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1、第七章第七章 新陈代谢总论新陈代谢总论Metabolism introduction 一、一、代谢的概念和特点代谢的概念和特点二、二、代谢的阶段代谢的阶段三、三、代谢过程中的能量变化代谢过程中的能量变化Content一、代谢的概念及特点一、代谢的概念及特点代谢的概念代谢的概念新陈代谢新陈代谢是指生物体中所进行的化学变是指生物体中所进行的化学变化的总和。是最重要的生命特征之一。化的总和。是最重要的生命特征之一。n新陈代谢可分为:新陈代谢可分为:nCatabolism 分解代谢分解代谢nAnabolism 合成代谢合成代谢 定义?定义?n自养生物:自养生物:利用利用CO2作为碳源,伴随太阳能作为碳
2、源,伴随太阳能向化学能的转变向化学能的转变n异养生物:异养生物:利用有机物作碳源利用有机物作碳源分解代谢释放能量;合成代谢消耗能量分解代谢释放能量;合成代谢消耗能量新陈代谢的特点新陈代谢的特点新陈代谢由一系列的新陈代谢由一系列的酶促反应酶促反应所组成所组成反应步骤繁多,具有严格的顺序性反应步骤繁多,具有严格的顺序性,还能,还能自动调节自动调节分解代谢和合成代谢采取不同的途径分解代谢和合成代谢采取不同的途径,而而且位于细胞的不同部位且位于细胞的不同部位物质代谢过程中伴随着能量的代谢物质代谢过程中伴随着能量的代谢二、代谢的阶段二、代谢的阶段v需氧细胞的分解代谢可分为三个阶段需氧细胞的分解代谢可分为
3、三个阶段生物大分子(多体)生物大分子(多体)构件分子(单体)构件分子(单体)单体单体 代谢中间产物代谢中间产物代谢中间产物代谢中间产物 水和二氧化碳水和二氧化碳分解代谢分解代谢将将多种多种生物分子降解成生物分子降解成少数少数几种几种产物:产物:CO2、H2O、NH3等等合成代谢合成代谢用用少数少数几种原料分子生成几种原料分子生成多种多种生生物分子物分子某些代谢途径为合成代谢和分解代谢所某些代谢途径为合成代谢和分解代谢所共共有,但是有,但是合成代谢合成代谢不是不是分解代谢的逆过程分解代谢的逆过程注意以下几点:注意以下几点:三、代谢过程中的能量变化三、代谢过程中的能量变化v化学反应中的自由能化学反
4、应中的自由能v标准自由能变化及其与平衡常数的关系标准自由能变化及其与平衡常数的关系v自由能变化的可加和性自由能变化的可加和性v高能化合物高能化合物自由能的变化:自由能的变化:G=GG=G 产物产物 -G-G反应物反应物 =H-TS=H-TS G:G:体系的自由能变化体系的自由能变化,H H代表体系的焓代表体系的焓变化,变化,T:T:绝对温度绝对温度,S S代表体系的熵变化。代表体系的熵变化。标标准准自自由由能能变变化化:在在规规定定的的标标准准条条件件下下的的自自由由能能变化,用变化,用G 表示。表示。标标准准条条件件:25,参参加加反反应应的的物物质质的的浓浓度度都都是是1molL(气体则是
5、(气体则是1大气压)。大气压)。若若同同时时定定义义pH=7.0,则则标标准准自自由由能能变变化化用用G表示。表示。对于一个溶液中的化学反应对于一个溶液中的化学反应 aA+bB cC +dD标准自由能变化及其与平衡常数的关系标准自由能变化及其与平衡常数的关系当反应达到平衡时,当反应达到平衡时,G=0 K是化学反应的平衡常数,故是化学反应的平衡常数,故 G也是一个常数。也是一个常数。根据根据自由能变化自由能变化可以可以判断判断中间物质代谢方向中间物质代谢方向 GG0,可可;=0,可逆可逆;0,否否 高能化合物在生物体的能量转换过程中起重要高能化合物在生物体的能量转换过程中起重要作用。许多作用。许
6、多磷酸酯类化合物磷酸酯类化合物在水解过程中都能在水解过程中都能够释放出自由能。够释放出自由能。一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol21 kJ/mol(5 5 kcal/molkcal/mol)以上自由能的化合物称为)以上自由能的化合物称为高能化合高能化合物物。高能键高能键:在生化中常将那些结构很不稳定,很:在生化中常将那些结构很不稳定,很容易发生水解或基团转移,同时释放出大量自容易发生水解或基团转移,同时释放出大量自由能的化学键称为高能键。由能的化学键称为高能键。高能化合物高能化合物ATP酸酐键酸酐键磷酯键磷酯键ATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物是生物细胞
