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1、Contents真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控细细胞胞是是生生命命活活动动的的基基本本单单位位。细细胞胞通通过过DNA的的复复制制和和细细胞胞分分裂裂将将本本身身所所固固有有的的遗遗传传信信息息由由亲亲代代传传至至子子代代，实实现现增增殖殖繁繁衍衍。它它们们还还不不断断地地“感感知知”环环境变化，并对其作出特
2、定的应答。境变化，并对其作出特定的应答。细胞应答可以分为细胞应答可以分为3个阶段：个阶段：外外界界信信息息的的“感感知知”，即即由由细细胞胞膜膜到到细细胞胞核核内内的的信信息息传传递递,染色质水平上的基因活性调控染色质水平上的基因活性调控,特特定定基基因因的的表表达达，即即从从DNARNADNARNA蛋蛋白白质质的的遗遗传传信信息息传传递过程。递过程。蛋蛋白白质质的的磷磷酸酸化化与与去去磷磷酸酸化化过过程程是是生生物物体体内内普普遍遍存存在在的的信信息息传传导导调调节节方方式式，几几乎乎涉涉及及所所有有的的生生理理及及病病理理过过程程，如如糖糖代代谢谢、光光合合作作用用、细细胞胞的的生生长长发
3、发育、神经递质的合成与释放甚至癌变等等。育、神经递质的合成与释放甚至癌变等等。能与受体呈特异性结合的生物活性分子能与受体呈特异性结合的生物活性分子则称则称 配体配体(ligand)。受体的定义受体的定义是是细细胞胞膜膜上上或或细细胞胞内内能能特特别别识识别别生生物物活活性性分分子子并并与与之之结结合合的的成成分分。它它能能把把识识别别和和接接受受的的信信号号正正确确无无误误地地放放大大并并传传递递到到细细胞胞内内部部，进而引起生物学效应的特殊蛋白质。进而引起生物学效应的特殊蛋白质。受体的分类：受体的分类：目前已知受体种类达百余种。目前已知受体种类达百余种。按部位分类：细胞膜受体和细胞内受体。按
4、部位分类：细胞膜受体和细胞内受体。按结构分类：单体蛋白受体、跨膜复合蛋白按结构分类：单体蛋白受体、跨膜复合蛋白受体。受体。按效应分类：离子通道偶联受体、按效应分类：离子通道偶联受体、G蛋白偶蛋白偶联受体、蛋白激酶偶联受体。联受体、蛋白激酶偶联受体。按功能分类：神经递质类受体、激素类受体、按功能分类：神经递质类受体、激素类受体、自体活性物质类受体。自体活性物质类受体。G G蛋白蛋白蛋白蛋白:受体与配体结合后即与膜上的偶联蛋白结合，使其释放活受体与配体结合后即与膜上的偶联蛋白结合，使其释放活性因子，再与效应器发生反应。由于这些偶联蛋白的结构性因子，再与效应器发生反应。由于这些偶联蛋白的结构和功能极
5、为类似，且都能结合和功能极为类似，且都能结合GTP或或GDP，所以通常称，所以通常称G蛋白，即鸟苷酸调节蛋白（蛋白，即鸟苷酸调节蛋白（guanine nucleotide regulatory protein）G protein细胞表面的受体通细胞表面的受体通过与其相应配体作过与其相应配体作用后，可经不同种用后，可经不同种类的类的G蛋白偶联，分蛋白偶联，分别发挥不同的生物别发挥不同的生物学效应。学效应。G蛋白的种类和结构：蛋白的种类和结构：已发现有已发现有40多种，结构相似，多种，结构相似，均为异源性三聚体，由均为异源性三聚体，由、亚基构成亚基构成.细细胞胞表表面面受受体体与与配配体体分分子子
6、的的高高亲亲和和力力特特异异性性结结合合，能能诱诱导导受受体体蛋蛋白白构构象象变变化化，使使胞胞外外信信号号顺顺利利通通过过质质膜膜进进入入细细胞胞内内，或或使使受受体体发发生生寡寡聚聚化化而而被被激活。激活。受体分子活化细胞功能的途径主要有两条受体分子活化细胞功能的途径主要有两条：一一是是受受体体本本身身或或受受体体结结合合蛋蛋白白具具有有内内源源酪酪氨氨酸酸激激酶酶活活性性，胞内信号通过酪氨酸激酶途径得到传递；胞内信号通过酪氨酸激酶途径得到传递；二二是是配配体体与与细细胞胞表表面面受受体体结结合合，通通过过G G蛋蛋白白介介异异的的效效应应系系统统产产生生介介质质，活活化化丝丝氨氨酸酸/苏
