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1、 重点 1.概念:生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，再分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性运动，感性运动等 2.组培基本原理和基本过程3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件 4.影响根冠比的因素5.顶端优势在农业生产中的应用6.影响植物生长的环境因素，尤其是光照 7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用 8.植物向性运动和感性运动的事例第1页/共90页营养器官生长(时间较长)-)-生殖器官形成和发育-影响产量(收获物)1.1.植物生长（plant growthplant growth）:植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长
2、以及原生质体、细胞壁的增长引起的。第一节 生长、分化和发育的概念营养生长（vegetative growthvegetative growth）生殖生长（reproductive growthreproductive growth）第2页/共90页2.分化（differentation）:分生组织细胞在分裂中，不仅有量变，而且产生质变，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现 细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。第3页/共90页3
3、.发育（development）:生物组织、器官或整体形态结构和功能上的生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序有序变变化过程化过程-在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。特点 时间上的严格顺序 空间上的协调叶片的发育花的发育根的发育 果实的发育 营养生长 生殖生长狭义发育第4页/共90页4.生长、分化和发育的关系三者关系密切，有时交叉或重叠。生长-量变，基础；分化-质变；发育-器官或整体有序的量变和质变发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约。第5页/共90页细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。一、细胞伸长的生理植
4、物细胞的生长：分裂期（慢）伸长期（快）分化期（慢）细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。第二节第二节 细胞的生长和分化的控制细胞的生长和分化的控制第6页/共90页二、细胞分化的生理分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。IAA/GA比值高，分化木质部；IAA/GA比值低，分化韧皮部；IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。第7页/
5、共90页极性与再生作用植物细胞分化具一定独立性，主要表现为极性与再生作用。极性（polarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。再生作用（regeneration）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。第8页/共90页（一）组织培养的（tissue culture）概念及理论基础 指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。理论基础：细胞的全能性；植物激素所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携
6、带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。萱草第三节第三节 植物的组织培养植物的组织培养第9页/共90页19021902年德国的年德国的G.HaberlandtG.Haberlandt提出植物体细胞有再生完整植提出植物体细胞有再生完整植株的可能性。株的可能性。19341934年美国的年美国的WhiteWhite等建立番茄根尖无性繁殖系。等建立番茄根尖无性繁殖系。2020世纪世纪4040年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株。年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株。19581958年年StewardSteward和和ReinertReinert用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体用
7、胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体细胞胚，并进而获得了完整植株。细胞胚，并进而获得了完整植株。19601960年年 CockingCocking等用番茄幼根原生质体获得成功。等用番茄幼根原生质体获得成功。19641964年年 GuhaGuha等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株。等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株。19711971年年TakebeTakebe等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生植株；等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生植株；中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生质体培养中相继成功地获得了它们的再生植株。质体培养中相继成功地获
8、得了它们的再生植株。19721972年年CarlsonCarlson等通过两个烟草品种之间原生质体的融合，等通过两个烟草品种之间原生质体的融合，获得了第一个体细胞杂种。获得了第一个体细胞杂种。19781978年年MelchersMelchers等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂种种“PotamatoPotamato”。进入进入2020世纪世纪8080年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或技术将外源基因导入植物细胞并使之表达。技术将外源基因导入植物细胞并使之表达。组织培养的培养的历史史第10页/共90页（二）外植
9、体的选择及培养程序外值体（explant）：从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等。不同外植体要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。组织培养程序：选取外植体（消毒）培养基制备（灭菌）接种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养小苗移栽第11页/共90页（三）组织培养的形式和培养条件1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）2.器官培养（根，茎，叶）3.组织培养（分生，愈伤，形成层）4.细胞培养（单，多）5.花药培养6.原生质体培养等根据培养过程:初代培养、继代培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；组织培养条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度