7、中最重要的高能磷酸酯类化合物UTP、CTP、GTPATPATP含一个含一个磷酸酯键磷酸酯键和两个和两个高能磷酸键高能磷酸键 ATP水解时,一个高能磷酸键断裂的同时释放出能量 ATP+HATP+H2 2O O ADP+P ADP+Pi i G=-30.5 KJ/molG=-30.5 KJ/molATP+HATP+H2 2O O A AMP+PP+Pi iP Pi i G=-32.2 KJ/molG=-32.2 KJ/molATP在能量代谢中作用在能量代谢中作用光能光能分解分解代谢代谢化学化学能能ATP(能量货币,蓄电池能量货币,蓄电池)硫脂键化合物硫脂键化合物 -7.5 S甲硫键化合甲硫键化合C
8、H3S+-C-C -10.0 高能键高能键磷氧型磷氧型-OP磷氮型磷氮型 HN=C-NP(O)-10.3磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 Go Kcal/mol(-C=C-OP(O)-14.8酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物 (-C-OP(O)-10.1 O焦磷酸化合物焦磷酸化合物(O)P-OP(O)-7.3高能化合物种类高能化合物种类l分解分解代谢伴随着代谢物的代谢伴随着代谢物的氧化氧化l合成合成代谢伴随着代谢物的代谢伴随着代谢物的还原还原代谢中的氧化还原反应代谢中的氧化还原反应第八章第八章 生物氧化生物氧化l第一节第一节 生物氧化的概念与特点生物氧化
9、的概念与特点l第二节第二节 呼吸链及电子传递呼吸链及电子传递l第第三三节节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程二二 生物氧化的特点生物氧化的特点 (1)共同点:)共同点:生物氧化同非生物氧化化生物氧化同非生物氧化化学本质相同,学本质相同,都是电子得失都是电子得失,并且,并且符合能符合能量守恒原则量守恒原则。(2)不同点:)不同点:环境;酶;途径复杂;能量释放
10、方式环境;酶;途径复杂;能量释放方式n1.电子传递链的概念电子传递链的概念 在在线线粒粒体体中中,由由若若干干递递氢氢体体或或递递电电子子体体按按一一定定顺顺序序排排列列组组成成的的,与与细细胞胞呼呼吸吸过过程程 有有 关关 的的 链链 式式 反反 应应 体体 系系 称称 为为 呼呼 吸吸 链链(respiratory chain),或叫电子传递链。或叫电子传递链。第二节第二节 呼吸链及电子传递呼吸链及电子传递2.电子传递链的组成电子传递链的组成n组成呼吸链的电子传递体包括组成呼吸链的电子传递体包括四种蛋白质复合体四种蛋白质复合体(NADH脱氢酶脱氢酶、琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶、细胞色素还原酶
11、和、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶)、细胞色素氧化酶)、一个单体蛋白一个单体蛋白(细胞色素(细胞色素c)和)和一个有机物分子一个有机物分子(辅酶(辅酶Q)。)。线粒体基质线粒体基质膜间间隙膜间间隙外膜小分子物质、离子可自由通过内膜大多数小分子、离子不能通过电子传递体、ATP合成酶位于其中ATP合成酶嵴基质核糖体外膜通道膜间空隙线粒体结构示意图当电子以还原性辅酶形式进入线粒体电子当电子以还原性辅酶形式进入线粒体电子传递链,发生三大事件:传递链,发生三大事件:复复合合物物I中中的的电电子子传传递递 NADH-CoQ还还原原酶酶,即即复复合合物物I,它它的的作作用用是是催催化化NADH的的氧氧化化脱