7、苏氨氨酸酸或或酪酪氨氨酸酸激激酶酶，从从而传递信号。而传递信号。存存在在于于细细胞胞质质膜膜上上的的受受体体，根根据据其其结结构构和和转转换换信信号号的的方方式式又又分分为为三三大大类类：离离子子通通道道受受体体，G蛋白偶联受体蛋白偶联受体和和跨膜蛋白激酶受体跨膜蛋白激酶受体。膜受体膜受体(membranereceptor)P308真核细胞主要跨膜信号传导途径真核细胞主要跨膜信号传导途径蛋白质磷酸化和蛋白质磷酸化和GTPGTP结合蛋白参与的信号转导过程结合蛋白参与的信号转导过程依赖于依赖于cAMPcAMP的蛋白激酶称为的蛋白激酶称为A A激酶（激酶（PKAPKA），），它能它能把把ATPATP
8、分子上的末端磷酸基团加到某个特定蛋白质分子上的末端磷酸基团加到某个特定蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基上。的丝氨酸或苏氨酸残基上。8.3.1受受cAMP水平调控的水平调控的A激酶激酶受受cAMP水平调控的水平调控的A激酶激酶非非活活性性状状态态的的PKA全全酶酶由由4个个亚亚基基R2C2所所组组成成，分分子子量量约约为为150-170，调调节节亚亚基基与与cAMP相相结结合合，引引起起构构象象变变化化并并释释放催化亚基，后者随即成为有催化活性的单体放催化亚基，后者随即成为有催化活性的单体.不同细胞对cAMP信号途径的反应速度不同：在肌肉细胞1秒钟之内可启动糖原降解为葡糖1-磷酸（图），而抑制糖原的合
9、成。糖糖原原代代谢谢时时，激激素素与与其其受受体体在在肌肌肉肉细细胞胞外外表表面面相相结结合合，诱诱发发细细胞胞质质cAMPcAMP的的合合成成并并活活化化A A激激酶酶，后后者者再再将将活活化化磷磷酸酸基基团团传传递递给给无无活活性性的的磷磷酸酸化化酶酶激激酶酶，活活化化糖糖原原磷磷酸酸化化酶酶，最最终终将将糖糖原原磷磷酸酸化化，进进入入糖糖酵酵解解过过程并提供程并提供ATPATP。cAMP活化糖原磷酸化酶示意图活化糖原磷酸化酶示意图 在某些分泌细胞中，需要几个小时，激活的在某些分泌细胞中，需要几个小时，激活的PKA PKA 进入进入细胞核，将细胞核，将CRECRE结合蛋白结合蛋白磷酸化，调
10、节相关基因的表达。磷酸化，调节相关基因的表达。许多转录因子都可以通过许多转录因子都可以通过cAMP介导的蛋白质磷酸化过介导的蛋白质磷酸化过程而被激活，因为这类基因的程而被激活，因为这类基因的5端大都拥有一个或数个端大都拥有一个或数个cAMP应答元件（应答元件（CRE）。）。CRECRE（cAMPcAMP response element response element，cAMPcAMP应答元应答元件件）是是DNADNA上的调节区域。上的调节区域。(TGACGTCA)CRECRE结合蛋白结合蛋白(cAMPcAMP response element bound response element
11、bound protein,CREBprotein,CREB)cAMP信号与基因表达该信号途径涉及的反应链可表示为p311：激素激素GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体激活激活G G蛋白蛋白激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶cAMPcAMP 活化依赖活化依赖cAMPcAMP的的蛋白激酶蛋白激酶AA释放催化亚基释放催化亚基进入核内进入核内 底物（底物（CREBCREB）磷酸化磷酸化激活基因转录激活基因转录cAMP信号与基因表达该信号途径涉及的反应链可表示为p311：激素激素GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体激活激活G G蛋白蛋白激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶cAMPcAMP 活化依赖活化依赖cAMPcAMP的
