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1、第七章第七章糖代谢糖代谢(Metabolism of Carbohydrates)糖糖是是一一大大类类有有机机化化合合物物，其其化化学学本本质质为为多多羟羟醛醛或或多多羟羟酮酮类类及及其其衍衍生生物物或多聚物。或多聚物。一、什么是糖一、什么是糖二、糖的分类二、糖的分类按其水解产物可分为四类。按其水解产物可分为四类。按其水解产物可分为四类。按其水解产物可分为四类。(四四四四)结合糖结合糖结合糖结合糖 (glycoconjugate)(glycoconjugate)(一一一一)单糖单糖单糖单糖 (monosacchride)(monosacchride)(二二二二)寡糖寡糖寡糖寡糖(oligosa
2、cchride)(oligosacchride)(三三三三)多糖多糖多糖多糖 (polysacchride)(polysacchride)葡萄糖葡萄糖(glucose)果糖果糖(fructose)半乳糖半乳糖(galactose)核糖核糖(ribose)麦芽糖麦芽糖(maltose)乳乳 糖糖(lactose)蔗蔗 糖糖(sucrose)淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素(cellulose)糖脂糖脂(glycolipid)糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)第一节概述(outline)一、糖的功能一、糖的功能 (一一一一)氧化供能氧化供能氧化供能氧化供能
3、 糖提供人体所需糖提供人体所需5070的能的能 量，量，1mol葡萄糖可氧化产生葡萄糖可氧化产生2840 kJ的能量。的能量。(二二二二)维持血糖维持血糖维持血糖维持血糖 糖原储存能量，维持血糖恒定。糖原储存能量，维持血糖恒定。糖原储存能量，维持血糖恒定。糖原储存能量，维持血糖恒定。(四四四四)构成组织细胞构成组织细胞构成组织细胞构成组织细胞 糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是组织细胞的重要成分。是组织细胞的重要成分。(三三三三)提供合成提供合成提供合成提供合成原料原料 可提供合成某些氨基酸、脂可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。肪、胆固醇、核苷等物质的原料。
4、(五五)其他功能其他功能其他功能其他功能 构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。血因子等。血因子等。血因子等。二、糖代谢的概况二、糖代谢的概况 磷酸戊糖磷酸戊糖 NADPH 葡萄糖葡萄糖 氧化分解氧化分解 丙丙酮酮酸酸 有氧氧化有氧氧化 无氧氧化无氧氧化 乳酸乳酸 糖异生糖异生乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 糖原分解糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径 食物食物 消化吸收消化吸收 大量大量ATP 少量少量ATP 乙酰乙酰CoAH2O及及CO2 肌糖原，肌糖原，250 400g，氧
5、化供能。氧化供能。肝糖原，肝糖原，70 100g，维持血糖。维持血糖。糖原(glycogen)是体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原储存糖原储存第二节第二节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 (Glycogenesis and Glycogenolysis)Glycogenesis and Glycogenolysis)1.葡萄糖残基以葡萄糖残基以-1,4-糖苷键糖苷键形形成长链成长链。2.约约10个葡萄糖残基处形成分个葡萄糖残基处形成分枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄糖以-1,6-糖糖苷键苷键连接，分支增加，溶解连接，分支增加，溶解度增加。度增加。3.每条链都终止于一个非还
6、原每条链都终止于一个非还原端。非还原端增多，以利于端。非还原端增多，以利于其被酶分解。其被酶分解。糖原的结构特点及其意义糖原的结构特点及其意义 一、糖原合成一、糖原合成(一一)合成部位合成部位1.组织定位组织定位 主要在肝、肌肉主要在肝、肌肉2.细胞定位细胞定位 胞浆胞浆(二二)糖原合成过程糖原合成过程 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)OHHOOHHOHHOHHHCH2OHHPOOHHOOHHOHHOHHHCH2OHHOH2.6-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成1-
7、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 由由于于糖糖原原分分子子延延长长需需形形成成-1,4-糖糖苷苷键键，故故葡葡萄萄糖糖分分子子C1上上的的羟羟基基须须活活化化，有有利利于于与与糖糖原原末端葡萄糖残基的游离末端葡萄糖残基的游离C4羟基缩合。羟基缩合。1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHHCH2OHHPOOHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP UDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡萄在体内充作葡萄糖供体。糖供体。3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖 PPi UDPG焦磷酸化
8、酶焦磷酸化酶 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose,UDPG)（UTP）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP尿苷尿苷 PPPPPPOHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP尿苷尿苷 PP糖原糖原n+UDPG 糖原糖原n+1+UDP 糖原合酶糖原合酶 4.糖原分子的延长糖原分子的延长 1.糖原糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)，作为作为UDPG 上葡萄糖基的接上葡萄糖基的接受体。受体。2.糖原合酶糖原合酶(glycogen syntha
9、se)是糖原合成过程的是糖原合成过程的关键酶。关键酶。3.糖原合成是消耗能量的过程糖原合成是消耗能量的过程 需要消需要消耗耗2个个高能高能磷酸键的能量。磷酸键的能量。(三三)糖原合成反应的特点糖原合成反应的特点OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO4.糖原分枝的形成糖原分枝的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme)-1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键 二、糖原分解二、糖原分解(一一)反应过程反应过程 糖原糖原n+1 糖原糖原n+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 1.糖原分解为糖原分
