒状。珍珠的形成：珍珠的形成：异物进入外套膜，受其异物进入外套膜，受其刺
8、激，以异物为核，分刺激，以异物为核，分泌珍珠层，一层层将核泌珍珠层，一层层将核包住，形成珍珠。包住，形成珍珠。人工育珠：人工育珠：人为地将异物放入珠母人为地将异物放入珠母贝的外套膜内，形成珍贝的外套膜内，形成珍珠。异物珠。异物外套膜上皮外套膜上皮小片小片珠母贝珠母贝外套腔：外套腔：外套膜与内脏囊（团）之间，与外界相通的空腔。大多数种外套膜与内脏囊（团）之间，与外界相通的空腔。大多数种类在腔内有呼吸器官类在腔内有呼吸器官鳃，故又称呼吸腔、鳃腔。通常排泄鳃，故又称呼吸腔、鳃腔。通常排泄孔、生殖孔和肛门甚至口（双壳类）都开口与外套腔中。孔、生殖孔和肛门甚至口（双壳类）都开口与外套腔中。3.头部头部位
9、于身体的前端，有口、眼、触角和其他感觉器官，还有头位于身体的前端，有口、眼、触角和其他感觉器官，还有头叶、颈叶、触角叶、棘状突起等附属物。行动快速的种类头叶、颈叶、触角叶、棘状突起等附属物。行动快速的种类头部发达（如乌贼），行动迟缓的种类头部退化（如石鳖、角部发达（如乌贼），行动迟缓的种类头部退化（如石鳖、角贝），甚至完全消失（双壳类）贝），甚至完全消失（双壳类）。4.足部足部位于身体腹面的肌肉质突起，为运动器官，但形态变化很大：位于身体腹面的肌肉质突起，为运动器官，但形态变化很大：有的成块状（鲍）、斧状（缢蛏、蚶、河蚌等）、柱状（大角有的成块状（鲍）、斧状（缢蛏、蚶、河蚌等）、柱状（大角贝）
10、；贝）；v甚至特化成围绕在头部的几条腕（乌贼等）；甚至特化成围绕在头部的几条腕（乌贼等）；v某些固着生活种类（牡蛎）成体时完全退化；某些固着生活种类（牡蛎）成体时完全退化；v营附着生活种类（贻贝）足部退化，具足丝腺，能分泌足丝营附着生活种类（贻贝）足部退化，具足丝腺，能分泌足丝v营穴居生活种类，足部发达似犁，用于挖掘泥沙，适于潜居营穴居生活种类，足部发达似犁，用于挖掘泥沙，适于潜居5.内脏囊（团）内脏囊（团）位于身体背面（又叫位于身体背面（又叫背面隆起背面隆起），包括心脏、肾脏、胃、肠、），包括心脏、肾脏、胃、肠、消化腺等内脏器官，多位于足的背面。除某些腹足类外，都是消化腺等内脏器官，多位于足
11、的背面。除某些腹足类外，都是左右对称的。左右对称的。（四）内部构造（四）内部构造1.消化系统：消化系统：可分为消化管和消化腺两部分，通常口位于前端，肛门位于后端，可分为消化管和消化腺两部分，通常口位于前端，肛门位于后端，但腹足纲前鳃类经过扭转，肛门转移到前方。但腹足纲前鳃类经过扭转，肛门转移到前方。消化腺包括消化腺包括唾液腺、食道腺、消化盲囊（或肝脏）唾液腺、食道腺、消化盲囊（或肝脏）等。等。消化管由消化管由内胚层内胚层形成，无中胚层，其外的腔为形成，无中胚层，其外的腔为原体腔原体腔（初生体腔）（初生体腔）。可分前肠、中肠、后肠三部分。可分前肠、中肠、后肠三部分。（1）前肠：）前肠：口腔、食道
12、。口为简单的开孔，其后有一个呈球形口腔、食道。口为简单的开孔，其后有一个呈球形的膨大部，即口腔。口腔在双壳类缺乏，其他各类口腔壁有发达的膨大部，即口腔。口腔在双壳类缺乏，其他各类口腔壁有发达的颚片、齿舌等皮层附属物。口腔下接食道，食道有时具有各种的颚片、齿舌等皮层附属物。口腔下接食道，食道有时具有各种附属膨胀物，如腺体、嗉囊等。附属膨胀物，如腺体、嗉囊等。齿舌：齿舌：是软体动物独有的特种器官。除双壳类、个别腹足类、须蛸是软体动物独有的特种器官。除双壳类、个别腹足类、须蛸外，其他原始或高等种类都有。外，其他原始或高等种类都有。口腔后端有一袋形口腔后端有一袋形齿舌囊齿舌囊（radulasac）。齿
13、舌囊的底部是一）。齿舌囊的底部是一条可前后活动的条可前后活动的膜带膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌膜带及齿构成齿舌（radula），齿），齿舌囊的底部有舌囊的底部有齿舌软骨齿舌软骨（odontophora），齿舌和软骨上附着），齿舌和软骨上附着有有伸肌伸肌（protractor muscle）和）和缩肌缩肌（retractormuscle），靠），靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可