12、的蛋白激酶蛋白激酶AA释放催化亚基释放催化亚基进入核内进入核内 底物（底物（CREBCREB）磷酸化磷酸化激活基因转录激活基因转录Contents真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控1.组蛋白的乙酰化及去乙酰化组蛋白的乙酰化及去乙酰化1.1.组组蛋蛋白白的的基基本本组组成成：组组蛋蛋白白是是组组成成核核小小体体的的
13、基基本本成成分分，核小体是组成染色质的基本结构单元。核小体是组成染色质的基本结构单元。组蛋白：H1 H2A H2B H3 H4非组蛋白核小体DNA蛋白质染色体核小体是由核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的各两个分子生成的八聚体八聚体和由和由大约大约200bpDNA组成的。八聚体在中间，组成的。八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，分子盘绕在外，而而H1则在核小体的外面。每个核小体只有一个则在核小体的外面。每个核小体只有一个H1。核小体组成核小体组成念珠状结构念珠状结构，有一条细丝连着一串直径为，有一条细丝连着一串直径为10nm的球的球状体。状体。核小体核小体1.2.核心组蛋白的乙酰
14、化与去乙酰化核心组蛋白的乙酰化与去乙酰化核心组蛋白朝向外部的核心组蛋白朝向外部的N-N-端部分被称为端部分被称为”尾巴尾巴”,”,可被组可被组蛋白蛋白乙酰基转移酶和乙酰基去乙酰化酶乙酰基转移酶和乙酰基去乙酰化酶 修饰，加上或去修饰，加上或去掉乙酰基团。掉乙酰基团。图：组蛋白图：组蛋白N N端端”尾巴尾巴”主要修饰位点主要修饰位点1.3.组蛋白乙酰基转移酶（组蛋白乙酰基转移酶（HAT）v目前已发现的目前已发现的HAT有有两类：两类：n一类与转录有关一类与转录有关n另一类与核小体组另一类与核小体组装以及染色质的结装以及染色质的结构有关构有关。1.4.组蛋白去乙酰化酶（组蛋白去乙酰化酶（HDAC）v
15、组组蛋蛋白白去去乙乙酰酰化化酶酶负负责责去去除除组组蛋蛋白白上的乙酰基团。上的乙酰基团。2.组组蛋蛋白白的的乙乙酰酰化化及及去去乙乙酰酰化化对对基基因因表表达达的的影影响响p320组组蛋蛋白白乙乙酰酰化化的的状状态态与与基基因因表表达达有有关关。组组蛋蛋白白N N端端“尾尾巴巴”上上赖赖氨氨酸酸残残基基的的乙乙酰酰化化中中和和了了组组蛋蛋白白尾尾巴巴的的正正电电荷荷，降降低低了了它它与与DNADNA的的亲亲和和性性，导导致致核核小小体体构构象象发发生生有有利利于于转转录录调调节节蛋蛋白白与与染染色色质质相相结结合合的的变变化化，从从和和提提高高了了基基因因转转录录的的活性。活性。相反，组蛋白去
16、乙酰化与基因活性的阻遏有关。相反，组蛋白去乙酰化与基因活性的阻遏有关。Contents真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控1.激素对靶基因的影响激素对靶基因的影响许多类固醇激素（如雌激素、许多类固醇激素（如雌激素、孕激素、醛固酮、糖皮质激孕激素、醛固酮、糖皮质激素和雄激素）以及一般代谢素和雄激素）以及一般代谢性激素