10、。外植体不同第12页/共90页意义：1.可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；下的生长和分化规律；2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便，利于自动化。组培意义与优点第13页/共90页（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化脱分化-已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有
11、组织结构的细胞的过程。植物体 外植体 愈伤组织 组织、器官、植株分离脱分化再分化诱导愈伤组织时加入2,4-D，诱导分化时加入IAA和激动素第14页/共90页（五）培养基基本成分无机营养物：包括大量元素与微量元素等。碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。生长调节物质：2,4D、NAA、激动素等。有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。第15页/共90页凝固剂：琼脂 0.6-1.0%；pH5-6;灭菌:压力0.8-0.9 Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28；有的要求昼夜温差，
12、如花、果实，昼温23-25，夜温15-17 光照：1000-3000Lx注意通气其它条件：第16页/共90页脱分化再分化第17页/共90页 （六）组织培养的应用1、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种3、人工种子4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交 第18页/共90页 第四节 种子的萌发 种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念 1、种子萌发（seed germination）：第19页/共90页常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用快速检测方法组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者
13、可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲簪（TTF或TPF，红色）。染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；萤光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。2、种子生活力（seed viability）指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。第20页/共90页3、种子活力（seed vigor）种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子萌发成苗的能力 对不良环境的忍受力 种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。第21页/共90页4、种子寿命（seed longevity）从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子（recalcitrant seeds）：不耐脱水
14、和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodox seeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生第22页/共90页含水量（%）温度（）发芽率（%）7 0.6 85以上 7 21.1 70 70 21.1 0贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。种子的老化-或称种子劣变种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。第23页/共90页二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分温度光1.种皮软化：氧，胚易于突破种皮；2.凝胶 溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；4.促
15、使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子吸水量不同蛋白质种子 淀粉种子氧气第24页/共90页二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分氧气温度光要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。萌发温度，与作物种子原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。第25页/共90页二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分氧气温度光中光种子：小麦，大豆，棉花等需暗种子（dark seed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。需光种子（light seed）；喜光种子：烟
16、草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。第26页/共90页需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。光敏素参与种子萌发的结果。交替地暴露在红光（交替地暴露在红光（R R）和远红光（）和远红光（FRFR）下莴苣种子萌发百分率）下莴苣种子萌发百分率光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7第27页/共90页三、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水三个阶段急剧的吸水（快）滞缓吸水（慢）重新迅速吸水（快）温度系数（Q10）相当
17、低（1.51.8），这说明是物理而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。第28页/共90页（二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水CO2O2第29页/共90页萌发种子酶的来源有两种：（1）束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如淀粉酶，出现晚。第30页/共90页新的器官 新 的氨基酸NH3酰胺等CO2有机酸糖细胞壁组成膜脂肪种 子贮藏脂肪乙醛酸循环淀粉糖蔗糖有机酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白质运
18、输蛋白质（三）有机物的转变淀粉种子油料种子豆类种子第31页/共90页（四）植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第32页/共90页第五节 植株的生长一、生长速率表示方法绝对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）指单位时间内植物的绝对生长量。或者式中：Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t时间，可用s、min、h、d等表示。第33页/共90页2.相对生长速率（relative growth rate，RGR）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。或者式中：Q原有