14、以不断分食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。口腔的背口腔的背面有一对面有一对唾液腺唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃。入胃。乳玉螺乳玉螺(Polinices)头足动物头足动物鲍鲍（2 2）中肠）中肠胃胃：在双壳类和某些腹足类，胃内皮层特
15、别发达，形成几丁质的在双壳类和某些腹足类，胃内皮层特别发达，形成几丁质的胃胃楯楯（gastric shield）或角质、石灰质的咀嚼板。）或角质、石灰质的咀嚼板。在多板纲、腹足纲、头足纲的口腔中，常有唾液腺的开口，在在多板纲、腹足纲、头足纲的口腔中，常有唾液腺的开口，在胃或肠的前端有肝脏的开口。胃或肠的前端有肝脏的开口。大多数草食的贝类，胃中具大多数草食的贝类，胃中具晶杆（晶杆（一种胶质棒状结构一种胶质棒状结构），由晶，由晶杆囊（杆囊（style sac）伸出。晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形）伸出。晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。成纤毛沟。食物在口腔中被粘液粘着形成食物在口腔中被粘
16、液粘着形成食物索食物索后，不断地进入胃内，依后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的靠胃酸作用（现存种类胃液的pH值一般是值一般是56）除去食物索）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒的粘滞性，使索中的食物颗粒游离游离，同时靠胃筛选区内的纤毛，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入送入消化腺（盲囊）消化腺（盲囊）中，消化中，消化盲囊盲囊是食物进行是食物进行胞内消化胞内消化及吸收及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食
17、物经胃壁的褶皱而进入肠道。食物经胃壁的褶皱而进入肠道。（3 3）后肠）后肠肠肠肠道可进行部分的消化作用，未能消化的食物最后在肠道中肠道可进行部分的消化作用，未能消化的食物最后在肠道中形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。2.呼吸系统呼吸系统软体动物是动物界最早出现专职呼吸器官的类群。软体动物是动物界最早出现专职呼吸器官的类群。v水生种类：由外套腔内壁皮肤向外伸展水生种类：由外套腔内壁皮肤向外伸展鳃（为了与其他鳃（为了与其他鳃相区别，特称鳃相区别，特称“本鳃本鳃”
18、。）。）v陆生种类：由外套膜皮肤内褶陆生种类：由外套膜皮肤内褶肺肺不同种类形态各异不同种类形态各异分类的主要依据分类的主要依据鳃的形态：鳃的形态：v 楯鳃楯鳃：鳃轴两边均：鳃轴两边均生有鳃丝，羽状生有鳃丝，羽状v 栉鳃栉鳃：鳃轴一侧生：鳃轴一侧生有鳃丝，梳状有鳃丝，梳状 瓣鳃瓣鳃：鳃成瓣状：鳃成瓣状 丝鳃丝鳃：鳃延长成丝：鳃延长成丝状。状。双壳类的鳃双壳类的鳃鳃的数目：鳃的数目：石鳖：随种而异；石鳖：随种而异；双壳类：双壳类：1对；对；头足类：头足类：1或或2对；对；腹足类：多腹足类：多1个，肛门转移到身体前方的种类，鳃亦转到前方个，肛门转移到身体前方的种类，鳃亦转到前方（前鳃亚纲）。（前鳃亚
