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1、第五章第五章第五章第五章 植物生活与环境植物生活与环境植物生活与环境植物生活与环境第节第节 环境与生态因子环境与生态因子第节第节 环境与生态因子环境与生态因子一一 环境环境二二 生态因子及其作用生态因子及其作用三三 植物的适应植物的适应一一 环境环境n环境的概念环境的概念n环境的概念环境的概念n环境因子环境因子n环境的类型环境的类型n按照环境的主体分类按照环境的主体分类n按照环境的性质分类按照环境的性质分类n按照环境影响分类按照环境影响分类n按照环境范围大小分类按照环境范围大小分类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用一一 环境环境n环境的概念环境的概念q环境的概念环境的概念q环境因子环境
2、因子n环境的类型环境的类型q按照环境的主体分类按照环境的主体分类q按照环境的性质分类按照环境的性质分类q按照环境影响分类按照环境影响分类q按照环境范围大小分类按照环境范围大小分类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用环境是指某一主体周围一环境是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学切事物的总和。在生态学中，环境指某一特定生物中，环境指某一特定生物体或群体以外的空间，以体或群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与活动体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。的外部条件的总和。一一 环境环境n环境的概念环境的概念n环境的概念环境的概念n环境因子环境因子n环
3、境的类型环境的类型n按照环境的主体分类按照环境的主体分类n按照环境的性质分类按照环境的性质分类n按照环境影响分类按照环境影响分类n按照环境范围大小分类按照环境范围大小分类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用人类环境人类环境 其他生命物质其他生命物质和非生命物质均和非生命物质均被视为构成人类被视为构成人类环境的要素。环境的要素。生物环境生物环境 即生物体以外即生物体以外的所有要素构成的所有要素构成的环境。的环境。一环境一环境n环境的概念环境的概念n环境的概念环境的概念n环境因子环境因子n环境的类型环境的类型n按照环境的主体分类按照环境的主体分类n按照环境的性质分类按照环境的性质分类n按照环
4、境影响分类按照环境影响分类n按照环境范围大小分类按照环境范围大小分类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用自然环境自然环境半自然环境半自然环境社会环境社会环境一一 环境环境n环境的概念环境的概念n环境的概念环境的概念n环境因子环境因子n环境的类型环境的类型n按照环境的主体分类按照环境的主体分类n按照环境的性质分类按照环境的性质分类n按照环境影响分类按照环境影响分类n按照环境范围大小分类按照环境范围大小分类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用原生环境原生环境(自然环境自然环境)次生环境次生环境(半自然环半自然环境和人工境和人工环境环境)一一 环境环境n环境的概念环境的概念n环境的概念环
5、境的概念n环境因子环境因子n环境的类型环境的类型n按照环境的主体分类按照环境的主体分类n按照环境的性质分类按照环境的性质分类n按照环境影响分类按照环境影响分类n按照环境范围大小分按照环境范围大小分类类n植物与环境的相互作用植物与环境的相互作用作用（作用（action）反作用反作用（reaction）相互作用相互作用（interaction）二二 生态因子及其作用生态因子及其作用生态因子的概念生态因子的概念生态因子的类型生态因子的类型生态因子作用特征生态因子作用特征生态因子的限制作用生态因子的限制作用植物的内稳态植物的内稳态植物耐受限度的调整植物耐受限度的调整生态因子的类型生态因子的类型非生物因
6、子非生物因子n气候因子气候因子:光、温度、降水、风等。光、温度、降水、风等。n土壤因子：土壤结构、物理特征、化学性质等。土壤因子：土壤结构、物理特征、化学性质等。n地形因子地形因子:海拔高度、坡向、坡度、坡位、坡形等。海拔高度、坡向、坡度、坡位、坡形等。生物因子生物因子n植物因子：植物之间的机械作用、共生、寄生等。植物因子：植物之间的机械作用、共生、寄生等。n动物因子：摄食、传粉、践踏等。动物因子：摄食、传粉、践踏等。n人为因子：垦殖、放牧、采伐等。人为因子：垦殖、放牧、采伐等。(2)土壤因子n包括土壤的物理性质、土壤 的化学性质，土壤微生物等。n土壤是气候因子和生物因子 共同作用的产物，所以
