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1、第八章第八章 植物的生长生理植物的生长生理 植物生理学包括三个方面的内容：植物生理学包括三个方面的内容： （1）物质与能量代谢物质与能量代谢（水分、矿质、光（水分、矿质、光合和呼吸）合和呼吸） （2）细胞信息传递和信号转导细胞信息传递和信号转导（信号转（信号转导、植物生长物质）导、植物生长物质） （3）生长发育和形态建成生长发育和形态建成（形态建成、（形态建成、生长生长、生殖生殖、成熟及衰老成熟及衰老）由于细胞的分裂和扩大引起植由于细胞的分裂和扩大引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种由胚最终变成完整植株，这种量上的
2、增加量上的增加，就，就是是生长生长。由于细胞生长和分化，由于细胞生长和分化，引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这保护组织等），这种种质的转变质的转变，就是，就是发育发育。 发育发育包括包括生长生长和和分化分化两个方面。两个方面。 植物的发育植物的发育在时间上有严格的顺序在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。死亡，都按一定的时间、顺序发生。 发育发育在空间上也有巧妙的
3、布局在空间上也有巧妙的布局，比如，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶叶序序，花形成，花形成花序花序。 植物有序的生长发育过程叫做植物有序的生长发育过程叫做生活史生活史(life cycle)或生活周期或生活周期。休休眠眠芽芽衰老衰老 脱落脱落 休眠休眠次生生长次生生长初生初生生长生长发芽发芽成成 熟熟开花开花种子种子发育发育抽芽抽芽第一节第一节 种子的萌发种子的萌发 一、种子萌发的概念一、种子萌发的概念 种子萌发种子萌发(seed germination)是指种子是指种子从吸水到从吸水到胚根突破种皮胚根突破种皮期间所发生的一系期间所发生的一系列生理生化变
4、化的过程。列生理生化变化的过程。 一般以种子的一般以种子的胚根突破种皮胚根突破种皮作为种子作为种子萌发的标志。萌发的标志。二、种子的寿命和活力二、种子的寿命和活力1 种子的寿命种子的寿命短命种子短命种子：几小时几周。如：杨：几小时几周。如：杨(几周几周)、柳、柳（12h）。）。中命种子中命种子：几年几十年。多数栽培作物。：几年几十年。多数栽培作物。长命种子长命种子：百年千年，莲花。：百年千年，莲花。 种子寿命的种子寿命的种子寿命的长短主要是种子寿命的长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素和由遗传基因决定的，但也受环境因素和贮藏条件的影响。一般种子贮藏在贮藏条件的影响。一般种子贮藏在低温、低
5、温、干燥、乏氧干燥、乏氧条件下，降低种子的呼吸速条件下，降低种子的呼吸速率，延长种子寿命。率，延长种子寿命。 郑光华郑光华先生提出先生提出“超干种子保存超干种子保存法法”。 根据根据植物种子贮藏条件植物种子贮藏条件的特点，将种的特点，将种子分为子分为正常性种子正常性种子和和顽拗性种子顽拗性种子。 正常性种子正常性种子耐脱水性很强，耐低温贮耐脱水性很强，耐低温贮藏，寿命较长，大多数植物种子属于这一藏，寿命较长，大多数植物种子属于这一类型。类型。 顽拗性种子顽拗性种子是不耐脱水干燥，也不耐是不耐脱水干燥，也不耐低温贮藏，寿命较短。产生顽拗性种子的低温贮藏，寿命较短。产生顽拗性种子的植物主要有两大类
6、：（植物主要有两大类：（1）原产于热带或亚原产于热带或亚热带地区的许多果树热带地区的许多果树，如椰子、荔枝、龙，如椰子、荔枝、龙眼、芒果等；（眼、芒果等；（2）一些水生草本植物一些水生草本植物，如，如水浮莲、茭白、菱等。水浮莲、茭白、菱等。 种子是否种子是否耐脱水耐脱水与与LEA蛋白蛋白基因的表达有基因的表达有关。这一基因在种子发育晚期表达，其产物被关。这一基因在种子发育晚期表达，其产物被称 为称 为 胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白 （ l a t e embryogenesis abundant protein，LEA）。）。 LEA蛋白的特点是