10、解为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 2.1-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 3.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，肾）（肝，肾）葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 4.脱枝酶的作用脱枝酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基水解水解-1,6-糖苷键糖苷键 转移酶活性转移酶活性-1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 OOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO磷酸化酶磷酸化酶脱枝酶脱枝酶(dabranching enzyme)在几个酶的共
11、同作用下，最终产物中的在几个酶的共同作用下，最终产物中的85为为1-磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖，15为游离葡萄糖。为游离葡萄糖。糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝）糖原糖原n 三、糖原合成与分解的意义三、糖原合成与分解的意义 (一一)糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰富及能量充
12、足时，一部分糖可合成糖原储存。当富及能量充足时，一部分糖可合成糖原储存。当糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可分解为分解为6-磷酸葡萄糖，为机体氧化供能。磷酸葡萄糖，为机体氧化供能。(二二)因肝、肾因肝、肾有有葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶，故肝糖原可分，故肝糖原可分解为葡萄糖，释放入血，维持血糖浓度。解为葡萄糖，释放入血，维持血糖浓度。(三三)肌肉组织肌肉组织无无葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶，所生成的，所生成的6-磷磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，只能酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，只能氧化氧化供能供能。四、糖原合成与分解的调节四、糖原
13、合成与分解的调节 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 对关键酶调节对关键酶调节(一一)共价修饰调节共价修饰调节 3.调节有级联放大作用，效率高；调节有级联放大作用，效率高；1.两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；2.此调节为酶促反应，调节速度快；此调节为酶促反应，调节速度快；4.受激素调节。受激素调节。腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性）腺苷环化酶（有活性）腺苷环化酶（有活性）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+受体受体 ATP cAMP PKA(无活性无活性)磷酸化酶磷酸化
14、酶b激酶激酶 糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P PKA(有活性有活性)磷酸化酶磷酸化酶b 磷酸化酶磷酸化酶a-P 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi PKA：蛋白激酶：蛋白激酶A抑制糖原合成抑制糖原合成增强糖原分解增强糖原分解1.糖原合酶与糖原磷酸化酶都是变构酶，可受糖原合酶与糖原磷酸化酶都是变构酶，可受代谢物的变构调节。代谢物的变构调节。2.6-磷酸葡萄糖可激活糖原合酶磷酸葡萄糖可激活糖原合酶b，使之转变为，使之转变为活性的糖原合酶活性的糖原合酶a，加速糖原合成。，加速糖原合成。3.AMP浓度升高时，可使糖原磷酸化酶浓度升高时，可使糖原磷酸化酶b变构而变构而易形成有活性的糖原磷酸化酶
15、易形成有活性的糖原磷酸化酶a，加速糖原分解。，加速糖原分解。4.ATP是糖原磷酸化酶是糖原磷酸化酶a的变构抑制剂，抑制糖的变构抑制剂，抑制糖原分解。原分解。(二二)变构调节变构调节第三节 糖的分解代谢一、糖的无氧氧化一、糖的无氧氧化 (Glycolysis)(Catabolism of Carbohydrates)在在不不需需氧氧情情况况下下，葡葡萄萄糖糖生生成成乳乳酸酸(lactate)的的过过程程称称之之为为糖糖的的无无氧氧氧氧化化，又又称称为为糖糖酵酵解解。其反应部位在其反应部位在胞浆胞浆。可分为三个阶段：可分为三个阶段：第二阶段第二阶段:由磷酸丙糖分解成丙酮酸。由磷酸丙糖分解成丙酮酸。
16、第三阶段第三阶段:由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。第一阶段第一阶段:由葡萄糖分解成磷酸丙糖。由葡萄糖分解成磷酸丙糖。1.葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸第一阶段：第一阶段：第一阶段：第一阶段：葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖葡萄糖分解成磷酸丙糖A
17、TP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)葡萄糖葡萄糖 CH2HO H HOOHH OH H OH H H 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)O CH2O H HOOHH OH H OH H HP (一一)反应过程反应过程 O 己己糖糖激激酶酶有有至至型型同同工工酶酶，肝肝中中为为型，称葡萄糖激酶型，称葡萄糖激酶(glucokinase)。Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮
18、3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2.6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖己糖异构酶己糖异构酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 O CH 2O H HOOHH OH H OH H HP 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6-P)O CH2O HOH OH H OH H P CH2OHGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮
19、3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3.6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)糖酵解途径中最重要的限速酶糖酵解途径中最重要的限速酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1O CH2O HOH OH H OH H P CH2OHO CH2O HOH OH H OH H P CH2O P Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP
20、ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖4.磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +PCH2OCH2OOHCOCCCHOO HHHHCH2OCOCH2OHCH2OOHCHOCHPPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二
21、磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸5.磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PCH2OCOCH2OH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 PCH2OOHCHOCHPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘
22、油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6.3-磷酸甘油醛氧磷酸甘油醛氧化为化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 PCH2OOHCHOCH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 PCH2OOHCCHPOOPPP第二阶段：第二阶段：第二阶段：第二阶段：磷酸丙糖分解成丙酮酸磷酸丙糖分
23、解成丙酮酸磷酸丙糖分解成丙酮酸磷酸丙糖分解成丙酮酸Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸7.7.1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 在在这这个个反反应应中中，底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使AD
24、P磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过过程程，称称为为底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate level phosphorylation)。磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 Mg2+1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 PCH2OOHCCHPOOPCH2OOHCOOHCH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸
25、磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸8.3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶Mg2+3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PCH2OOHCOOHCHPCH2OHCOOHCHOPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘
26、油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸9.2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PCH2OHCOOHCHOPCH2COOHCHOPPGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+
27、ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP这是糖酵解途径中的第二次这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化底物水平磷酸化。PCH2COOHCHO磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH311.乳酸生成乳酸生成丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6步反步反应中的应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶
28、乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+第三阶段：丙酮酸转变成乳酸第三阶段：丙酮酸转变成乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径E2E1E3NADH+H+H2O(二)糖酵解反应特
29、点及意义1.反应部位反应部位 胞浆。胞浆。2.糖酵解是一个不需氧的产能过程。糖酵解是一个不需氧的产能过程。3.反应全过程中有三步不可逆的反应。反应全过程中有三步不可逆的反应。G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-BP 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (2)净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2=2ATP 从从Gn开始开始 22-1=3ATP4.4.产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量(1)(1)乳酸可进一步乳酸可进一步乳酸可进一步乳酸可进一步
30、分解利用分解利用分解利用分解利用或进入肝进行或进入肝进行或进入肝进行或进入肝进行糖异生糖异生糖异生糖异生。(2)(2)在缺氧等情况下乳酸生成增多，可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多，可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多，可导致代谢性在缺氧等情况下乳酸生成增多，可导致代谢性 酸中毒。酸中毒。酸中毒。酸中毒。5.5.乳酸的去路乳酸的去路乳酸的去路乳酸的去路 (1)(1)产能方式为产能方式为产能方式为产能方式为底物水平磷酸化，底物水平磷酸化，底物水平磷酸化，底物水平磷酸化，是某些细胞在是某些细胞在是某些细胞在是某些细胞在供氧正常时的重要供能途径，如红细胞。也是机供氧正常时的重要供能途径，如红细
31、胞。也是机供氧正常时的重要供能途径，如红细胞。也是机供氧正常时的重要供能途径，如红细胞。也是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。体在缺氧情况下获取能量的有效方式。6.6.某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、瘤细胞等即使在有氧条件下，仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下，仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下，仍以糖酵解为主要供能方等即使在有氧条件下，仍以糖酵解为主要供能方式，此种现象称为反巴斯德效