7、，它 本身必然受到气候因子、地形因子和植物、动物因子的影响，同时，也对生长在土壤中的植物、动物发生作用。因此，不同的土壤有其相应的植物和动物。(3)生物因子n可以分为植物、动物和微生物，其中包括植物对动物的生态作用，植物与动物、土壤微生物的相互作用，以及植物间、动物间的相互关系。(5)人为因子n由于人类对于生物的作用是有意识的和有目的的，所以，具有无限的支配力。人为因子 主要指人类对生物资源的利用、改造以及破坏过程中给生物带来有利的或者有害的影响。生态因子的类型生态因子的类型2.蒙恰斯基蒙恰斯基(1958)根据生态根据生态因子的稳定性将生态因因子的稳定性将生态因子分为子分为n稳定因子：如地心引
8、力、稳定因子：如地心引力、地磁力、太阳辐射常数地磁力、太阳辐射常数等较恒定。等较恒定。n变动因子：变动因子包变动因子：变动因子包括周期变动因子和非周括周期变动因子和非周期变动因子。期变动因子。3.Smith（1935）将生态因）将生态因子分为：子分为：n密度制约因子（密度制约因子（density dependent factors）n非密度制约因子非密度制约因子（density independent factors）生态因子作用特征生态因子作用特征n综合性综合性n非等价性非等价性n不可替代性和互补性不可替代性和互补性n限定性限定性n直接作用和间接作用直接作用和间接作用(1)综合性 1、没有单
9、一生态因子的环境，只有各种生态因子综合在一起组成复杂的生态环境。2、各个生态因子之间不是孤立的，而是互相联系、互相促进、互相制约的，环境中任何一个因子的变化，必将引起其它因子发生不同程度的变化。(1)综合性n3、同样强度的生态因子，由于和它相配合的其它因子的性质不一样，它的作用也就不同了。n4、在不同的生态因子的配合下，虽然也能产生相同的生态效果，但是由于生境的不同，对于森林植物的作用仍旧是不一样的。(3)不可替代性和互补性 植物在生长发育过程中所需要的生存条件光、热、水分、空气、二氧化碳、无机盐等因子都是同等重要的，如果其中随便缺少一种，便能引起植物的正常生活失调，生长受到阻碍甚至死亡，而且
10、任何一个生活因子都不能由其它因子来代替，这就是生活因子的不可代替性和同等重要性定律。(3)不可替代性和互补性n在一定的情况下，某一因子在量上的不足，可由其它因子的增加或加强而得到补偿，仍然可获得相似的生态效应，这就称生活因子间的可补偿性。n生态因子之间的补偿作用只能在一定范围内进行，因为，它们之间的补偿是有一定限度的。且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。(4)限定性(阶段性作用)n1、每一个生态因子，或彼此有关联的若干因子的结合，对同一植物的各个不同年龄阶段或发育阶段所引起的生态作用是不同的。n2、必须研究在任何生态因子及其配合的情况下，在森林植物整个生活周期的不同发育阶段所产生的作用及其相
11、互之间的关系。生态因子的限制作用生态因子的限制作用n限制因子的概念 植物的生存依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制植物生存和繁殖的关键性因子，称为限制因子。n生态幅 每一种植物对每一种生态因子都有其耐受的上限与下限，耐受上限与耐受下限之间的范围，称为生态幅或生态价。n限制因子原理nLiebig最小因子定律n限制因子法则nShelford耐受性法则 植物植物对对某种生某种生态态因子的耐性曲因子的耐性曲线线与生与生态态幅幅广生广生态态幅物种和狭生幅物种和狭生态态幅物种幅物种（引自（引自孙孙儒泳等，儒泳等，1993）Liebig最小因子定律最小因子定律n“植物的生长取决于那些植物的生长取决于那些处
12、于最少量状态的营养处于最少量状态的营养成分成分”。nLiebig最小因子定律与系最小因子定律与系统论中的水桶理论涵义统论中的水桶理论涵义一致：一致：“一个有多块木板拼成的一个有多块木板拼成的水桶，当其中一块木板水桶，当其中一块木板较短时，不管其他木板较短时，不管其他木板多高，木桶装水的总量多高，木桶装水的总量是受最小木板制约的是受最小木板制约的”。水桶法则水桶法则水桶法则水桶法则耐受性法则耐受性法则(1aw of tolerance)n1913年，Shelfond提出耐受性法则。n内容任何一个生态因子在数量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。n
13、耐受性生态学(toleration ecology)n耐受性法则与最小因子法则只适用于稳定环境。耐受性法则与最小因子法则的关系耐受性法则与最小因子法则的关系v最小因子定律只考虑了因子量过少，而耐受性法则既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多。v耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化，而且也估计了生物本身的耐受性问题。生物的耐受性不仅随着种类不同，且在同一种内，耐受性也因为年龄、季节、栖息地的不同而有差异。v耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子补偿作用。植物的内稳态植物的内稳态v 植物内稳态（homeosltasis）指植物控制小环境使其保持相对稳定的机制。v维持小环境稳定是植物扩大耐