12、脱氢氢以以及及CoQ的的还还原原。所所以以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。NADH Q还还原原酶酶含含有有约约25种种多多肽肽亚亚基基。它它的的活性部分有含辅基活性部分有含辅基FMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。FMN的的作作用用是是接接受受脱脱氢氢酶酶脱脱下下来来的的电电子子和和质质子子,形形成成还还原原型型FMNH2。还还原原型型FMNH2可可以以进进一一步步将电子转移给将电子转移给CoQ。复复合合物物II中中的的电电子子传传递递琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸l琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程(三三羧羧酸酸循循环环)中中产产生生的的中中间间产产物物,它它
13、在在琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶(复复合合物物II)催催化化下下,将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给CoQ。再将电子传递到再将电子传递到Cyt.b。l复复合合物物II比比NADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单,由由45个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其其活活性性部部分分含含有有辅基辅基FAD和铁硫蛋白和铁硫蛋白。l琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱脱氢氢氧氧化和化和CoQ的还原的还原。复复合合物物III中中的的电电子子传传递递 复复合合物物III是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物,其其作作用用是是催催化化还还原
14、原型型CoQH2的的氧氧化和细胞色素化和细胞色素c的还原。的还原。cyt.c 还原酶还原酶 CoQH2+2cyt.c(Fe3+)CoQ+2cyt.c(Fe2+)+2H+复复合合物物III由由910个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b 和和c1,以以及及铁铁硫硫蛋蛋白(白(2Fe-2S)。)。复复合合物物中中的的电电子子传传递递lcyt.a和和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有外,还含有铜铜原子。原子。cyt.aa3可以直接以可以直接以O2为为电子受体。电子受体。l在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生在电子传
15、递过程中,分子中的铜离子可以发生Cu+Cu2+的互变,将的互变,将cyt.c所携带的电子传所携带的电子传递给递给O2。3 电子传递的顺序电子传递的顺序细胞中存在有两种电细胞中存在有两种电 子传递链:子传递链:NADH传递链FADH2传递链NADH链FADH2链134QC2Q3C4 NADH传递链传递链负负责责传传递递以以NAD为为辅辅酶酶的的不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶氧氧化化底底物物所所得来的电子。得来的电子。从从NADH至至分分子子氧氧的的整整个个电电子子传传递递过过程程发发生生在在三三个个连连续续的的膜膜结结合合传传递递体体(复复合合体体、复复合合体体和和复复合合体体)上。)上。在传递过程中
16、涉及到两个可移动的成分:在传递过程中涉及到两个可移动的成分:脂溶性的辅酶脂溶性的辅酶Q水溶性的细胞色素水溶性的细胞色素c第三步:异柠檬酸-酮戊二酸(二羧基)NADH传递链电子传递的顺序是:代谢物NADH复合体辅酶Q复合体细胞色素c复合体氧FADH2传递链第二条传递链负责传递以FAD为辅基的不需氧脱氢酶氧化底物所得来的电子。第六步:琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADH2传递链代谢物复合体(FADH2)辅酶Q复合体细胞色素c复合体氧第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用定定义义:呼呼吸吸链链电电子子氧氧化化释释能能反反应应与与ADP磷磷酸酸化化成成ATP的的需需能能反反应应相相偶偶联