17、（如胰岛素）的调控性激素（如胰岛素）的调控作用都是作用都是通过起始基因转录通过起始基因转录而实现的。而实现的。8.5激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响P323几种常见的疏水性小分子激素的结构式几种常见的疏水性小分子激素的结构式1.激素对靶基因的影响激素对靶基因的影响体体内内存存在在的的许许多多糖糖皮皮质质类类激激素素应应答答基基因因都都有有一一段段大大约约20bp20bp的的顺顺式式作作用用元元件件（激激素素应应答答元元件件，简简称称HREHRE），该该序序列列具具有有类类似增强子的作用，其活性受激素制约。似增强子的作用，其活性受激素制约。激素元件序列糖皮质糖皮质GR
18、ETGGTACANNNTGTTCG雌激素雌激素EREGGTCANNNTGTCC甲状腺素甲状腺素TRECAGGGACGTGACCGCA固固醇醇类类激激素素的的受受体体蛋蛋白白分分子子有有相相同同的的结结构构框框架架，包包括括保保守守性性极极高高并并位位于于分分子子中中央央的的DNA结结合合区区，位位于于C端端的的激激素素结结合合区区和和保保守守性较低的性较低的N端端。N N端端功功能能不不详详，但但它它的的存存在在保保证了转录的高效进行证了转录的高效进行。保保守守性性极极高高DNA结结合合区区，位位于于C端端的的激激素素结结合合区区和和保保守守性性较较低低的的N端端。图示图示不同激素受不同激素受
19、体的体的DNA结合区结合区类固醇激素通过胞内受体调节生类固醇激素通过胞内受体调节生理过程理过程v靶靶细细胞胞中中含含有有大大量量激激素素受受体体蛋蛋白白，而而非非靶靶细细胞胞中中没没有有或或很很少少有有这这类类受受体体。研研究究表表明明，激激素素，受受体体，顺顺式式作作用用元元件件的的结结合合位位点点三三者缺一不可。者缺一不可。2.热激蛋白诱导的基因表达热激蛋白诱导的基因表达能与某个（类）专一蛋白因子结合，从而控制基因特异表能与某个（类）专一蛋白因子结合，从而控制基因特异表达的达的DNA上游序列称为上游序列称为应答元件应答元件。应答元件主要有：。应答元件主要有：热激应答元件（热激应答元件（HS
20、E）糖皮质应答元件（糖皮质应答元件（GRE）金属应答元件（金属应答元件（MRE）应答元件与细胞内专一的转录因子相互作用，协调相关基应答元件与细胞内专一的转录因子相互作用，协调相关基因的转录。因的转录。调控因子应答元件DNA序列结合蛋白热激热激HSECNNGAANNTCCNNGHSF镉镉MRECGNCCCGGNCNC？佛波酯佛波酯TRETGACTCAAP1血清血清SRECCATATTAGGSRF2.热激蛋白诱导的基因表达热激蛋白诱导的基因表达许多生物在最适温度范围以上，能受热诱导合成一系列热许多生物在最适温度范围以上，能受热诱导合成一系列热休克蛋白（休克蛋白（heatshockprotein，H
21、SP），又称），又称热激蛋白热激蛋白。受热后，果蝇细胞内受热后，果蝇细胞内Hsp70mRNA水平提高水平提高1000倍，就是倍，就是因为因为热激因子（热激因子（heatshockfactor，HSF）与与hsp70基因基因TATA区上游区上游60bp处的处的HSE（热激应答元件）热激应答元件）相结合，诱相结合，诱发转录起始。发转录起始。v不不受受热热或或其其他他环环境境胁胁迫迫时时，HSF（热热激激因因子子）主主要要以以单单体体的形式存在于细胞质和核内。单体的形式存在于细胞质和核内。单体HSF没有没有DNA结合能力。结合能力。v受受热热激激或或其其他他环环境境胁胁迫迫时时，细细胞胞内内变变性性
22、蛋蛋白白增增多多，与与HSF竞竞争争结结合合Hsp70，从从而而释释放放HSF，使使之之形形成成三三体体并并输输入入核核内内。HSF的的三三体体能能与与HSE（热热激激应应答答元元件件）特特异异结结合合，促促进进基基因因转录。转录。HSF的这种能力可能还受的这种能力可能还受磷酸化水平磷酸化水平的影响。热激后，的影响。热激后，HSF不不但形成三体，还会但形成三体，还会迅速被磷酸化迅速被磷酸化。HSF与与HSE的特异性结合，的特异性结合，引起包括引起包括Hsp70在内的许多热激应答基因表达，大量产生在内的许多热激应答基因表达，大量产生Hsp70蛋白。随着热激温度消失，细胞内出现大量游离蛋白。随着热