32、应。式，此种现象称为反巴斯德效应。式，此种现象称为反巴斯德效应。式，此种现象称为反巴斯德效应。7.2,3-7.2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(2,3-BPG)支路支路支路支路 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 Mg2+1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 PCH2OOHCCHPOOPCH2OOHCOOHCH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 PPPCH2OOCOOHCHPP2,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 变位酶变位酶磷酸酶磷酸酶H2OPi 红细胞中红细胞中存在存在2,3-BPG支路。支路。2,3-BPG与与Hb结结合，可降低合，可降低Hb与氧的亲与氧的亲和力，促进和力
33、，促进氧的释放，氧的释放，以满足组织以满足组织细胞对氧的细胞对氧的需要。需要。(三三)糖酵解的调节糖酵解的调节 主要是通过对主要是通过对己糖激酶、己糖激酶、6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶丙酮酸激酶三个关键酶的活性的调节，分为激素调三个关键酶的活性的调节，分为激素调节和代谢物的变构调节及共价修饰调节。节和代谢物的变构调节及共价修饰调节。1.6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1)(1)变构激活剂：变构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-BP;F-2,6-BP。(2)变构抑制剂：变构抑制剂：柠檬酸柠檬酸;ATP(高浓度高浓度)。(3)F-1,6-BP 正反馈调节该酶。正反馈调节
34、该酶。3.己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶(1)6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖可可反反馈馈抑抑制制己己糖糖激激酶酶，但但对对葡萄糖激酶无影响。葡萄糖激酶无影响。(2)长链脂肪酰长链脂肪酰CoA为葡萄糖激酶变构抑制剂。为葡萄糖激酶变构抑制剂。在饥饿时可减少肝摄取葡萄糖。在饥饿时可减少肝摄取葡萄糖。2.2.丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶(2)变构抑制剂：变构抑制剂：ATP,丙氨酸丙氨酸(1)变构激活剂：变构激活剂：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-6-P F-1,6-BP ATP ADP PFK-1PKA 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP F-2,6-BP +AMP 柠檬酸、柠檬酸
35、、AMP+柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）PFK-2（无活性）（无活性）PPFK:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶第一阶段：丙酮酸生成第一阶段：丙酮酸生成 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G(Gn)第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 糖的有氧氧化糖的有氧氧化指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。是机体主的过程
36、。是机体主要供能方式。要供能方式。在胞液及线粒体分在胞液及线粒体分四个阶段进行四个阶段进行。二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 2.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸氧化脱氢酶系丙酮酸氧化脱氢酶系(1)总反应式总反应式:(一一)反应过程反应过程 1.丙酮酸的生成丙酮酸的生成(同无氧氧化同无氧氧化)辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸硫辛酸()HSCoA FAD,NAD+(2)丙酮酸氧化脱氢酶系的组成丙酮酸氧化脱氢酶系的组成 酶酶E
37、E1 1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶SSLTPPE1E2E3FAD NAD+HSCoASSNAD+TPPE1E3FADH2SSE2CO2 CoASHNADH+H+5.NADH+H5.NADH+H+的生成的生成的生成的生成1.1.-羟乙基羟乙基羟乙基羟乙基-TPP-TPP的生成的生成的生成的生成 2.2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成胺的生成胺的生成 3.3.乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA的生成的生成的生成的生成4.4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成硫辛酰
38、胺的生成硫辛酰胺的生成 TPPE1E3FADSSE2TPPE1E3FADSSE2CH3-C-COOHOCH3-C-HOHTPPE1E3FADHSSE2CH3-COCH3-C-SCoAOTPPE1E3FADHSHSE2(3)丙酮酸氧化脱氢酶系催化的反应过程丙酮酸氧化脱氢酶系催化的反应过程 所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。3.三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA cycle)(1)(1)三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含三因循环中的第一个中间产物是含
39、三个羧基的柠檬酸，故也称为个羧基的柠檬酸，故也称为个羧基的柠檬酸，故也称为个羧基的柠檬酸，故也称为柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环柠檬酸循环 。由于。由于。由于。由于KrebsKrebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为称为称为称为KrebsKrebs循环循环循环循环。(2)(2)反应过程反应过程反应过程反应过程CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2
40、OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶CH3-C-SCoAOOCOOHCCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸COOHHO-C-COOHCH2COOH柠檬柠檬酸酸CH2COOHC-COOHCHCOOH顺乌头酸顺乌头酸CH2COOHH-C-COOHCHCOOH异柠檬异柠檬酸酸CH2HO-COOHCH2CCOOH酮戊二酸酮戊二酸CH2O琥珀酰琥珀酰CoAO-SCoACH2CH2COOHC琥珀酸琥珀酸CH2