17、联的的过过程程,称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化,它它是是体体内内生生成成ATP的的最最主主要方式要方式。电子传递过程自由能的变化从NADH到O2 的G0-nF E0-52.58 kcal/mol;从 FADH2到 O2的G0-nF E0-46.12 kcal/mol。ADP和Pi生成ATP的G0+7.3 kcal/mol说明:电子传递所释放的自由能足以推动ATP的合成。l电子传递和氧化磷酸化作用通过电子传递和氧化磷酸化作用通过质子浓度梯度质子浓度梯度偶联。偶联。l电子在呼吸链中的传递伴随着质子从线粒体基电子在呼吸链中的传递伴随着质子从线粒体基质中的泵出,结果造成线粒体内膜两侧质子浓质中的泵出,结
18、果造成线粒体内膜两侧质子浓度梯度,基质中质子的浓度低于膜外侧,同时度梯度,基质中质子的浓度低于膜外侧,同时产生一种膜电势,膜外侧为正。产生一种膜电势,膜外侧为正。l这样一种电化学状态储存了电子传递过程所释这样一种电化学状态储存了电子传递过程所释放的部分自由能,形成放的部分自由能,形成由膜外到膜内的质子迁由膜外到膜内的质子迁移力移力。随后,膜外侧的质子通过特殊的通道返随后,膜外侧的质子通过特殊的通道返回基质,并推动回基质,并推动ATP的合成。的合成。化学渗透偶联学说化学渗透偶联学说l化学渗透偶联学说本质就是电子传化学渗透偶联学说本质就是电子传递和氧化磷酸化偶联递和氧化磷酸化偶联l电子传递电子传递
19、质子梯度质子梯度ATP合成合成1质子梯度的形成机制:质子梯度的形成机制:l质子的转移主要通过氧化呼吸链在传递电子质子的转移主要通过氧化呼吸链在传递电子过程中质子泵的作用来完成。过程中质子泵的作用来完成。每传递两个电子,就可向膜间隙释放10(6)个质子。内膜F0F1 ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基质膜间隙电子传递链 电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度,这个梯度的电化学势驱动ATP的合成。2 2、ATP的合成:的合成:l当当质质子子从从膜膜间间隙隙返返回回基基质质中中时时,这这种种“势势能能”可可被被位位于于线粒体内
20、膜上的线粒体内膜上的ATP合酶合酶利用以合成利用以合成ATP。P/O比值比值 lP/O比比值值用用来来表表示示呼呼吸吸作作用用中中每每利利用用1个个氧氧原子所生成原子所生成ATP的分子数。的分子数。l由由于于每每个个氧氧原原子子可可以以接接受受2个个电电子子,P/O比比值值相相当当于于1对对电电子子从从还还原原型型辅辅酶酶(或或其其他他电电子子供供体体)经经过过呼呼吸吸链链传传递递到到氧氧时时合合成成ATP的的分子数。分子数。l近近年年来来的的实实验验表表明明,以以NADH作作为为电电子子供供体体时时,P/O比比值值为为2.5;以以FADH2作作为为电电子子供供体体时时P/O比值为比值为1.5
21、。氧化磷酸化作用的抑制和解偶联氧化磷酸化作用的抑制和解偶联 l电电子子传传递递抑抑制制剂剂有有鱼鱼藤藤酮酮、抗抗霉霉素素A、氰氰化化物物等等,它它们们对对电电子子传传递递链链中中的的电电子子传传递递体体具具有有抑抑制制作作用用。电电子子传传递递被被抑抑制制的的结结果果使使底底物物停停止止利利用用,氧氧气气停停止止消消耗耗。当当然然,ATP的的合合成也无法进行。成也无法进行。l氧氧化化磷磷酸酸化化抑抑制制剂剂,如如寡寡霉霉素素等等直直接接抑抑制制ATP的的合合成成。ATP的的合合成成受受到到抑抑制制后后,质质子子浓浓度度梯梯度度得得不不到到释释放放,电电子子传传递递过过程程在在难难以以泵出质子时