7、具有很高的蛋白的特点是具有很高的亲水性和热亲水性和热稳定性稳定性。LEA蛋白在种子成熟脱水过程中大量蛋白在种子成熟脱水过程中大量表达，在正常种子中含量很高，如在棉花成熟表达，在正常种子中含量很高，如在棉花成熟种子中，约占贮藏性蛋白的种子中，约占贮藏性蛋白的30%，起到保护细，起到保护细胞免受伤害的作用。胞免受伤害的作用。2 种子的生活力和活力种子的生活力和活力 种子生活力种子生活力(seed viability)是指种子能是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力，一够萌发的潜在能力或胚具有的生命力，一般指般指种子的发芽力种子的发芽力。 种子活力种子活力(seed vigor)是指种子在是指种
8、子在田间田间状态下状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。可以用的能力。可以用活力指数活力指数（Vi）表示。）表示。（1）种子发芽力）种子发芽力 指种子在适宜的条件下发芽并长出正指种子在适宜的条件下发芽并长出正常幼苗的能力，常幼苗的能力，通常用种子通常用种子发芽势发芽势和和发芽发芽率率来表示。来表示。 一般以一般以芽长超过种子长度的芽长超过种子长度的1/2为发芽为发芽标准。标准。国家规定作物种子的发芽率要在国家规定作物种子的发芽率要在85%以上以上，低于，低于85%不得出售。不得出售。 目前我国还没有对各种种子发芽率、目前我国还没有对各种种子发芽率、发芽势的测
9、定天数做出全面统一的规定。发芽势的测定天数做出全面统一的规定。 发芽率发芽率=发芽发芽7d全部正常发芽的种子数全部正常发芽的种子数/供试供试种子数种子数 100%发芽势发芽势=发芽发芽3d正常的发芽种子数正常的发芽种子数/供试种子供试种子数数 100%（2）种子活力）种子活力 种子活力可以用种子活力可以用活力指数（活力指数（VI）和和发发芽指数（芽指数（GI）表示。表示。发芽指数发芽指数( GI) =Gt/Dt活力指数活力指数Vi=SGt/Dt。 S为幼苗生长势（如地上部分或根的平为幼苗生长势（如地上部分或根的平均鲜重），均鲜重），Gt在时间为在时间为t日的发芽数；日的发芽数；Dt为为相应的发
10、芽日数。相应的发芽日数。发芽指数的计算方法：发芽指数的计算方法： 假设第假设第1天到第天到第7天发芽种子数：天发芽种子数： 2 ，8 ，22 ，25 ，26 ，26 ，26 发芽指数发芽指数=Gt/Dt =当天的发芽种子数当天的发芽种子数/发芽日数发芽日数 =2/1+8/2+22/3+25/4+26/5+26/6+26/7 =32.83 种子生活力常用标准条件下测得的种种子生活力常用标准条件下测得的种子发芽用发芽百分率表示，快速检查种子子发芽用发芽百分率表示，快速检查种子生活力的方法主要有三类：生活力的方法主要有三类：1）利用组织还原力）利用组织还原力 2）利用原生质的着色能力：）利用原生质的
11、着色能力：靛蓝、红墨水、靛蓝、红墨水、蓝墨水蓝墨水 3）利用细胞中的萤光物质）利用细胞中的萤光物质三、影响种子萌发的外界条件三、影响种子萌发的外界条件1、水分、水分1）使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突）使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮。破种皮。2）使原生质由凝胶转化为溶胶状态。）使原生质由凝胶转化为溶胶状态。3）保证细胞分裂和伸长正常进行。）保证细胞分裂和伸长正常进行。4）水分促进）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形成新细胞结构。幼根，形成新细胞结构。5）促使种子内束缚态植物激素转化为自由态，调）促使种子内束缚态植物激素转化为
12、自由态，调节胚的生长。节胚的生长。 干燥种子最初的吸水是依靠干燥种子最初的吸水是依靠吸胀作用吸胀作用进进行的。无论种子是否有生活力都可进行最初行的。无论种子是否有生活力都可进行最初的吸胀作用。不同农作物种子，在萌发过程的吸胀作用。不同农作物种子，在萌发过程中吸水量不同。中吸水量不同。豆科植物豆科植物的种子吸水量大。的种子吸水量大。各种主要作物种子萌发时的最低吸水量各种主要作物种子萌发时的最低吸水量作物种类作物种类 吸水率（吸水率（%） 作物种类作物种类 吸水率（吸水率（%） 水稻水稻 35 棉花棉花 60小麦小麦 60 豌豆豌豆 186玉米玉米 40 大豆大豆 120油菜油菜 48 蚕豆蚕豆
