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1、营营养养物物质质在在生生物物体体内内经经氧氧化化分分解解，最最终终生生成成CO2 和和 H2O，并并释释放放能能量量的的过过程程称称生物氧化生物氧化。生物氧化的概念生物氧化的概念 第1页/共67页生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化与体外氧化的相同点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电电子子，遵遵循循氧氧化化还还原原反反应应的的一般规律。一般规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（COCO2 2，H H2 2O O）和和释释放放能能量量均均相同。相同。第2页/共67页w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境
2、中中由由酶酶催催化化进进行行的的，能能量量是是逐逐步步释释放放的的，并并储储存于存于ATP中。中。w代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有有机机酸酸脱脱羧产生羧产生CO2。生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。wCO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧结合生成。氧结合生成。第3页/共67页自养和异养生成自养和异养生成ATP的氧化的氧化体系体系The Oxidation System of ATP Producing第4页/共67页代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原
3、原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又又 称称 电电 子子 传传 递递 链链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+2e）呼吸链呼吸链第5页/共67页一异养微生物的生物氧化呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。根据反应中电子受体不同分
4、为两种类型：有氧呼吸无氧呼吸第6页/共67页 呼吸作用）有氧呼吸以分子氧为最终受体的生物氧化除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递链两部分反应C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸第7页/共67页）无氧呼吸以无机物为最终电子受体的生物氧化过程化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化物NO3、NO2、SO4或CO2的过程。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,在能量的分级释放中常伴随磷酸化作用,也能产生较多的能量(少于有氧呼吸)鬼火的产生:磷酸盐 磷化氢（PH3）第8页/共67页二、自养微生物的生物氧化1、化能自养微生物的生物氧化2、光
5、合微生物3、自养微生物能量产生与转换4、自养微生物的能量释放即耗能代谢第9页/共67页1 1、化能自养微生物的生物氧化、化能自养微生物的生物氧化 COCO2 2为主要或唯一碳源，以还原态无为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（机化合物（NHNH4 4+、NONO2 2-、H H2 2S S、S S、H H和和FeFe2 2+等）的生物氧化获得能量和还原力等）的生物氧化获得能量和还原力HH的微生物称为化能自养微生物。的微生物称为化能自养微生物。v硝化细菌硝化细菌v硫细菌硫细菌v铁细菌铁细菌v氢细菌氢细菌第10页/共67页化能自养微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可
6、以被某些化能自养细菌用作能源。亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝氧化为硝酸并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。第11页/共67页NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。第12页/共67页2、硫的氧化硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物
7、（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。第13页/共67页硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。第14页/共67页3、铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌为例：第15页/共67页亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化学稳定；当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成
8、为高价铁（Fe3+）；这就很好的解释了氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活？第16页/共67页3、铁的氧化、铁的氧化 氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。，从而造成严重的环境污染。它的生长只需要它的生长只需要FeS2及空气中的及空气中的O2和和CO2，因此，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，闭矿山，使环境恢复到原
9、来的无氧状态。使环境恢复到原来的无氧状态。第17页/共67页4、氢的氧化很多细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2.第18页/共67页化能自养微生物以无机物作为能源，产能效率低，生长慢。但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的异养微生物之间并不存在生存竞争。第19页/共67页二自养微生物的生物氧化二自养微生物的生物氧化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量从
10、无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物化能无机自养型微生物第20页/共67页复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢：将将CO2先还原成先还原成 CH2O 水平的简单有机物，然后再合成复杂的细胞成分水平的简单有机物，然