19、物质的数量；dQ/dt 瞬间增量。3.净同化率（net assimilation rate，NAR）式中：L叶面积；dW/dt 干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。第34页/共90页式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。RGR相对生长速率=LAR（叶面积比）NAR（净同化率）RGA-RGA-植株生长能力的指标 LAR-LAR-实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降）NARNAR主要因素3.生长分析相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面积比（leaf area ratio，LAR）常用作植物生长分析的参数。第35页/
20、共90页二、植物生长的周期性(growth periodicitygrowth periodicity）。）。（一）植物生长大周期（grand period of growth grand period of growth 生长曲线（growth curve）无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出生长进程中，生长速率均表现出“慢慢快快慢慢”的节奏性变的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期生长大周期 假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可
21、以给出一条曲线，叫生长曲线.生长大周期的曲线则为S形曲线；第36页/共90页生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。期、分化期）。对个体与群体来说，生长大对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关周期的出现与光合面积有关.第37页/共90页（二）植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象（三）植物生长的季节周期性（seasonal periodicity growth）植物一年中生长
22、随季节变化呈现出一定的规律性植物对环境周期性变化的适应。第38页/共90页年轮的形成是植物生年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具长季节周期性的一个具体表现。体表现。树木的年轮一般是树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为色浅淡，被称为“早材早材”；到了秋冬季，木质；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较木材质地紧密，颜色较深，被
23、称为深，被称为“晚材晚材”。第39页/共90页纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮第40页/共90页（四）生理钟(physiological clock)亦称“生物钟”指植物内生节奏调节的指植物内生节奏调节的近似近似24小时的周期性变化节律小时的周期性变化节律。植体内一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测植体内一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程时过程，以保证一些生理活动按时进行。，以保证一些生理活动按时进行。生理钟生理钟可可调相和重拨调相和重拨 生物钟是靠黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，使它配合自然界的节凑变化。机理：不详第41页/共90页第六节 植物生长的相关性 植物各部分
24、之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。（一）地上部分与地下部分的相关1.相互协调原因2.相互制约物质竞争物质供应信息传递第42页/共90页指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1）土壤水分状况（2）土壤通气状况-良好透气，增加R/T3.根冠比（R/T）P，K 多P，K 少 R/T（3）土壤营养状况N多，R/TN少，R/T降低时,会增加根相对重量,而减少地上部分相对重量,根冠比值增高;稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。第43页/共90页（4）光
25、照 强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大 弱，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T变小（5）温度（6）修剪整枝（7）小麦深耘断根气温稍高有利于地上部生长R/T 减小。果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。促进新根的产生，促进地上部生长。在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长气温低，地下部还可以生长-R/T 加大第44页/共90页（二）主茎与侧枝生长的相关1.顶端优势（apical dominance）植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2、顶端优势产生的原因营养学说顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营
26、养物质。，垄断了大部分营养物质。激素学说 植物的顶端优势与植物的顶端优势与IAAIAA有关。主茎顶端合成的有关。主茎顶端合成的IAAIAA向下向下极性运输，在侧芽积累，极性运输，在侧芽积累，而侧芽对而侧芽对IAAIAA的敏感性比茎强的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。因此侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。第45页/共90页原发优势（Primigenic dominance）假说Bangerth（1989）要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧
27、芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称生长素自动抑制（autoinhibition）假说。特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。双子叶植物的根也有顶端优势。第46页/共90页3.顶端优势在农业生产中的应用利用和保持顶端优势 如 麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。如 果树去顶，棉花摘心，移栽断根。第47页/共90页（三）营养生长与生殖生长的相关1、依存关系 营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。2、制约关系营养生长能制约生殖生长。生殖
28、器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡第48页/共90页第七节 环境因素对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。作物 最低温度 最适温度 最高温度水稻 1012 2030 4044小麦 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450第49页/共90页生长的最适温度：植物生长最快的温度。协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为2525下，生长较快，但在昼温2626，夜温2020下，则生长更快。生长的温周期现象（thermoper