13、1572、温度、温度 温度对种子萌发的影响存在温度对种子萌发的影响存在三基点三基点，即，即最适、最低和最高温度。最适、最低和最高温度。最适温度最适温度指种子在指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度。最短时间内获得最高发芽率的温度。 萌发的最适温度，尽管是生长最快的温度，萌发的最适温度，尽管是生长最快的温度，但由于种子消耗养分较多，往往使幼苗生长很但由于种子消耗养分较多，往往使幼苗生长很快但并不健壮，经不起不良环境侵袭。快但并不健壮，经不起不良环境侵袭。 生产上常采用比萌发最适温度稍低的温度，生产上常采用比萌发最适温度稍低的温度，可使幼苗可使幼苗生长快而又健壮，这一温度生长快而又健壮，这一温度称
14、为称为协调协调最适温度最适温度。 另外，为了提早播种，可利用薄膜、温室、另外，为了提早播种，可利用薄膜、温室、大棚、温床、阳畦、风障等设施育苗。大棚、温床、阳畦、风障等设施育苗。3 氧气氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高需氧量高 。4 光光 根据种子萌发对光的需要可分为三类：根据种子萌发对光的需要可分为三类：需光种子需光种子：如莴苣、烟草；：如莴苣、烟草；嫌光种子嫌光种子：如茄子、番茄、瓜类种子；如茄子
15、、番茄、瓜类种子；中性种子中性种子：大多数作物的种子：大多数作物的种子四、种子的萌发过程四、种子的萌发过程吸胀吸胀：是种子萌发的开始，吸胀的结果导致种：是种子萌发的开始，吸胀的结果导致种皮变软，贮藏物质转化，代谢活跃，出现胚细皮变软，贮藏物质转化，代谢活跃，出现胚细胞的分裂、伸长与扩大。胞的分裂、伸长与扩大。萌动萌动：胚根突破种皮是萌动的标志。：胚根突破种皮是萌动的标志。发芽发芽：当胚根的长度等于种子的长度或胚芽突：当胚根的长度等于种子的长度或胚芽突破种皮并达到种子长度的一半时即为发芽。破种皮并达到种子长度的一半时即为发芽。五、种子萌发时的生理、生化变化五、种子萌发时的生理、生化变化1、种子的
16、吸水、种子的吸水 种子吸水一般分为三个阶段。种子吸水一般分为三个阶段。种子的种子的吸胀阶段吸胀阶段；种子吸水的停滞期种子吸水的停滞期；种子渗透种子渗透性吸水阶段性吸水阶段。 死种子与休眠种子的吸水只有前二个死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。阶段，无第三个阶段。种子吸水的三个阶段种子吸水的三个阶段2、呼吸作用的变化、呼吸作用的变化 呼吸作用的变化分为三个阶段。第一呼吸作用的变化分为三个阶段。第一阶段呼吸作用迅速增加；第二阶段呼吸停阶段呼吸作用迅速增加；第二阶段呼吸停滞在一定水平；第三阶段呼吸作用又迅速滞在一定水平；第三阶段呼吸作用又迅速增加。增加。 种子萌发初期（第一和第二阶段
17、）主种子萌发初期（第一和第二阶段）主要是要是无氧呼吸无氧呼吸，而第三阶段开始进入，而第三阶段开始进入有氧有氧呼吸呼吸阶段。阶段。3、酶的活化与合成、酶的活化与合成 种子萌发时需要的酶的来源有两种：种子萌发时需要的酶的来源有两种：一是由已存在于干燥种子中的一是由已存在于干燥种子中的酶活化酶活化而来；而来；二是种子吸水后二是种子吸水后重新合成重新合成的。的。 酶重新合成所需的酶重新合成所需的mRNA ，有的已经存，有的已经存在于干燥种子中，有的是种子吸水后由在于干燥种子中，有的是种子吸水后由DNA转录而来。已经存在于干燥种子中的转录而来。已经存在于干燥种子中的mRNA是是在种子发育期间形成的，人们
18、把这类在种子发育期间形成的，人们把这类mRNA称称为为贮存贮存mRNA或长命或长命mRNA 。 种子发育期间形成的贮存在种子中的种子发育期间形成的贮存在种子中的mRNA与细胞质中的蛋白质结合，与细胞质中的蛋白质结合，形成形成信息体信息体。4、种子中贮藏物质的动员（有机物的转变）、种子中贮藏物质的动员（有机物的转变） 根据植物种子中有机物的含量和种根据植物种子中有机物的含量和种类，将种子区分为类，将种子区分为淀粉种子淀粉种子（淀粉含量（淀粉含量多）、多）、油料种子油料种子（脂肪含量多）和（脂肪含量多）和豆类种豆类种子子（蛋白质含量多）。（蛋白质含量多）。 种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚种子萌发
19、时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。输到胚根和胚芽中被利用。（1）淀粉的转变）淀粉的转变：种子萌发时，种子中的：种子萌发时，种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶继续把麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代酶继续把麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖谢所利用，或转化为蔗糖. （2）脂肪的转变）脂肪的转变：脂肪很多的油料种子萌：脂肪很多的油料种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。和脂肪酸。（3）蛋白质的转变）蛋白质的