22、也会慢慢停止。泵出质子时也会慢慢停止。氧化磷酸化作用的抑制和解偶联氧化磷酸化作用的抑制和解偶联v解偶联作用解偶联作用l能能够够使使电电子子传传递递从从它它的的正正常常受受控控状状态态中中解解放放出出来来,使使它它在在没没有有ATP合合成成的的情情况况下下进进行行电电子子传传递递。结结果果是是氧氧被被过过量量地地消消耗耗,底底物物被被不不受受控控制制地地利利用用,能能量量以热的形式散失。以热的形式散失。呼吸链可与磷呼吸链可与磷酸化脱离,酸化脱离,能能量全部转化为量全部转化为热热。l熊冬眠熊冬眠l婴儿及初生的哺乳动物维持体温颈背部褐色脂肪细胞氧化磷酸化氧化磷酸化(线粒体)(线粒体)胞液中胞液中3-
23、磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢(糖脱氢(糖酵解)酵解)或乳酸或乳酸脱氢均可产生脱氢均可产生NADH,这些,这些NADHNADH在细胞液中,必须进入在细胞液中,必须进入线粒体内膜的电子传递系统才能被线粒体内膜的电子传递系统才能被氧化磷酸化产能氧化磷酸化产能。但是但是NADHNADH和和NADNAD都不能通过扩都不能通过扩散跨过线粒体内膜,散跨过线粒体内膜,怎么办?怎么办?糖酵解糖酵解(细胞质)(细胞质)穿梭机制穿梭机制生物体内主要存在着两种穿梭机制:生物体内主要存在着两种穿梭机制:甘油甘油-磷酸穿梭途径磷酸穿梭途径苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统哺乳动物的肌肉和脑组织哺乳动物的心脏和肝脏
24、甘油甘油-磷酸磷酸穿梭穿梭线粒体基质磷酸二羟丙酮甘油-3-磷酸磷酸二羟丙酮甘油-3-磷酸FADFADH2电子传递链,将电子传递给O2NADHNAD+线粒体膜间隙细胞液甘油-磷酸脱氢酶甘油-磷酸脱氢酶苹果酸苹果酸-天冬氨酸天冬氨酸穿梭穿梭细胞液线粒体内膜天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+苹果酸脱氢酶天冬氨酸转氨酶天冬氨酸转氨酶(、为膜上的转运载体)呼吸链本章重点本章重点l生物氧化概念和特点生物氧化概念和特点l生物氧化中生物氧化中CO2的生成,生物氧化中的生成,生物氧化中H2O的生成途径的生
25、成途径l电子传递链(呼吸链)组成,排列顺序,电子传递链(呼吸链)组成,排列顺序,电子传递顺序电子传递顺序l氧化磷酸化概念、氧化磷酸化与电子传氧化磷酸化概念、氧化磷酸化与电子传递的偶联(化学偶联渗透学说);氧化递的偶联(化学偶联渗透学说);氧化磷酸化的抑制剂和解偶联作用磷酸化的抑制剂和解偶联作用一、选择题1、关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的?()A、线粒体内有NADH+H+呼吸链和FADH2呼吸链。B、电子从NADH传递到氧的过程中有3个ATP生成。C、呼吸链上的递氢体和递电子体完全按其标准氧化还原电位从低到高排列。D、线粒体呼吸链是生物体唯一的电子传递体系。2、下列化合物中除()外都是
26、呼吸链的组成成分。A、CoQ B、Cytb C、CoA D、NAD+3、一氧化碳中毒是由于抑制了哪种细胞色素?()A、Cytc B、Cytb C、Cytc D、Cyt aa34、各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是:()A、Cb1C1aa3O2 B、CC1baa3O2C、C1Cbaa3O2 D、bC1Caa3O25、线粒体外NADH经-磷酸甘油穿梭作用,进入线粒体内实现氧化磷酸化,其p/o值为()A、0 B.2C、1.5D.2 E、2.5 F、3二、是非题(在题后括号内打或)1、细胞色素是指含有FAD辅基的电子传递蛋白。()2 G和G0的意义相同。()3、呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。()4、胞液中的NADH通过苹果酸穿梭作用进入线粒体,其P/O比值约为2。()5、物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的,但所经历的路途不同。()6、ATP在高能化合物中占有特殊的地位,它起着共同的中间体的作用。()7、所有生物体呼吸作用的电子受体一定是氧。()三、问答题1、什么是生物氧化?有何特点?试比较体内氧化和体外氧化的异同。2、简述化学渗透学说的主要内容,其最显著的特点是什么?四、名词解释 生物氧化、氧化磷酸化、底物水平磷酸化、磷氧比、呼吸链