29、iodicity of growth）在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反应现象。第50页/共90页（二）水分直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程.（三）机械刺激机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。第51页/共90页以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育高能反应,与光 低能反应,与光能的强弱有关 有无、性质有关光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体光合作用 光形态建成受体作用方式反应（四）光对植物生长的影响 间接作用直接作用第52页/共90页1、光质对植物生长的影响 高山上的树木为什么比平地生长的矮小？a a、强光;紫外光
30、；b b、水分较少；C C、土壤较贫瘠；d d、气温较低；E E、风力较大第53页/共90页气孔导度；光合作用；蒸腾作用；有机物运输等2、光强对植物生长的影响 强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。黄化现象第54页/共90页光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:A:黑暗中生长的幼苗B:B:光下生长的幼苗1 18 8指茎上的节的顺序光敏素控制的四季豆幼苗发育A A：连续黑暗中；B B：2 2分钟红光照射C C：2 2分钟红光5 5分钟远红光；D D：5 5分钟远红光第55页/共90页光形态建成(photomorphogenesis)与光受体 能量光影响植物生长发育信
31、号光合作用光形态建成后者所需能量比光补偿点低10个数量级。低能反应光形态建成光形态建成:依赖光控制细胞的分化、结构和功能改变,最终汇集成组织和器官的建成，即光控制发育的过程。暗形态建成(skotomorphogenesis):相反,暗中生长的植物表现出各种黄化特征,如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象 第56页/共90页植物体内至少存在三类光受体：A.A.对红光和远红光敏感对红光和远红光敏感-光敏色素光敏色素(Phytochrome);B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A敏感敏感-隐花色素隐花色素(c cr ryptochrome)yptochrome)C.C.对紫外光对紫外
32、光B B敏感敏感-紫外光受体紫外光受体 植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。第57页/共90页B.B.隐花色素隐花色素-又名蓝光受体（又名蓝光受体（blue light receptorblue light receptor）或者蓝光或者蓝光/紫外光紫外光A A受体（受体（BL/UV-A receptorBL/UV-A receptor）吸收蓝光（吸收蓝光（400-500nm400-500nm）和近紫外光（）和近紫外光（320-380nm320-380nm）而引起）而引起光形态建成反应。光形态建成反应。由于隐花色素作用光谱的由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝
33、光区最高峰处在蓝光区，常把隐花色，常把隐花色素引起的反应简称为素引起的反应简称为蓝光效应蓝光效应（blue light effectblue light effect）。）。一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FADFAD）和蝶呤）和蝶呤（pterinpterin）共同组成。）共同组成。物理化学性质第58页/共90页生理作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物隐花植物，如藻，如藻类、菌类、蕨类等植物的类、菌类、蕨类等植物的光形态建成光形态建成中起重要作用。中起重要作用。高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等
34、许多现象高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与。中都有隐花色素的参与。C.C.紫外光紫外光B B受体受体 紫外光紫外光B B受体是吸收受体是吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B）而引起）而引起光形态建成反应的光敏受体。光形态建成反应的光敏受体。受体本质不清楚。受体本质不清楚。第59页/共90页 一、光敏色素的发现和分布红光区（600700nm，660nm）远红光区（720760nm，730nm）1.发现1952，美国 Borthwick 和 Hendricks A.A.光敏色素光敏色素(Phytochrome)第60页/
35、共90页 莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。光敏色素 在细胞在细胞膜上膜上，对，对红光和远红光红光和远红光有吸收并产生有吸收并产生逆转逆转作用色素作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程。蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程。第61页/共90页光敏素的活性光敏色素的光吸收第62页/共90页2.分布 除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。3.光敏色素的性质 易溶于水的色素蛋白 蛋白质 生色团-开链的四个比咯环。有两种形态，可相互转
36、化。具有独特的具有独特的吸光特性吸光特性。第63页/共90页P Pr r（红光吸收型-red light-absorbing form）蓝绿色，生理钝化型P Pfrfr（远红光吸收型-far-red light-absorbing form）黄绿色，生理活化型 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏类似脱植基叶绿素 两种类型光敏色素处于平衡:总光敏色素 PtotPtot =Pr+Pr+P Pfrfr光稳定平衡(photostationary equilibrium,)photostationary equilibrium,):在一定波长下,P P
37、frfr浓度和 Ptot Ptot 浓度比,=Pfr/Ptot=Pfr/Ptot第64页/共90页660nm730nm红光照射远红光照射 光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光第65页/共90页 已知有200200多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用广泛（影响植物一生的形态建成）,接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。第66页/共90页1、膜假说（1967，Hendricks）-解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发
38、生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。三、光敏色素的作用机理 第67页/共90页如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：照射红光后 30min,45Ca2+积累速度增加 210 倍,跟着照射 30 S 远红光,这个效应就全部逆转。转板藻受光照射后信号转导的途径:红光 Pfr增多跨膜 Ca2+流动 细胞质中 Ca2+增加 钙调蛋白活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动第68页/共90页 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到