41、CH2COOHCOOH延胡索酸延胡索酸CHHCCOOHCOOHHO-C-HCH2COOHCOOH苹果酸苹果酸 (3)三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点整个循环反应为不可逆反应。整个循环反应为不可逆反应。整个循环反应为不可逆反应。整个循环反应为不可逆反应。一次循环，消耗一一次循环，消耗一一次循环，消耗一一次循环，消耗一分子乙酰分子乙酰分子乙酰分子乙酰CoACoA。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成生成生成1 1分子分子分子分子FADHFADH2 2，3 3分
42、子分子分子分子NADH+HNADH+H+，2 2分子分子分子分子 COCO2 2，1 1分子分子分子分子GTPGTP。关键酶有：关键酶有：关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮酮酮酮戊二酸脱氢酶复合体。戊二酸脱氢酶复合体。戊二酸脱氢酶复合体。戊二酸脱氢酶复合体。三羧酸循环的中间产物，如三羧酸循环的中间产物，如三羧酸循环的中间产物，如三羧酸循环的中间产物，如草酰乙酸草酰乙酸看似在循环看似在循环中不消耗，其实不然，可转变成其他物质，故需不中不消耗，其实不然，可转变成其他物质，故需不断补充。断补充。1.
43、5*4.葡萄糖有氧氧化的葡萄糖有氧氧化的ATP生成生成反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+22.5或或2 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸2 乙酰乙酰CoA2 2.5 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸2 -酮戊二酸酮戊二酸2 2.5 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 2.5 2琥珀酰琥
44、珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 1.5 2苹果酸苹果酸2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+2 2.5 净生成净生成32(或或30)ATP NAD+NAD+NAD+(二)有氧氧化的意义 1.1.是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的是三大营养物质氧化分解的共同途径和联系的枢纽。枢纽。枢纽。枢纽。2.2.为其他物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供为其他物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供HH+
45、和和和和 e e。4.4.氧、糖供应充足时，绝大部分的组织细胞表现氧、糖供应充足时，绝大部分的组织细胞表现氧、糖供应充足时，绝大部分的组织细胞表现氧、糖供应充足时，绝大部分的组织细胞表现出有氧氧化抑制无氧氧化的现象，称为出有氧氧化抑制无氧氧化的现象，称为出有氧氧化抑制无氧氧化的现象，称为出有氧氧化抑制无氧氧化的现象，称为巴斯德效巴斯德效巴斯德效巴斯德效应应应应(Pastuer effect)(Pastuer effect)。3.3.有氧氧化是机体有氧氧化是机体有氧氧化是机体有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径产能最主要的途径产能最主要的途径。它不仅。它不仅。它不仅。它不仅产能产能产能
46、产能效率高效率高效率高效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，所，而且由于产生的能量逐步分次释放，所，而且由于产生的能量逐步分次释放，所，而且由于产生的能量逐步分次释放，所以以以以能量的利用率也高能量的利用率也高能量的利用率也高能量的利用率也高。(三三)有氧有氧氧化的调节氧化的调节 主要是通过对七个关键酶活性的调节，分主要是通过对七个关键酶活性的调节，分为为别构调节别构调节和和共价修饰调节。共价修饰调节。关关键键酶酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶、己糖激酶、6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循
47、环：三羧酸循环：柠檬酸合酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱异柠檬酸脱氢酶、氢酶、-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体1.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体的调节的调节变构调节变构调节变构抑制剂：乙酰变构抑制剂：乙酰CoA;NADH;ATP 变构激活剂：变构激活剂：AMP;ADP;NAD+乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥
48、珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+Ca2+ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物别别位位反反馈馈抑抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2.三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。磷酸戊糖途径又称磷酸戊糖途径又称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路代谢。代谢。三、磷酸戊糖途
49、径三、磷酸戊糖途径(一一)反应过程反应过程1.细胞定位：细胞定位：胞液胞液2.2.反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第一阶段：氧化反应。第一阶段：氧化反应。第二阶段：非氧化基团转移反应。第二阶段：非氧化基团转移反应。总反应式总反应式36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+6 NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2。关键酶：关键酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡
50、萄糖脱氢酶。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。(1)磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADP+CO2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 NADPH+H+NADP+H2O 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 5-磷酸核糖磷酸核糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP PCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHOP PCCCCCOOHCH2OH