20、转变：先分解为氨基酸重新：先分解为氨基酸重新组合成新的蛋白质。组合成新的蛋白质。 另外，在种子萌发过程中，核酸、激素另外，在种子萌发过程中，核酸、激素也有相应的变化。也有相应的变化。5 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理与种子萌发的调节 播种前进行种子的预处理，可以提高种播种前进行种子的预处理，可以提高种子活力，改善其田间成苗状态。子活力，改善其田间成苗状态。 施用生理活性物质也可提高种子活力，施用生理活性物质也可提高种子活力，如将生物活性物质喷施、撒施、涂于种子表如将生物活性物质喷施、撒施、涂于种子表面，制成面，制成种子包皮种子包皮。所施用的物质包括生长。所施用的物质包括生长调节剂、矿质元
21、素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠调节剂、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂等。剂等。 为了缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度，为了缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度，可以对种子进行可以对种子进行渗透调节处理渗透调节处理。 所谓渗透调节处理，指用高渗溶液，如一所谓渗透调节处理，指用高渗溶液，如一定浓度的定浓度的聚乙二醇聚乙二醇（PEG）溶液对种子进行处）溶液对种子进行处理。由于理。由于PEG溶液具有一定的渗透势，因而可溶液具有一定的渗透势，因而可以控制水分进入细胞中的量。以控制水分进入细胞中的量。 渗透调节处理还可以促进萌发种子中渗透调节处理还可以促进萌发种子中RNA、蛋白质的合成，有利于种子中蛋白质的合成，有利
22、于种子中DNA损伤的修复。损伤的修复。一、细胞分裂的生理一、细胞分裂的生理 分生组织细胞生长到一定阶段就要发分生组织细胞生长到一定阶段就要发生有丝分裂。生有丝分裂。通常把从母细胞一次分裂结通常把从母细胞一次分裂结束形成两个子细胞开始到下一次再分裂成束形成两个子细胞开始到下一次再分裂成两个子细胞为止的所需的时间称为两个子细胞为止的所需的时间称为细胞周细胞周期（期（cell cycle）。细胞周期包括。细胞周期包括分裂间期分裂间期和和分裂期分裂期（M期期）。）。 分裂期分裂期是是指细胞的有丝分裂过程指细胞的有丝分裂过程，分为，分为前期、前期、中期、后期和末期中期、后期和末期。 分裂期以外分裂期以外
23、的时间称为的时间称为分裂间期分裂间期，又分为三个，又分为三个时期：时期： G1期期（gap1），），从有丝分裂完成到从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段时间，此时细胞内进行复制之前的这段时间，此时细胞内进行RNA和蛋白和蛋白质的大量合成，细胞体积也显著增大质的大量合成，细胞体积也显著增大。 S期期（synthesis phase），），DNA复制期，复制期，DNA和有关组和有关组蛋白在此时合成，完成染色体的复制，蛋白在此时合成，完成染色体的复制，DNA的含量的含量增加一倍。增加一倍。 G2 期期（gap2），），从从DNA复制完成到复制完成到有丝分裂开始的这段时间，此时细胞继续进行有丝分裂开始
24、的这段时间，此时细胞继续进行RNA和蛋白质的合成，为细胞分裂做好准备和蛋白质的合成，为细胞分裂做好准备。细细胞胞周周期期示示意意图图 细胞周期的运转十分有序，沿着细胞周期的运转十分有序，沿着G1S G2M的次序的次序进行，这是细胞周期有关进行，这是细胞周期有关基因顺序表达的结果。基因顺序表达的结果。 细胞周期中有两个起决定作用的控制细胞周期中有两个起决定作用的控制点：从点：从G1进入进入S和从和从G2进入进入M。这两个转变。这两个转变过程都是由一种称为过程都是由一种称为成熟促进因子（成熟促进因子（MPF）的蛋白质复合体所触发的。的蛋白质复合体所触发的。 植物激素植物激素可影响细胞分裂。赤霉素可