19、纲）。有些贝类本鳃消失，在皮肤表面形成二次性鳃，以营呼吸。陆有些贝类本鳃消失，在皮肤表面形成二次性鳃，以营呼吸。陆生种类无本鳃，在其外套腔壁密生血管，形成生种类无本鳃，在其外套腔壁密生血管，形成“肺室肺室”，适，适于在空气中呼吸。于在空气中呼吸。3.3.体腔和循环系统体腔和循环系统软体动物属真体腔动物，但其次生体腔与初生体腔同时出现。软体动物属真体腔动物，但其次生体腔与初生体腔同时出现。次生体腔：次生体腔：仅局限于围心腔、生殖腔、排泄器官的内腔。仅局限于围心腔、生殖腔、排泄器官的内腔。初初生生体体腔腔：消消化化管管外外，存存在在于于身身体体各各器器官官、组组织织之之间间，其其间间充充满了血液，
20、故名血窦或血腔满了血液，故名血窦或血腔.循环系统：循环系统：心心脏脏：心心室室1个个，心心耳耳数数目目常常随随鳃鳃而而异异（一一般般一一个个鳃鳃对对应应一一个个心心耳耳）（单单板板类类、头头足足类类四四鳃鳃亚亚纲纲：4个个；多多板板类类、双双壳壳类类、头头足足类类二鳃亚纲：二鳃亚纲：2个；多数腹足类：个；多数腹足类：1个。）。个。）。开开放放式式循循环环：腹腹足足类类，双双壳壳类类等等。由由心心室室通通出出的的动动脉脉经经过过分分枝枝形形成成小小血血管管，最最后后进进入入组组织织间间隙隙形形成成血血窦窦，再再经经血血窦窦汇汇集集成成静静脉脉，经过肾、鳃等血液流回心耳及心室经过肾、鳃等血液流回心
21、耳及心室闭管式循环：头足类闭管式循环：头足类.血液一般无色血液一般无色,但有些种类因血中含血红素或血青素而呈红色或但有些种类因血中含血红素或血青素而呈红色或青色。青色。4.4.排泄系统排泄系统排泄器官为后肾和排泄器官为后肾和围心腔腺围心腔腺。后肾位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为后肾位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为肾口肾口或或内肾孔内肾孔（nephrostome），一端与外界相通，称为），一端与外界相通，称为排泄孔排泄孔或或外外肾孔肾孔（nephridiopore）。围心腔接受由心脏及围心腔腺释放）。围心腔接受由心脏及围心腔腺释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏
22、具有一出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。经外肾孔、外套腔再排出体外。后肾组成：后肾组成：v 腺质部分：富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。腺质部分：富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。v 管状部分：薄壁管，内壁具纤毛。肾孔开口外套腔。管状部分：薄壁管，内壁具纤毛。肾孔开口外套腔。双双壳壳类类的的围围心心腔腔与与肾肾横横断断面面图图解解心室心室直肠直肠肾脏肾脏内肾孔内肾孔静脉窦静脉窦生殖孔生殖孔外肾孔外肾孔1 围心腔围心腔3 心耳心耳8 肾的管状部
23、肾的管状部5.5.神经系统神经系统四对主要神经节四对主要神经节v脑脑 神神 经经 节节:位位 于于 食食 道道 背背 侧侧,发发 出出 神神 经经 到到 头头 部部,身身 体体 的的 前前 端端 司感觉司感觉.v足足 神神 经经 节节:位位 于于 足足 的的 前前 部部,它它 发发 出出 神神 经经 至至 足足 部部,司司 足足 的的 运运 动和感觉动和感觉.v侧神经节侧神经节:发出神经至外套膜和鳃发出神经至外套膜和鳃.v脏神经节脏神经节:发出神经到消化管和其它内脏器官发出神经到消化管和其它内脏器官 在在头头足足类类动动物物中中,主主要要的的神神经经节节集集中中在在食食道道的的周周围围,形形成