11、后再合成复杂的细胞成分化能异养微生物：化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：化能自养微生物：无机物氧化过程中通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。为代价获得还原力。第21页/共67页2、光合微生物、光合微生物光合细菌类群光合细菌类群细菌光合
12、色素细菌光合色素细菌光合作用细菌光合作用第22页/共67页光合作用实质是通过光合磷酸化将光能转化为化学能，以用于从二氧化碳合成细胞物质。第23页/共67页产氧光合细菌产氧光合细菌v 蓝细菌蓝细菌v紫色细菌和绿色细菌紫色细菌和绿色细菌不产氧光合细菌不产氧光合细菌v原绿植物纲原绿植物纲第24页/共67页细菌光合色素1.叶绿素或细菌叶绿素2.类胡萝卜素3.藻胆素第25页/共67页细菌光合作用细菌光合作用o 依靠菌绿素的光合作用依靠菌绿素的光合作用 o 依靠叶绿素的光合作用依靠叶绿素的光合作用 o 依靠菌视紫红质的光合作依靠菌视紫红质的光合作用用第26页/共67页光合磷酸化光合磷酸化是指光能转变为化学
13、能的过程。第27页/共67页3、自养微生物的能量产生与转换、自养微生物的能量产生与转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中第28页/共67页 氧化磷酸化氧化磷酸化体内体内ATP生成的方式：生成的方式：氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指在呼吸链电子传递过程在呼吸链电子传递过程中偶联中偶联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷偶联磷酸化酸化。第29页/共67页（二）（二）氧化磷酸化的偶联机制氧化
14、磷酸化的偶联机制1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度回流时驱动度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。第30页/共67页1、底物水平磷酸化（、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而
15、这些化合物可直接偶联而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。底物水平磷酸化(substrate level phos-phorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。第31页/共67页草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中第32页/共67页 ATP的生成和利用的生成和利用第33页/共67页光合磷酸化光能转变为化学能的过程：当叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递
16、系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP第34页/共67页光能营养型生物产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌第35页/共67页3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。这两幅图是叶绿素a和细菌叶绿素a的结构，两者均是镁
17、-胆色烷。两分子除了绿色和黄色标记部分外均相同。中间的镁原子以蓝色标记展出。第36页/共67页（a）绿色莱茵衣藻细胞的吸收谱。在680和430nm的峰取决于叶绿素a，在480nm的峰取决于类胡萝卜素。(b)叶绿素紫色细菌红假单胞菌细胞的吸收谱。在870,800,590,360nm的峰取决于细菌叶绿素a，在525,475nm的峰取决于类胡萝卜素。第37页/共67页光合磷酸化光合磷酸化分为环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化、紫膜光合磷酸化第38页/共67页3、光合磷酸化（1）环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回
18、到菌绿素，其间产生了ATP；不是利用H2O，而是利用还原态的H2、H2S等作为氢供体，进行不产氧的光合作用电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。第39页/共67页细菌叶绿素吸收光量子而被激活释放出高能电子，此时细菌叶绿素分子即带有正电荷。释放出的高能电子依次通过醌铁蛋白，辅酶Q，细胞色素b和细胞色素c组成的电子传递链，再返回到带正电的细菌叶绿素分子，使叶绿素分子回复到原来的状态。第40页/共67页（2）非环式光合磷酸化这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应非环式光合磷酸化的反应式：非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2
19、O2NADPH2H+2ATPO2第41页/共67页非环式光合磷酸化特点电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；有两个光合系统，其中的色素系统（含叶绿素a）可以利用红光，色素系统（含叶绿素b）可利用蓝光；反应中同时有ATP、还原力H（产自系统）和O2产生；第42页/共67页非环式光合磷酸化过程：在光合系统中叶绿素分子P700吸收光子后被激活，释放一个高能电子并传递给铁氧还蛋白。铁氧还蛋白在还原酶作用下将NADP+还原为NADPH。在光合系统中叶绿素分组P680吸收光子后释放出高能电子。然后传递给辅酶Q，再传递给光合系统，使P700还原。而P680失去的电子靠水的光解产生电子来补充。高能电子
20、从辅酶Q到光合系统的过程中，可推动ATP的合成。第43页/共67页（）紫膜光合磷酸化一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应 紫膜中的菌视紫素在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，这时它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差第44页/共67页3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体主要含细胞色素和
21、黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其总面积约占）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。实验发现，在波长为实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。第45页/共67页四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成第46页/共67页4、自养微生物的能量释放即耗能代谢（）的固定（）生物固氮第47页/共6