23、激温度消失，细胞内出现大量游离Hsp70蛋白，它们蛋白，它们与与HSF相结合，形成没有相结合，形成没有DNA结合能力的单体并脱结合能力的单体并脱离离DNA。Contents真核生物的基因结构与转录活性真核生物的基因结构与转录活性真核基因转录机器的主要组成真核基因转录机器的主要组成蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质磷酸化对基因转录的调控蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响蛋白质乙酰化对蛋白表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响激素与热激蛋白对基因表达的影响其它水平上的表达调控其它水平上的表达调控8.6 其他水平上的表达调控8.6.1 RNA的加工成熟1、rRNA和tRNA的加工成熟vrRNA加加工工有
24、有两两个个内内容容，一一个个是是分分子子内内的的切切割割，另另一一个个是是化化学修饰学修饰。v真真核核生生物物的的rRNA基基因因转转录录时时先先产产生生一一个个 45S的的 前前 体体 rRNA，然然后后前前体体rRNA很很快快就就会会被被加加工工降降解解，生生成成不不同同相相对对分分子子质质量的成熟量的成熟rRNA。rRNA化学修饰：甲基化 原核生物：碱基甲基化 真核生物：核糖甲基化tRNA基因转录时也可能先生成前体tRNA，然后再进行加工成熟。一般认为，tRNA基因的初级转录产物在进入细胞质后，首先经过核苷的修饰，生成4.5S前体tRNA，再行剪接成为成熟tRNA（4S）。编码蛋白质的基
25、因转录产生编码蛋白质的基因转录产生mRNAmRNA。这这类基因产物在转录后要进行一系列的类基因产物在转录后要进行一系列的加工变化，才能成为成熟的有生物功加工变化，才能成为成熟的有生物功能的能的mRNAmRNA。编码蛋白质的基因转录时首先生成前编码蛋白质的基因转录时首先生成前体体pre-mRNA(pre-mRNA(或称核不均一或称核不均一RNARNA，hnRNAhnRNA)，然后再加工剪接为成熟然后再加工剪接为成熟mRNAmRNA。这些加工主要包括在这些加工主要包括在mRNAmRNA的的55末端加末端加 帽子帽子，在其在其33末端加上末端加上poly(Apoly(A)，进，进行行RNARNA的剪
26、接的剪接以及核苷酸的以及核苷酸的甲基化修饰甲基化修饰等。等。由于由于mRNAmRNA的这些结构与它作为蛋的这些结构与它作为蛋白质合成模板的功能有密切关系，白质合成模板的功能有密切关系，所所以是基因表达的重要调控环节。以是基因表达的重要调控环节。2、mRNA的加工成熟3、真核生物基因转录后加工的多样性真核生物的基因可以按其转录方式分为两大类：即简单转录单位和复杂转录单位。(1)简单转录单位。简单转录单位。这类基因只编码产生一个多肽，其原始转录产物有时需要加工，有时则不需要加工。这类基因转录后加工有3种不同形式：简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式第一种简单转录单
27、第一种简单转录单位，如组蛋白基因，位，如组蛋白基因，它们没有内含子，它们没有内含子，因此不存在转录后因此不存在转录后加工问题，其加工问题，其mRNA3mRNA3末端没有末端没有poly(Apoly(A)，但有一个，但有一个保守的回文序列作保守的回文序列作为转录终止信号为转录终止信号简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式第二种简单转录单位第二种简单转录单位包括腺病毒蛋白包括腺病毒蛋白IXIX、-干扰素和许多酵干扰素和许多酵母蛋白质基因，它们母蛋白质基因，它们没有内含子，所编码没有内含子，所编码的的mRNAmRNA不需要剪接，不需要剪接，但需要加但需要加poly(A