25、以可影响细胞分裂。赤霉素可以促进从促进从G1期到期到S期的过程，从而缩短期的过程，从而缩短G1期和期和S期所需的时间；期所需的时间；细胞分裂素细胞分裂素促进促进DNA的合的合成和成和胞质分裂胞质分裂；生长素生长素是在细胞分裂的较晚是在细胞分裂的较晚时期才起作用，促进时期才起作用，促进细胞核分裂细胞核分裂。 此外，此外，多胺多胺可促进可促进G1期后期期后期DNA的合的合成，从而促进细胞分裂。维生素，特别是成，从而促进细胞分裂。维生素，特别是B族维生素，如族维生素，如B1（硫胺素）、（硫胺素）、B6 （吡哆醇）（吡哆醇）促进细胞分裂。促进细胞分裂。利兰利兰哈特韦尔哈特韦尔1940-提莫西提莫西亨特
26、亨特1949-保罗保罗纳纳斯斯1940- 美国美国西雅图癌症研究中心的西雅图癌症研究中心的利兰利兰.哈特韦尔哈特韦尔（Leland Hartwell）、）、英国英国伦敦皇家癌症研究基金的伦敦皇家癌症研究基金的保罗纳斯保罗纳斯（Paul Nurse)和和提莫西提莫西.亨特亨特（Timothy Hunt）共享）共享2001年度诺贝尔生理学医学奖，以表年度诺贝尔生理学医学奖，以表彰他们彰他们“发现了细胞周期的关键调节因子发现了细胞周期的关键调节因子”。 二、细胞伸长的生理二、细胞伸长的生理 在细胞伸长阶段，细胞的体积显著增加，在细胞伸长阶段，细胞的体积显著增加，植物体生长迅速。如豌豆距根尖植物体生长
27、迅速。如豌豆距根尖56mm的的部位的细胞体积比分生组织的增加部位的细胞体积比分生组织的增加20倍。细倍。细胞体积的增加，主要是由于水分的进入所造胞体积的增加，主要是由于水分的进入所造成。此外，还有大量物质的合成。成。此外，还有大量物质的合成。 植物细胞的生长植物细胞的生长一方面是一方面是基于原生质基于原生质的增加的增加。另一方面是。另一方面是细胞壁相应地延伸细胞壁相应地延伸。 植物体的分生组织区产生的新细胞开植物体的分生组织区产生的新细胞开始伸长生长时，首先形成始伸长生长时，首先形成初生壁初生壁。初生细。初生细胞壁比较薄，且具有一定的弹性，以便适胞壁比较薄，且具有一定的弹性，以便适应细胞的生长
28、。应细胞的生长。 高等植物细胞初生壁的基本结构物质主要高等植物细胞初生壁的基本结构物质主要是是纤维素纤维素，许多纤维素分子构成，许多纤维素分子构成微纤丝微纤丝，微纤，微纤丝构成细胞壁的基本网状骨架，网眼中充满丝构成细胞壁的基本网状骨架，网眼中充满水水、半纤维素半纤维素、果胶果胶和和糖蛋白糖蛋白等。等。 微纤丝与半纤维素、果胶以及糖蛋白微纤丝与半纤维素、果胶以及糖蛋白为基为基质，通过共价键和非共价键的结合，交叉形成质，通过共价键和非共价键的结合，交叉形成一个高度复杂的、抗张力强的网状结构。一个高度复杂的、抗张力强的网状结构。 初生壁初生壁中包含多种中包含多种糖蛋白糖蛋白，其中很重，其中很重要的一
29、类为要的一类为伸展蛋白伸展蛋白（extensins）。它是）。它是一种富含一种富含羟脯氨酸羟脯氨酸的的糖蛋白糖蛋白，其分子结构，其分子结构包含两个组成部分：包含两个组成部分：蛋白质骨架蛋白质骨架和和寡糖侧寡糖侧链链。 伸展蛋白伸展蛋白由由305个氨基酸组成，分子量约个氨基酸组成，分子量约为为34kDa，其中含，其中含25个个Ser-(Pro)4重复序列，其重复序列，其他序列如他序列如Try-Lys-Tyr-Lys，Thr-Pro-Val也有也有多次重复，其中羟脯氨酸残基占多次重复，其中羟脯氨酸残基占30%。 伸展蛋白伸展蛋白中碳水化合物的主要成分是中碳水化合物的主要成分是阿拉阿拉伯糖和半乳糖伯
30、糖和半乳糖。阿拉伯糖是以寡聚形式与蛋白。阿拉伯糖是以寡聚形式与蛋白质骨架上的羟脯氨酸相连结；半乳糖则以质骨架上的羟脯氨酸相连结；半乳糖则以O-糖苷键的形式与蛋白质骨架上的丝氨酸相结合。糖苷键的形式与蛋白质骨架上的丝氨酸相结合。 伸展蛋白对细胞壁的弹性张力和韧性伸展蛋白对细胞壁的弹性张力和韧性起着加强作用起着加强作用。当初生壁向次生壁转变时，。当初生壁向次生壁转变时，伸展蛋白含量增加，细胞壁的刚性也增加。伸展蛋白含量增加，细胞壁的刚性也增加。 在烟草原生质体的培养中，若在烟草原生质体的培养中，若抑制伸抑制伸展蛋白的合成，则不能再生正常的细胞壁展蛋白的合成，则不能再生正常的细胞壁。这说明这说明伸展
31、蛋白对于维持初生壁的完整性伸展蛋白对于维持初生壁的完整性，参与细胞壁多聚物的正确装配。此外，参与细胞壁多聚物的正确装配。此外，伸伸展蛋白对植物的抗病性可能具有重要作用展蛋白对植物的抗病性可能具有重要作用。 细胞壁内还含有一种对细胞壁状态有调节作细胞壁内还含有一种对细胞壁状态有调节作用的蛋白称为用的蛋白称为扩张蛋白扩张蛋白（expansin）。）。扩张蛋白扩张蛋白不是细胞壁的结构物质不是细胞壁的结构物质，它的作用是它的作用是通过与微纤通过与微纤丝可逆结合丝可逆结合破坏细胞壁中微纤丝和多糖间的共价破坏细胞壁中微纤丝和多糖间的共价键，键，使微纤丝所结成的交织点破裂，从而促进聚使微纤丝所结成的交织点破