24、成脑脑并有软骨包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统并有软骨包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统.感觉器官感觉器官:触手触手,眼眼,平衡囊等平衡囊等 6.生殖生殖系统系统v贝类生殖系统一般包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但有些贝类生殖系统一般包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但有些腹足类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖腺由腹足类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖腺由体腔壁体腔壁形成。形成。v贝类多雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。贝类多雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。腹足类、头足腹足类、头足类很多种类还有类很多种类还有雌雄异形的现象。雌雄异形的现象。v生殖方式由卵生和卵
25、胎生等多种形式：生殖方式由卵生和卵胎生等多种形式：卵生卵生：有的贝类成熟精卵直接排在体外，受精、胚胎和幼体发：有的贝类成熟精卵直接排在体外，受精、胚胎和幼体发育均在体外进行。但也有一些种类雄体排出的精子被雌体吸入，育均在体外进行。但也有一些种类雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体鳃腔或输卵管受精，在鳃腔（外套腔）中发育成为独立在雌体鳃腔或输卵管受精，在鳃腔（外套腔）中发育成为独立生活的幼虫才离开母体，此为幼生型。头足类和部分腹足类需生活的幼虫才离开母体，此为幼生型。头足类和部分腹足类需经过交尾，雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多经过交尾，雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套
26、腔中受精。在外套腔中受精。卵胎生卵胎生：少见。如甲石鳖的个别种类在雌体输卵管中发育；腹：少见。如甲石鳖的个别种类在雌体输卵管中发育；腹足类的一些种类如圆田螺，胚螺在雌螺的子宫中发育。足类的一些种类如圆田螺，胚螺在雌螺的子宫中发育。7.7.发育发育v贝类除头足类是不完全卵裂（盘裂）外，其余皆为全裂中的贝类除头足类是不完全卵裂（盘裂）外，其余皆为全裂中的不等卵裂。不等卵裂。v头足类和某些腹足类直接发育。头足类和某些腹足类直接发育。v双双壳壳类类等等其其他他种种类类多多为为间间接接发发育育，具具担担轮轮幼幼虫虫和和面面盘盘幼幼虫虫两两个幼虫阶段，某些淡水种类还有钩介幼虫。个幼虫阶段，某些淡水种类还有
27、钩介幼虫。原始的种类发育中仅经过担轮幼虫。原始的种类发育中仅经过担轮幼虫。大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期（虫期（veliger larva）。）。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。面盘幼虫变态成稚贝，在海底营底栖生活。面盘幼虫变态成稚贝，在海底营底栖生活。二、单板纲二、单板纲v代表动物代表动物:新蝶贝新蝶贝(活化石活化石)v特特点点:新新蝶蝶贝贝体体长长0.33cm，具具有有一一两两侧侧对对称称的的、扁扁平平的的楯楯形形壳壳，或或矮矮圆圆锥锥形形壳壳，壳壳顶顶指指向向前前端端。因
28、因此此称称单单板板类类。外外部部形形态态相相似似于于多多板板纲纲的的石石鳖鳖。两两侧侧对对称称,腹腹部部有有足足,帽帽状状贝贝壳壳,内内部部器器官官分分节节排排列列,两两对对心心耳耳5对对鳃鳃,5对对肾肾脏脏,8对对缩缩足足肌肌,10对足神经对足神经,2对生殖腺对生殖腺.v由由于于新新蝶蝶贝贝均均为为深深海海生生活活，所所以以对对其其生生态态及及发发育育很很少少了了解解，但但其其楯楯形形壳壳、爬爬行行足足、头头部部不不明明显显，具具齿齿舌舌、鳃鳃、肾肾及及肌肌肉的重复排列，都说明它们的原始性。肉的重复排列，都说明它们的原始性。v现在共发现现在共发现8种种,对探讨贝类的起源和进化对探讨贝类的起源