14、受限度的一种重要机制。v内稳态机制不能完全摆脱环境的限制。植物耐受限度的调整植物耐受限度的调整v驯化驯化(homeostasis):如果一如果一种植物长期生活在最适种植物长期生活在最适区的一侧，经过一定时区的一侧，经过一定时间后可以诱发生理补偿间后可以诱发生理补偿变化，导致该种耐性限变化，导致该种耐性限度和生态幅改变，形成度和生态幅改变，形成新的最适点。新的最适点。v自然驯化自然驯化（acclimatization)v 人工驯化人工驯化(acclimation)梯梯度度耐耐受受度度低低高高耐受极限随环境温度的改变耐受极限随环境温度的改变（四）植物耐受限度的调整（四）植物耐受限度的调整v休眠休眠
15、 植物处在不活动植物处在不活动状态，是植物抵抗状态，是植物抵抗暂时不利环境条件暂时不利环境条件的一种非常有效的的一种非常有效的生理机制。生理机制。v周期性调整周期性调整 通过昼夜节律合通过昼夜节律合其他周期性节律变其他周期性节律变化，使植物对生态化，使植物对生态因子耐受性的补偿因子耐受性的补偿调节能力增大。调节能力增大。三、植物的生态适应三、植物的生态适应n概念概念n适应的类型适应的类型n适应组合适应组合n生活型生活型n生态型生态型 植物通过改变自身的结植物通过改变自身的结构与过程与其生存的环构与过程与其生存的环境相协调的过程，称为境相协调的过程，称为生态适应（生态适应（ecological
16、adaptation）。）。适应的类型适应的类型n趋同适应趋同适应 趋同适应是指不同趋同适应是指不同种类的生物，由于长期种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出式和途径等方面表现出相似性的现象。相似性的现象。芦荟与仙人掌均具有发达的贮水组织芦荟与仙人掌均具有发达的贮水组织适应的类型适应的类型n趋异适应趋异适应 趋异适应是指亲缘趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境长期生活在不同的环境条件下，形成了不
17、同的条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、形态结构、生理特性、适应方式和途径等。又适应方式和途径等。又称为辐射适应（称为辐射适应（adaptive radiation）。）。不同海拔中萎陵菜的形态具有差别不同海拔中萎陵菜的形态具有差别适应组合适应组合(adaptive suites)n植物对非生物环境条件植物对非生物环境条件表现出一整套协同的适表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。应特性，称适应组合。n实例实例q仙人掌对炎热干旱仙人掌对炎热干旱环境的适应环境的适应生活型（生活型（life form）n生活型的概念生活型的概念n 生物对于综合生境长期适应而在外貌上反生物对于综合生境长期适应而
18、在外貌上反映出来的生物类型。映出来的生物类型。n生活型系统生活型系统q高位芽植物高位芽植物q地上芽植物地上芽植物q地面芽植物地面芽植物q隐芽植物隐芽植物q一年生植物一年生植物生活型谱生活型谱n概念概念 统计某一地区或某一群落内各类生活型的数统计某一地区或某一群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。量对比关系，称为生活型谱。n制定生活型谱的方法制定生活型谱的方法q弄清整个地区或群落的全部种类，列出名录弄清整个地区或群落的全部种类，列出名录q确定同一生活型的种类，归类。确定同一生活型的种类，归类。q计算每一类群所占百分率计算每一类群所占百分率地区地区统计统计种数种数生活型生活型%Ph.ChH
19、Cr.Th.高位芽植物气候（谢尔群岛）高位芽植物气候（谢尔群岛）25861612556地上芽植物气候（斯匹茨尔根）地上芽植物气候（斯匹茨尔根）11012260152地面芽植物气候（丹麦）地面芽植物气候（丹麦）108478502218一年生植物气候（死谷）一年生植物气候（死谷）29426718742世界各地气候带植物生活型谱世界各地气候带植物生活型谱群落群落类类型型Ph.Ch.H.Cr.T.西双版西双版纳热带纳热带雨林雨林94.7 5.3 000鼎湖山南鼎湖山南亚热带亚热带常常绿阔绿阔叶林叶林84.5 5.4 4.14.10浙江中浙江中亚热带亚热带常常绿阔绿阔叶林叶林76.7 1.0 13.1
20、7.82秦岭北坡温秦岭北坡温带带落叶落叶阔阔叶林叶林52.0 5.0 38.0 3.71.3长长白山寒温白山寒温带带暗暗针针叶林叶林25.4 4.4 39.8 26.4 3.2东东北温北温带带草原草原3.62.0 41.1 19.0 33.4我国常见植物群落的生活型谱我国常见植物群落的生活型谱生态型（生态型（ecotype）n定义定义 生态型是指种内个体对某一特定生境发生基因反应产生生态型是指种内个体对某一特定生境发生基因反应产生的类型。的类型。现在一般认为生态型的概念应该包括三方面：现在一般认为生态型的概念应该包括三方面：q绝大多数广布的生物种在生态学和生理学的特征中表现绝大多数广布的生物种在生态学和生理学的特征中表现出空间的差异。出空间的差异。q这些种内的差异与特定的环境条件相联系。这些种内的差异与特定的环境条件相联系。q生态学上的相关变异是可以遗传的。生态学上的相关变异是可以遗传的。n类型类型q气候生态型气候生态型q土壤生态型土壤生态型q生物生态型生物生态型