32、裂，从而促进聚合物间的滑动，合物间的滑动，使细胞壁松弛使细胞壁松弛。 扩张蛋白的活性有高度专一性，只有在生长扩张蛋白的活性有高度专一性，只有在生长迅速的细胞的细胞壁中，才具有生理活性。迅速的细胞的细胞壁中，才具有生理活性。 细胞壁的亚显微结构图解细胞壁的亚显微结构图解 S1次生壁外层；次生壁外层；S2 次生壁中层；次生壁中层；S3次生壁内次生壁内层；层；CW1 初生壁；初生壁； ML 胞间层胞间层 子细胞伸长时形成初生壁。当细胞生长子细胞伸长时形成初生壁。当细胞生长接近停止时，才开始产生次生壁，细胞壁木接近停止时，才开始产生次生壁，细胞壁木质化。次生壁除含纤维素和半纤维素外，还质化。次生壁除含
33、纤维素和半纤维素外，还常含常含木质素和栓质木质素和栓质等。次生壁分外、中、内等。次生壁分外、中、内三层中，微纤丝的在细胞壁内按照一定走向三层中，微纤丝的在细胞壁内按照一定走向沉积，增强细胞壁的坚固性。沉积，增强细胞壁的坚固性。针叶树的管胞三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理 在个体发育过程中，来源于同一合子在个体发育过程中，来源于同一合子或遗传上同质的分生组织细胞，在形态、或遗传上同质的分生组织细胞，在形态、结构和功能上发生差异的过程称为结构和功能上发生差异的过程称为细胞分细胞分化化。 个体发育个体发育是通过是通过细胞分化细胞分化过程实现的。过程实现的。细胞分化过程的实质是基因按一定程序选细胞
34、分化过程的实质是基因按一定程序选择性的活化或阻遏，有选择地表达的结果。择性的活化或阻遏，有选择地表达的结果。1 细胞的全能性细胞的全能性 植物细胞全能性植物细胞全能性(totipotency)的概念是的概念是1902年由德国著名植物学家年由德国著名植物学家Haberlandt首先首先提出的。提出的。 植物细胞全能性植物细胞全能性是指植物体的每一个活是指植物体的每一个活细胞都有该物种一套完整的基因组，并具有细胞都有该物种一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。发育成完整植株的潜在能力。 为了验证自己的设想，为了验证自己的设想，Haberlandt也也曾做了大量的研究，但试验均未能成功。
35、曾做了大量的研究，但试验均未能成功。 1958年年Steward等利用胡萝卜根的等利用胡萝卜根的韧皮韧皮部部组织培养出了完整的新植株。组织培养出了完整的新植株。 后来，后来，Visil和和Hildebrandt又用烟草组又用烟草组织培养的织培养的单个体细胞单个体细胞培养出了可育的完整培养出了可育的完整植株。植株。 1969年年Nitch将烟草的将烟草的单个单倍体孢子单个单倍体孢子培养成了完整的新植株。培养成了完整的新植株。 这些实验结果有力地证明：高度分这些实验结果有力地证明：高度分化的植物细胞，遗传物质并没有丢失，细化的植物细胞，遗传物质并没有丢失，细胞具有全能性；在二倍体的同源染色体胞具有
36、全能性；在二倍体的同源染色体中只要有一个基因组，即含有该物种的全中只要有一个基因组，即含有该物种的全部基因。部基因。2 影响分化的因素影响分化的因素 首先，首先，植物激素植物激素对对细胞分化细胞分化有重要作有重要作用。用。 其次，糖（蔗糖或葡萄糖）浓度与木其次，糖（蔗糖或葡萄糖）浓度与木质部和韧皮部的分化有密切关系。培养基质部和韧皮部的分化有密切关系。培养基中中糖浓度较低糖浓度较低，将诱导形成，将诱导形成木质部木质部；若；若糖糖浓度较高浓度较高，将形成，将形成韧皮部韧皮部；若；若糖浓度在中糖浓度在中等等水平（水平（2.5%3.5%），则诱导），则诱导木质部和木质部和韧皮部韧皮部的同时形成，而且
37、中间还的同时形成，而且中间还有形成层有形成层。第三节第三节 植物组织培养植物组织培养 一、植物组织培养的概念及类型一、植物组织培养的概念及类型 植物组织培养植物组织培养(plant tissue culture)是是指在指在无菌和人工控制无菌和人工控制条件下，培养植物的条件下，培养植物的离体器官、组织或细胞的技术。离体器官、组织或细胞的技术。 用于离体培养进行无性繁殖的各种植用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为物材料称为外植体外植体(explant)。 根据根据外植体的种类外植体的种类，可将组织培养分，可将组织培养分为为5种类型：种类型：即即愈伤组织培养愈伤组织培养、悬浮细胞培悬浮细胞培