29、和进化,提供了新的材提供了新的材料料。现在许多动物学家都认为很可能单板类就是现存腹足现在许多动物学家都认为很可能单板类就是现存腹足类、双壳类及头足类的类、双壳类及头足类的祖先动物祖先动物。新蝶贝新蝶贝三、无板纲代表动物代表动物:龙女簪龙女簪,新月贝新月贝特特点点:体体蠕蠕虫虫状状,无无贝贝壳壳,外外套套膜膜发发达达,体体表表被被有有角角质质并并带带有有各各种种石石灰灰质质针针状状棘棘的的外外皮皮.腹腹面面中中央央有有一一条条沟沟,无无鳃鳃,齿舌具许多齿齿舌具许多齿.分分布布在在低低潮潮线线以以下下直直至至深深海海海海底底，多多数数在在软软泥泥中中穴穴居居，少少数数可可在在珊珊瑚瑚礁礁中中爬爬行
30、行生生活活。仅有仅有250种左右。种左右。龙女簪龙女簪毛皮贝毛皮贝 新月新月贝贝后室后室口口腹沟腹沟四、多板纲四、多板纲多板纲俗称石鳖，身体呈卵圆形、背腹扁平，大多数种类体多板纲俗称石鳖，身体呈卵圆形、背腹扁平，大多数种类体长长212cm，个别的种可长达，个别的种可长达2030cm，身体背面有，身体背面有8个覆瓦个覆瓦状排列的横板，构成其外壳，因此称多板类。状排列的横板，构成其外壳，因此称多板类。我国沿海常见的有毛肤石鳖（我国沿海常见的有毛肤石鳖（Acan-thochiton）、锉石鳖）、锉石鳖（Ishnochiton）、鳞侧石鳖（）、鳞侧石鳖（Lepidopleurus）等。）等。鳞侧石鳖鳞
31、侧石鳖毛肤石鳖毛肤石鳖1.1.壳板壳板壳板壳板8个，覆瓦状排个，覆瓦状排列于体背部，构成列于体背部，构成其外壳，通常不完其外壳，通常不完全包被动物体背面。全包被动物体背面。头板头板：最前：最前1个壳个壳板，半月形，有的板，半月形，有的种类腹前方有嵌入种类腹前方有嵌入片。片。中间板中间板：中间：中间6 6个个形状相似的壳板。形状相似的壳板。尾板尾板：最后最后1个壳个壳板。板。多板纲背面观多板纲背面观每片壳板由盖层、连接层和下角层组成：每片壳板由盖层、连接层和下角层组成：盖层盖层：最上层，主要成分：贝壳硬蛋白基质，兼有：最上层，主要成分：贝壳硬蛋白基质，兼有CaCO3，表面覆有角质层。表面覆有角质
32、层。连接层连接层：盖层下，厚而致密，白色，全是：盖层下，厚而致密，白色，全是CaCO3成分。成分。下角层下角层：连接层下，直接与外套膜相连。：连接层下，直接与外套膜相连。缝合片缝合片：每一壳板前面两侧的连接层伸出部分称缝合片，插入：每一壳板前面两侧的连接层伸出部分称缝合片，插入表皮中，但不与表皮相连，且被前一壳板所覆盖。当动物从岩表皮中，但不与表皮相连，且被前一壳板所覆盖。当动物从岩石上被剥落后，身体能蜷缩起来，就是缝合部活动的结果。石上被剥落后，身体能蜷缩起来，就是缝合部活动的结果。2.2.外套膜外套膜环带环带：外套膜位于体背面，围绕壳板形成一圈裸露的环带。：外套膜位于体背面，围绕壳板形成一
33、圈裸露的环带。环带的宽窄随种而异，光滑或生有针突、短刺、鳞片、粗毛环带的宽窄随种而异，光滑或生有针突、短刺、鳞片、粗毛等装饰物。等装饰物。外套沟外套沟：足两侧与外套膜之间形成外套沟。沟中有对称排列：足两侧与外套膜之间形成外套沟。沟中有对称排列的双梳状栉鳃，沟后部生有的双梳状栉鳃，沟后部生有1对生殖孔，对生殖孔，1对排泄孔，肛门位对排泄孔，肛门位于外套沟后方中间。于外套沟后方中间。3.头部头部不明显，位于前端腹面，圆柱形，有一向下弯曲的吻，口位不明显，位于前端腹面，圆柱形，有一向下弯曲的吻，口位于吻中央。于吻中央。4.足部：足部：位于身体腹面，长椭圆形，跖面宽平，足肌发达，是缓慢爬位于身体腹面，