39、基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应第69页/共90页第八节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物运动 感性运动(nastic movement)近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因：生长性运动 膨胀性运动第70页/共90页 一、向性运动 指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 -生长性运动，不可逆感受（感受外界刺激）传导（将感受信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）向性运动包括三个步骤：向光性向重力性向化性向触
40、性 第71页/共90页 指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性-器官生长方向朝向射来的光（地上部器官）负向光性-器官生长方向与射来光相反（根）横向光性-器官生长方向与射来光垂直（叶片）（溶质(含 K+)控制叶枕运动细胞而引起）向光性意义：最适宜位置利用光能 （如向日葵和棉花等-随太阳转动）对向光性反应最有效光：短波光（短波光（420-480nm,360-380nm）-蓝光受体（向光素）蓝光受体（向光素）红光无效红光无效植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中茎（一）向光性(phototropism)第72页/共90页向光性反应的光受体：向光性反应的光受体：-胡萝卜素和核黄素第73页
41、/共90页1 1、生长素分布不均匀 Cholody-Went Cholody-Went 模型 （2020年代）植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布有关。原因：单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAAIAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAAIAA多，生长快，植物向光弯曲。2 2、抑制物质分布不均匀 （80 80 年代）气相-质谱等物理化学法。单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲(两侧IAA IAA 含量无不同)。发现：生长抑制物：向光侧多于背光侧 植物产生向光性反应原因：第74页/共90页（二）向重力性（二）向重力性(gravi
42、tropism)正向重力性：正向重力性：根根顺着重力方向向下生长顺着重力方向向下生长 负向重力性：负向重力性：茎茎背离重力方向向上生长背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长横向重力性：地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性感受重力细胞器-平衡石(statolith)。植物-淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。第75页/共90页锦紫苏第76页/共90页1 1、平衡石的作用 在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。植物产生向重力性的原因：它总是移向与重
43、力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。垂直放置第77页/共90页 2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性-高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）第78页/共90页第79页/共90页 由于某些由于某些化学物质化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。根-向化现象(朝向肥料较多的土壤
44、生长)。水稻深层施肥目的之一,使稻根向深处生长,分布广,吸收更多养分。种香蕉时（以肥引芽）,把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方,调整香蕉植株分布均匀目的。根-向水性(hydrotropism)当土壤中水分分布不均匀时,根趋向较湿的地方生长特性（三）向化性(chemotropism)（四）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象 攀援植物-丝瓜，豌豆，葡萄等（膨压变化）第80页/共90页 二、感性运动(Nastic movement)指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。生长性运动(growth movement):不可逆细胞伸长
45、,感夜性和感热性，偏上性等紧张性运动(turgor movement)）：叶枕膨压变化产生(可逆性变化),感震性 第81页/共90页偏上性(epinasty)和偏下性(hyponasty)生长 偏上性-叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长特性 偏下性-叶片和花瓣向上弯曲生长的现象 叶片运动-叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同,因此引起生长不均匀.生长素，乙烯-番茄叶片偏上性生长 赤霉素-偏下性生长。第82页/共90页 （一）感夜性(nyctinasty)昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动。感受光暗信号色素-光敏色素豆科类植物：如大豆、花生、合欢等的叶子 (或小叶 )白天高挺张开、晚上合拢或下垂。蒲
46、公英花序：晚闭 ,白放 ;烟草、紫莱莉花：晚放 ,白闭。感夜运动器官（有叶枕 ,没有叶枕）产生可能原因 :白天-叶合成许多生长素 ,运到叶柄下半侧 ,K K+和CICI-也运到生长素浓度高的地方 ,水分就进入叶枕 ,细胞膨胀 ,导致叶片高挺。晚上-生长素运输量减少 ,进行相反反应 ,叶片就下垂。第83页/共90页 （二）感热性(thermonasty)植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香花开放或关闭:较冷处 温暖处,很快就开花（敏感,上升不到 1 就开花）。感夜性和感热性感夜性和感热性均是由均是由IAA分布不均匀引起的。分布不均匀引起的。（三
47、）感震性（三）感震性(seismonasty)感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。感震性运动感震性运动是由细胞是由细胞膨压膨压的改变造成的，是一种的改变造成的，是一种可逆性可逆性运动。运动。第84页/共90页感震性感震性 由于机械刺激而引起的植物运动由于机械刺激而引起的植物运动 含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发欢的感夜运动。
48、有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。沿着维管束传递。它还对热、它还对热、冷、电、化冷、电、化学等刺激作学等刺激作出反应，并出反应，并以以1 13cm3cms s-1-1(强烈强烈刺激时可达刺激时可达20cm20cms s-1-1)的速度向其的速度向其他部位传递。他部位传递。图Mimosa pudicaMimosa pudica叶片的感受性运动（A A）小叶张开（B B）小叶关闭。第85页/共90页图18.9触摸对含羞草叶片的效应。当含羞草的叶片被触摸时，小叶在12秒内便向下弯曲，这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果，同时也导致了膨压的改变。第86页/共90页食虫植物的触毛对机食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感是一种反应速度更快的感震性运动。震性运动。第87页/共90页竹芋含羞草第88页/共90页食虫草第89页/共90页感谢您的观看！第90页/共90页