38、养养、器官培养器官培养、茎尖分生组织培养茎尖分生组织培养和和原生原生质体培养质体培养。 愈伤组织愈伤组织（callus）：）：在组织培养中，在组织培养中，则指在人工培养基上由外植体长出来的一则指在人工培养基上由外植体长出来的一团无序生长的薄壁细胞。团无序生长的薄壁细胞。 根据培养过程，将外殖体的第一次培根据培养过程，将外殖体的第一次培养，称为养，称为初代培养初代培养；以后将培养体转移到；以后将培养体转移到新的培养基上，则通称为新的培养基上，则通称为继代培养继代培养。 根据培养基的物理状态，把加琼脂而根据培养基的物理状态，把加琼脂而成为固体的培养基称为成为固体的培养基称为固体培养固体培养；不加琼
39、；不加琼脂而培养基呈液体的称为脂而培养基呈液体的称为液体培养液体培养。由外殖体培养形成完整植物的方法由外殖体培养形成完整植物的方法 外植体在培养基中培养时，首先脱分外植体在培养基中培养时，首先脱分化形成愈伤组织，然后再通过调节化形成愈伤组织，然后再通过调节营养物营养物质和生长调节物质的适当配比质和生长调节物质的适当配比来诱导愈伤来诱导愈伤组织分化组织分化出芽和根等顶端分生组织出芽和根等顶端分生组织，由此，由此产生产生新的植株新的植株。 愈伤组织愈伤组织培养物也可放在摇床上，通培养物也可放在摇床上，通过试管液体悬浮培养分散成过试管液体悬浮培养分散成单个细胞单个细胞。这。这种单个细胞具有丰富的细胞
40、质、小型的液种单个细胞具有丰富的细胞质、小型的液泡和大的细胞核，具有胚性细胞的特征。泡和大的细胞核，具有胚性细胞的特征。 由体细胞分化来的类似胚胎结构的细由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群称为胞或细胞群称为胚状体（胚状体（embryoid）。然。然后由胚状体再继续发育成后由胚状体再继续发育成植株植株。 通过细胞壁的通过细胞壁的水解酶水解酶（纤维素酶和果纤维素酶和果胶酶胶酶）除去细胞壁，获得）除去细胞壁，获得原生质体原生质体，常用，常用于细胞融合，获得于细胞融合，获得新品种新品种。植物组织培养的过程植物组织培养的过程组织培养的优点：组织培养的优点：（1）用料少，节约母株资源；）用料少，节
41、约母株资源；（2）繁殖系数高，一块组织或小植株一年内可以）繁殖系数高，一块组织或小植株一年内可以繁殖成千上万株小苗；（繁殖成千上万株小苗；（3）占地面积少，繁殖速）占地面积少，繁殖速度快，在度快，在20平方米的培养室中一年可以繁殖平方米的培养室中一年可以繁殖30万株万株试管苗；（试管苗；（4）不受自然气候变化影响，在人工条）不受自然气候变化影响，在人工条件下能常年进行大规模生产；（件下能常年进行大规模生产；（5）生产周期短，）生产周期短，繁殖一代小苗仅需一个月左右；（繁殖一代小苗仅需一个月左右；（6）可以脱去自）可以脱去自然无性繁殖的植物体内所感染的病毒，使之复壮；然无性繁殖的植物体内所感染的
42、病毒，使之复壮；（7）可意外地在培养中获得突变体、多倍体与有）可意外地在培养中获得突变体、多倍体与有经济价值的新类型；（经济价值的新类型；（8）由于组织培养是在试管）由于组织培养是在试管中进行，携带方便，利于地区间、国际间的种质交中进行，携带方便，利于地区间、国际间的种质交流。（流。（9）在引种时许多植物由于地理及气候等原）在引种时许多植物由于地理及气候等原因不能开花结实，可以用组织培养进行营养繁殖。因不能开花结实，可以用组织培养进行营养繁殖。 兰花兰花繁殖通常用分株法，由于兰花每年仅生繁殖通常用分株法，由于兰花每年仅生一新叶，一新叶，2年才能分株一次。分株时，用利刀将年才能分株一次。分株时，
43、用利刀将腐根去掉，再在兰草球茎分为两丛。腐根去掉，再在兰草球茎分为两丛。植物组培室二、植物组织培养的原理二、植物组织培养的原理 组织培养的理论依据是组织培养的理论依据是植株细胞全能性植株细胞全能性。 细胞分化完成后，受到细胞分化完成后，受到所在环境的束缚所在环境的束缚而稳定下来，但这种稳定是而稳定下来，但这种稳定是相对的相对的。在适宜。在适宜的营养和外界条件下，就会脱离原来的分化的营养和外界条件下，就会脱离原来的分化状态，表现出全能性，发育成完整的植株。状态，表现出全能性，发育成完整的植株。 已经分化的植物器官、组织或细胞在离已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，失去原有的形态和机能，又
44、恢复体培养时，失去原有的形态和机能，又恢复细胞分裂的能力，并形成与原有状态不同细细胞分裂的能力，并形成与原有状态不同细胞的过程，胞的过程，称为称为脱分化脱分化(dedifferentiation)。脱分化形成的细胞就是脱分化形成的细胞就是愈伤组织愈伤组织。 脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体，或直接分化出根养条件下又分化为胚状体，或直接分化出根和芽等器官，形成完整植株和芽等器官，形成完整植株，这一过程称为，这一过程称为再分化再分化(redifferentiation) 。三、植物组织培养的方法三、植物组织培养的方法1 外植体的选择外植体的