22、7页的固定的固定：将空气中的同化成细胞物质的过程。第48页/共67页自养微生物对自养微生物对COCO2 2的固定的固定 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径 厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径 羟基丙酸途径羟基丙酸途径第49页/共67页卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）的三个阶段）的三个阶段q 羧化反应羧化反应3 3个核酮糖个核酮糖-1,5-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3 3个个COCO2 2固定固定,并转变成并转变成6 6个个3-
23、3-磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。q 还原反应还原反应 3-3-磷酸甘油酸还原成磷酸甘油酸还原成3-3-磷酸甘油醛（通过逆向磷酸甘油醛（通过逆向EMPEMP途径产生）。途径产生）。q COCO2 2受体的再生受体的再生1 1个个3-3-磷酸甘油醛通过磷酸甘油醛通过EMPEMP途径的逆转形成葡萄糖，途径的逆转形成葡萄糖，其余其余5 5个分子经复杂的反应再生出个分子经复杂的反应再生出3 3个核酮糖个核酮糖-1,5-1,5-二磷酸分子。二磷酸分子。第50页/共67页还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径4C第51页/共67页厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径第52页/共67页羟基丙酸途径羟
24、基丙酸途径第53页/共67页生物固氮1 1、固氮微生物最早发现的固氮微生物是共生的根瘤菌属和自生的固氮菌属，它们分别于1886年和1901年由荷兰学者M.Beijerinck所分离。目前已知所有固氮微生物即固氮菌都属于原核生物和古生菌类，在分类上隶属于固氮菌科、根瘤菌科、红螺菌目、甲基球菌科、蓝细菌以及芽孢杆菌属和梭菌属中的部分菌种。自1886年首次分离共生固氮的根瘤菌起，至今已发现的固氮微生物多达80余属（1992年）。从其生态类型分，固氮菌可分3类：第54页/共67页1、自生固氮菌、自生固氮菌指一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的微生物。指一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的微
25、生物。2、共生固氮菌、共生固氮菌指必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。指必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。3、联合固氮菌、联合固氮菌指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微生物。指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微生物。第55页/共67页固氮微生物自生固氮菌自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌属 巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌联合固氮菌联合固氮菌 根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣第56页/共67页、生物固氮生命所需氮的最终来源是无机氮。而目前仅发现一些特殊类群的原核生物
26、能将分子氮转化为氨。微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。某些细菌、放线菌、蓝细菌；尚未发现真核生物具有固氮作用；第57页/共67页固氮的生化机制生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生化反应过程。1960年，J.E.Carnahan等人从巴氏梭菌中提取到具有固氮活性的无细胞抽提液，并实现了分子氮还原为氨，使生物固氮的研究有了突破性进展。1、生物固氮反应的6要素（1）ATP的供应 第58页/共67页（2）还原力H及其传递载体 H由低电位势的电子载体铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白传递至固氮酶上。（3）固氮酶 固氮酶是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。固二氮酶是一种含铁
27、和钼的蛋白，铁和钼组成一个称为“FeMoCo”的辅因子，它是还原N2的活性中心。而固二氮酶还原酶则是一种只含铁的蛋白。某些固氮菌处于不同生长条件下时，还可合成其它不含钼的固氮酶，称作“替补固氮酶”，具有适应在极度缺钼环境下还能正常进行生物固氮的功能。（4）还原底物N2（5）镁离子（6）严格的厌氧微环境第59页/共67页固氮的生化过程固氮的过程是一个非常消耗能量的过程，固定1分子的N2需消耗12-16分子的ATP和6-8个电子。这种能量和电子变化主要原因是是否考虑固氮酶产H2过程，如果不考虑H2产生，固氮反应可以写成如下形式N2+6H+6e-+12ATP2NH3+12ADP+12Pi如果将H2的
28、因素考虑在内，则表现为另一种形式：N2+8H+8e-+16ATP2NH3+16ADP+16Pi+H2第60页/共67页固氮过程中H2的产生是一个耗费能量的过程，实际上，好氧固氮微生物由于存在膜结合的氢化酶循环过程，产生的H2直接进行循环氧化后形成ATP进入固氮过程。第61页/共67页不同形式的根瘤第62页/共67页好氧菌固氮酶避免氧害机制固氮酶的两个蛋白组分对氧是极其敏感的，它们一旦遇氧就很快导致不可逆的失活，例如，固二氮酶还原酶在空气中暴露45秒后即丧失一半活性；固二氮酶在空气中的活性半衰期为10分钟。不同微生物的固氮酶，对氧的敏感性有很大差别。大多数固氮微生物都是好氧菌，其生命活动包括生物
29、固氮所需能量都是来自好氧呼吸和非循环光合磷酸化。在它们身上存在着好氧生化反应（呼吸）和厌氧生化反应（固氮）两种矛盾过程。好氧性固氮菌在长期进化过程中，进化出适合不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。第63页/共67页好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，借此保护固氮酶。（2）构象保护 在高养分压条件下，维涅兰德固氮菌和褐球固氮菌等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。构象保护的原因是存在一种耐氧蛋白即铁硫蛋白，它在高氧条件下可与固氮酶的两个组分形成耐氧的复合物。第64页/共67页谢谢第65页/共67页讨论什么是光合磷酸化？光合磷酸化有哪些特点？第66页/共67页感谢您的观看！第67页/共67页