34、长椭圆形，跖面宽平，足肌发达，是缓慢爬行和强有力的吸附器官。（行和强有力的吸附器官。（当动物遇到刺激时，身体边缘的当动物遇到刺激时，身体边缘的外套膜部分也参加附着，以增加附着的牢度。外套膜部分也参加附着，以增加附着的牢度。）5.5.消化系统消化系统v消化管消化管包括：口、口腔、咽、食道、胃、肠、肛门。包括：口、口腔、咽、食道、胃、肠、肛门。v多板类动物以齿舌刮取岩石表面的藻类为食。多板类动物以齿舌刮取岩石表面的藻类为食。v口腔口腔中后端具有中后端具有齿舌、齿舌囊、亚（下）齿舌囊齿舌、齿舌囊、亚（下）齿舌囊（亚齿舌（亚齿舌是一个感觉器官）。取食时，先伸出是一个感觉器官）。取食时，先伸出亚齿舌亚齿
35、舌，发现食物后再，发现食物后再伸出齿舌取食，所以亚齿舌可以不断地伸出进行觅食活动。伸出齿舌取食，所以亚齿舌可以不断地伸出进行觅食活动。v取食取食时口腔中的时口腔中的唾液腺唾液腺分泌物亦可将食物粘着缠绕成食物分泌物亦可将食物粘着缠绕成食物索，食道中有索，食道中有食道腺（咽腺）食道腺（咽腺）可分泌淀粉酶与食物混合，食可分泌淀粉酶与食物混合，食物经食道进入胃之后，又进一步地与物经食道进入胃之后，又进一步地与肝脏肝脏（淡绿色葡萄状）（淡绿色葡萄状）分泌物混合，进行细胞外消化过程。肠高度盘旋，肠的前端分泌物混合，进行细胞外消化过程。肠高度盘旋，肠的前端也有部分消化功能，肠道后端有一对括约肌，肠道分泌的粘
36、也有部分消化功能，肠道后端有一对括约肌，肠道分泌的粘液亦可将食物残渣粘连在一起，经括约肌的收缩作用形成粪液亦可将食物残渣粘连在一起，经括约肌的收缩作用形成粪粒，经后端的肛门排出体外。粒，经后端的肛门排出体外。多板类的内部构造多板类的内部构造6.6.呼吸系统呼吸系统主要呼吸器官为主要呼吸器官为栉鳃栉鳃。由于外套的边缘也可以附着在基底上，可使外套沟形成一个由于外套的边缘也可以附着在基底上，可使外套沟形成一个完全密闭的室，鳃由沟的顶端悬垂下来，使外套沟被分成腹完全密闭的室，鳃由沟的顶端悬垂下来，使外套沟被分成腹侧及背中两个水流通道，前端外套边缘略略抬起形成入水孔，侧及背中两个水流通道，前端外套边缘略
37、略抬起形成入水孔，身体后端同样形成出水孔。水由前端入水孔流入外套沟，沿身体后端同样形成出水孔。水由前端入水孔流入外套沟，沿腹侧缘的入水流向后，每流过一个鳃时，水又向背流入背中腹侧缘的入水流向后，每流过一个鳃时，水又向背流入背中部分的出水流，背中部外套沟的水也是由前向后流，最后经部分的出水流，背中部外套沟的水也是由前向后流，最后经过身体后端出水口流出体外，在水流过程中，鳃进行气体的过身体后端出水口流出体外，在水流过程中，鳃进行气体的交换。交换。7.循环系统循环系统石鳖的心脏位于身体后端中央背部（最后两个壳板下方）石鳖的心脏位于身体后端中央背部（最后两个壳板下方），外为围心腔膜所围包，具一个心室二
38、个心耳，心室向前，外为围心腔膜所围包，具一个心室二个心耳，心室向前伸出动脉，亦为开放式循环，心耳接受来自全部栉鳃的血伸出动脉，亦为开放式循环，心耳接受来自全部栉鳃的血液。液。8.排泄器官排泄器官具有一对后肾，倒具有一对后肾，倒“U”形，前端开口在围心腔，后端开形，前端开口在围心腔，后端开口在外套沟中。后肾伸出许多分枝状的腺质结构于内脏间，口在外套沟中。后肾伸出许多分枝状的腺质结构于内脏间，渗取血液中的代谢产物。渗取血液中的代谢产物。9.神经系统神经系统v多板类的神经结构比较原始，没有神经节。多板类的神经结构比较原始，没有神经节。v围绕食道形成一神经环，由神经环向前发出神经支配口腔围绕食道形成一
39、神经环，由神经环向前发出神经支配口腔等器官；向后伸出二对神经索：一对是足神经索，支配足等器官；向后伸出二对神经索：一对是足神经索，支配足的运动；另一对是外侧的侧脏神经索，支配外套及内脏器的运动；另一对是外侧的侧脏神经索，支配外套及内脏器官，成对的神经索之间也有横的神经联系，构成梯状神经。官，成对的神经索之间也有横的神经联系，构成梯状神经。v感觉器官感觉器官有亚齿舌器和壳眼。有亚齿舌器和壳眼。亚齿舌亚齿舌可以不断地伸出进行觅食活动；可以不断地伸出进行觅食活动；壳眼壳眼：外套膜细胞深入壳板盖层分化而成。由晶体、玻璃：外套膜细胞深入壳板盖层分化而成。由晶体、玻璃体、感光细胞等组成。壳眼有大小之分，通