45、选择 植物细胞具有全能性。但全能性表达植物细胞具有全能性。但全能性表达与否以及表达的难易程度因与否以及表达的难易程度因外植体的生理外植体的生理状态状态而异。一般来说，而异。一般来说，受精卵、发育中的受精卵、发育中的分生组织细胞、胚细胞和雌雄配子体以及分生组织细胞、胚细胞和雌雄配子体以及单倍体细胞单倍体细胞是较易表达全能性的。是较易表达全能性的。 根、茎、叶、花等器官均可作为外殖根、茎、叶、花等器官均可作为外殖体，其中体，其中茎尖茎尖培养具有培养具有快速繁殖和去病毒快速繁殖和去病毒的特点。的特点。 另外，由另外，由根、下胚轴及茎根、下胚轴及茎形成的愈伤形成的愈伤组织分化组织分化成根成根的频率很高
46、；靠近的频率很高；靠近上部的茎上部的茎段段能形成较多的花枝和较少的营养枝。能形成较多的花枝和较少的营养枝。2 培养基的配制培养基的配制 培养基培养基（medium）中含有外植体生长）中含有外植体生长所需的各种营养物质。培养基种类很多，所需的各种营养物质。培养基种类很多，不同的外植体、不同的培养方法、不同的不同的外植体、不同的培养方法、不同的培养目的等，都要求采用不同的培养基。培养目的等，都要求采用不同的培养基。 White培养基培养基广泛用于离体根的培养；广泛用于离体根的培养；MS ( Murashige和和Shoog)培养基培养基中含有较高的硝态中含有较高的硝态氮和铵态氮，适合于多种培养物的
47、生长。氮和铵态氮，适合于多种培养物的生长。 N6培养基培养基含有与含有与MS差不多的硝态氮，但差不多的硝态氮，但铵态氮仅为铵态氮仅为MS的的1/4多一些，特别适合于禾本多一些，特别适合于禾本科花粉的培养；科花粉的培养；B5培养基培养基则适合于十字花科植则适合于十字花科植物的培养。物的培养。几种常用培养基的配方（几种常用培养基的配方（mg/L）培养基成分培养基成分 MS(1962) White(1963) N6(1974) Miller(1967) B5(1968) NH4NO3 1650 1000 KNO3 1900 80 2830 1000 2500 (NH4)2SO4463 134 KCl
48、 65 65 CaCl22H2O440 166150Ca(NO3)24H2O300347MgSO47H2O37072018535250NaSO4 200KH2PO4 170400300FeSO47H2O27.827.827.8Na2-EDTA37.337.337.3Na-Fe-EDTA32Fe2(SO4)32.5MnSO44H2O22.34.54.44.4MnSO4H2O10ZnSO47H2O 8.631.51.52CoCl26H2O0.0250.025CuSO45H2O0.0250.0010.025Na2MoO42H2O0.250.00250.25KI 0.830.750.80.80.75H
49、3BO3 6.21.51.61.63.0NaH2PO4H2O16.5150盐酸硫胺素盐酸硫胺素(B1)0.50.31.01烟酸烟酸 0.50.10.51肌醇肌醇100100100100盐酸吡哚醇盐酸吡哚醇(B6)0.50.11甘氨酸甘氨酸232蔗糖蔗糖300020000500003000020000pH 5.85.85.86.05.5接上表培养基主要成分及其作用培养基主要成分及其作用（1）无机营养物）无机营养物 包括大量元素和微量元素，即包括大量元素和微量元素，即植物生长植物生长14种必需元素。种必需元素。（2）碳源）碳源 一般用蔗糖，其浓度为一般用蔗糖，其浓度为2%4%，有，有时也用葡萄糖。
50、碳源还具有维持渗透压的作用。时也用葡萄糖。碳源还具有维持渗透压的作用。（3）维生素）维生素 硫胺素（硫胺素（B1）是必需的，烟酸、盐）是必需的，烟酸、盐酸吡哆醇（酸吡哆醇（B6）、肌醇对生长起促进作用。）、肌醇对生长起促进作用。（4）有机附加物）有机附加物 如氨基酸（甘氨酸）、水解酪如氨基酸（甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，它们能促进外植体细蛋白、酵母汁、椰子乳等，它们能促进外植体细胞的分化。胞的分化。（5）生长调节物质）生长调节物质 生长素类生长素类促进细胞分裂和根的分化促进细胞分裂和根的分化。生长素。生长素一般溶于一般溶于95%酒精或酒精或0.1mol/L的的NaOH中。中。 细胞