28、poly(A)。简单转录单位转录后加工有简单转录单位转录后加工有3种不同形式种不同形式n第第三三种种简简单单转转录录单单位位包包括括和和-珠珠蛋蛋白白基基因因及及许许多多细细胞胞蛋蛋白白基基因因，这这些些基基因因虽虽然然都都有有内内含含子子，需需要要进进行行转转录录后后加加工工 剪剪 接接，还还 要要 加加poly(Apoly(A)，但但它它们们只只产产生生一一个个有有功功能能的的mRNAmRNA，所所以以仍仍然然是是简简单单转转录录单单位。位。(2)复杂转录单位。复杂转录单位。含有复杂转录单位的主要是一些编码组织和发育特异性蛋白质的基因，它们除了含有数量不等的内含子以外，其原始转录产物能通过
29、多种不同方式加工成两个或两个以上的mRNA。利用多个5端转录起始位点或剪接位点产生不同的蛋白质。利用多个加多聚（A）位点和不同的剪接方式产生不同的蛋白质。前前mRNA不同的剪接方式造成了不同组织中不同的不同的剪接方式造成了不同组织中不同的降钙素样蛋白降钙素样蛋白虽无剪接，但有多个转录起始位点或加多聚（A）位点的基因。4mRNA有效性的调控有效性的调控真真核核生生物物能能否否长长时时间间、及及时时地地利利用用成成熟熟的的mRNA分分子子翻翻译译出出蛋蛋白白质质以以供供生生长长、发发育育的的需需要要，是是与与mRNA的的稳稳定定性性密密切相关的。切相关的。原原核核生生物物mRNA的的半半衰衰期期很
30、很短短，平平均均大大约约3min。高高等等真真核核生生物物迅迅速速生生长长的的细细胞胞中中mRNA的的半半衰衰期期平平均均约约为为3h。在在高高度度分分化化的的终终端端细细胞胞中中许许多多mRNA极极其其稳稳定定，有有的的寿寿命命长长达达几几天天或或十十几几天天，加加上上强强启启动动子子的的转转录录，使使一一些些终终端端细细胞胞特有的蛋白质合成达到惊人的水平。特有的蛋白质合成达到惊人的水平。例例如如，家家蚕蚕丝丝心心蛋蛋白白基基因因具具有有很很强强的的启启动动子子，几几天天内内即即可可转转录录出出105个个丝丝心心蛋蛋白白mRNA，而而它它的的寿寿命命长长达达4天天，每每个个mRNA分分子子能
31、能重重复复翻翻译译出出105个个丝丝心心蛋蛋白白，所所以以4天天内内可可产产生生1010个个丝丝心心蛋蛋白白，说说明明mRNA寿命的延长是寿命的延长是mRNA有效性的一个重要因素。有效性的一个重要因素。(A)顺式作用元件顺式作用元件(B)反式作用元件反式作用元件(C)顺式作用因子顺式作用因子(D)反式作用因子反式作用因子(E)顺反式作用元件顺反式作用元件对自身基因转录激活具有调控作用的对自身基因转录激活具有调控作用的DNA序列序列由特定基因编码、对另一基因转录具有调控作用的转录因由特定基因编码、对另一基因转录具有调控作用的转录因子子AD反式作用因子上的几种重要的DNA结合结构域有:螺旋螺旋-转折转折-螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链和碱螺旋、锌指结构、亮氨酸拉链和碱性性-螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋依赖cAMP的蛋白激酶是:A.PKCB.PLCC.CKD.PKG E.PKAE 真核生物DNA中胞嘧啶存在甲基化修饰，绝大多数甲基化发生（）二核苷酸对上 A、CC B、CT C、CG D、CA C增强子的作用具有细胞或组织的特异性。（）增强效应与其位置与取向有关。（）增强子有基因专一性，必须在特异性的基因组合上表现增强效应。（）