40、过沟道彼此相体、感光细胞等组成。壳眼有大小之分，通过沟道彼此相通。通。10.生殖系统和发育生殖系统和发育多板类动物均为雌雄异体。多板类动物均为雌雄异体。1对生殖腺融合成一个长筒状对生殖腺融合成一个长筒状的红色精巢或绿色卵巢。生殖腺位于围心腔前端中背部。的红色精巢或绿色卵巢。生殖腺位于围心腔前端中背部。生殖细胞成熟后，由生殖细胞成熟后，由1对生殖导管开口在外套沟肾孔（排对生殖导管开口在外套沟肾孔（排泄孔）的前端，生殖管也是由体腔管形成。泄孔）的前端，生殖管也是由体腔管形成。卵于体外或雌性外套沟中受精。卵单个产出或粘成束状，卵于体外或雌性外套沟中受精。卵单个产出或粘成束状，经螺旋卵裂、担轮幼虫变态
41、成底栖的幼体，没有面盘幼虫经螺旋卵裂、担轮幼虫变态成底栖的幼体，没有面盘幼虫期。期。五、掘足纲五、掘足纲 角贝角贝 Dentalium 掘足纲动物全部是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物，掘足纲动物全部是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物，仅有仅有350种左右。身体具一个管状壳，两端开口，壳的直径种左右。身体具一个管状壳，两端开口，壳的直径由后向前逐渐加大，并向腹面弯曲，因此成象牙形或喇叭由后向前逐渐加大，并向腹面弯曲，因此成象牙形或喇叭形，壳长形，壳长4mm15cm，多数在，多数在36cm之间。例如角贝之间。例如角贝（Dentalium）。它的壳呈黄白色，个别种呈明亮的绿色。）。它的壳呈黄白色，
42、个别种呈明亮的绿色。壳面光滑或具刻纹。前端壳口较大，头与足由此孔伸出壳壳面光滑或具刻纹。前端壳口较大，头与足由此孔伸出壳外，并倾斜埋于泥沙中。后端的壳口较小，一般露出沙面外，并倾斜埋于泥沙中。后端的壳口较小，一般露出沙面之外，是其出、入水流的通道。之外，是其出、入水流的通道。外部形态外部形态身体的形状与壳一致，借背面（凸面）的一柱形肌肉附着身体的形状与壳一致，借背面（凸面）的一柱形肌肉附着在壳上。在壳上。外套腔位于腹面全长。外套腔位于腹面全长。外套膜在原始的种类仍为两叶状，但多数种类已愈合成一外套膜在原始的种类仍为两叶状，但多数种类已愈合成一管状，两端开口，靠外套膜表面的纤毛作用以及体内肌肉管
43、状，两端开口，靠外套膜表面的纤毛作用以及体内肌肉的收缩以造成水由前端壳口流入，由后端壳口流出。的收缩以造成水由前端壳口流入，由后端壳口流出。身体前端具圆锥形头，头的周围有一圈细长的触手，或称身体前端具圆锥形头，头的周围有一圈细长的触手，或称头丝（头丝（captacula），），其末端具粘着盘，头的顶端为口。其末端具粘着盘，头的顶端为口。足为圆柱形，适合于在泥沙中钻穴活动。足的上端有一圈足为圆柱形，适合于在泥沙中钻穴活动。足的上端有一圈叶褶，以增加附着，运动时靠足的收缩与附着，以拖引身叶褶，以增加附着，运动时靠足的收缩与附着，以拖引身体向下潜入泥沙。有的种类足末端延伸形成盘状，起锚的体向下潜入泥
44、沙。有的种类足末端延伸形成盘状，起锚的作用，使动物附着。作用，使动物附着。v消化消化：掘足类动物取食微小的浮游生物，取食时，用头：掘足类动物取食微小的浮游生物，取食时，用头丝粘着食物，再借纤毛作用将食物送入口中，或头丝中丝粘着食物，再借纤毛作用将食物送入口中，或头丝中肌肉的收缩，将食物直接送入口中。口腔内有一颚及一肌肉的收缩，将食物直接送入口中。口腔内有一颚及一个发达的齿舌。胃及消化腺位于身体的中部。肠呈个发达的齿舌。胃及消化腺位于身体的中部。肠呈“”形，末端以肛门开口在身体中部的外套腔中。行形，末端以肛门开口在身体中部的外套腔中。行细胞外消化。细胞外消化。v呼吸呼吸：掘足类没有鳃，由外套膜进
45、行气体交换。：掘足类没有鳃，由外套膜进行气体交换。v循环循环系统：有血管及血窦而没有心脏，是靠足有节奏的系统：有血管及血窦而没有心脏，是靠足有节奏的伸出与缩回以推动血液的流动。伸出与缩回以推动血液的流动。v排泄排泄：具一对后肾，外肾孔开口在肛门两侧。：具一对后肾，外肾孔开口在肛门两侧。v神经神经系统：包括脑、足、侧、脏系统：包括脑、足、侧、脏4对神经节。头丝也作对神经节。头丝也作为感官，足中也有平衡囊。为感官，足中也有平衡囊。六、腹足纲六、腹足纲腹足纲是软体动物中最大的一纲，动物界第腹足纲是软体动物中最大的一纲，动物界第2 2大纲。包括有大纲。包括有3000030000现生种及现生种及15 0
46、0015 000化石种。化石种。单壳螺旋，有的退化，偶见双壳（双壳螺）。单壳螺旋，有的退化，偶见双壳（双壳螺）。腹足纲动物的分布也很广泛，在海洋中从远洋漂浮生活的种类腹足纲动物的分布也很广泛，在海洋中从远洋漂浮生活的种类到不同深度及不同性质的海底，各种淡水水域都有它们的分布。到不同深度及不同性质的海底，各种淡水水域都有它们的分布。特别是腹足纲的肺螺类是真正征服陆地环境的种类，可以在地特别是腹足纲的肺螺类是真正征服陆地环境的种类，可以在地面上生活，腹足纲是软体动物中最繁盛的一类。面上生活，腹足纲是软体动物中最繁盛的一类。双壳螺双壳螺Berthelinia红螺的壳红螺的壳（1）壳）壳螺旋壳螺旋壳壳
47、顶壳顶：壳生长的起点：壳生长的起点壳口壳口螺轴螺轴：螺层旋转之中轴。：螺层旋转之中轴。体螺层体螺层：最后一个最大的：最后一个最大的螺层。螺层。缝合线缝合线：每一螺层间的界：每一螺层间的界限。限。生长线生长线：与缝合线垂直的：与缝合线垂直的平行线。平行线。脐脐：螺轴末端的一个阔而：螺轴末端的一个阔而皱的长椭圆形窝陷。皱的长椭圆形窝陷。内唇、外唇内唇、外唇：壳口靠近螺：壳口靠近螺轴的一边称内唇；相对的一轴的一边称内唇；相对的一边称外唇。边称外唇。（一）代表动物（一）代表动物脉红螺脉红螺1 外部形态外部形态：包括壳、软体：包括壳、软体部两部分。部两部分。前沟、后沟前沟、后沟：壳前方有一沟状结构，：壳
48、前方有一沟状结构，称前沟或管沟；壳后方也有一较浅称前沟或管沟；壳后方也有一较浅的沟称后沟。的沟称后沟。厣厣：壳口处盖的一枚半圆形红棕色角质片。由后足背部上：壳口处盖的一枚半圆形红棕色角质片。由后足背部上皮分泌而成，其基部边缘外具一核心，围绕核心具多条环状皮分泌而成，其基部边缘外具一核心，围绕核心具多条环状生长线。生长线。红螺壳体位的确定红螺壳体位的确定：以壳顶向上，壳口面向观察以壳顶向上，壳口面向观察者，壳口在壳轴的右侧，则者，壳口在壳轴的右侧，则称为右旋壳，壳口在壳轴的称为右旋壳，壳口在壳轴的左侧，称左旋壳。大多数腹左侧，称左旋壳。大多数腹足类动物（包括红螺）为右足类动物（包括红螺）为右旋壳
49、。旋壳。（2）软体部）软体部v头部头部：位于背前部，生有一对触角，其外侧基部较粗处，：位于背前部，生有一对触角，其外侧基部较粗处，有一黑色起感光作用的眼点。头部前端腹面具吻口。捕食有一黑色起感光作用的眼点。头部前端腹面具吻口。捕食时，吻即由吻口伸出。雄性脉红螺的头部右侧生有时，吻即由吻口伸出。雄性脉红螺的头部右侧生有1个扁个扁形肉柱状淡色阴茎。形肉柱状淡色阴茎。v足部足部：位于软体部前端腹面，极宽大，富含色素，成灰：位于软体部前端腹面，极宽大，富含色素，成灰黑色。脉红螺利用足匍匐于海底或其他物体上，也可用以黑色。脉红螺利用足匍匐于海底或其他物体上，也可用以挖掘泥沙，以隐蔽身体。足分前足、中足、
50、后足挖掘泥沙，以隐蔽身体。足分前足、中足、后足3部分。部分。足背后部具厣可封闭壳口。足内有单细胞的足腺，可分泌足背后部具厣可封闭壳口。足内有单细胞的足腺，可分泌粘液，润滑足部。粘液，润滑足部。v内脏囊内脏囊：位于足上部，包含内脏各器官，呈螺旋形，又：位于足上部，包含内脏各器官，呈螺旋形，又称内脏螺旋。称内脏螺旋。v外套膜外套膜：包围内脏囊之外的薄膜。：包围内脏囊之外的薄膜。外套膜的前端边缘加厚，称外套膜的前端边缘加厚，称领领。生有黑色素。生有黑色素。外套膜的前端左侧褶成半沟状的外套膜的前端左侧褶成半沟状的入水管入水管或称或称前沟前沟，是外界，是外界清洁水流流入之管。清洁水流流入之管。外套膜与软