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1、第八章第八章PLANT GROWTH SUBSTANCES植物生长物质植物生长物质植物生长物质植物生长物质：指一些能够调节植物生长发：指一些能够调节植物生长发育的物质。可以分为两类：育的物质。可以分为两类：1.植物激素（植物激素（planthormoneorphytohormone）：指在植物体内合成，并：指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。显著作用的微量有机物。2.植物生长调节剂（植物生长调节剂（plantgrowthregulator）：指具有植物激素活性的人工：指具有植物激素活性的人工合成的物质合成的物质。目前
2、公认的植物激素有五大类：目前公认的植物激素有五大类：生长素（生长素（Auxin）赤霉素（赤霉素（Gibberellin，GA）细胞分裂素（细胞分裂素（Cytokinins，CTK）脱落酸（脱落酸（AbscisicAcid，ABA）乙烯（乙烯（Ethylene，Eth）植物体内一些具有植物激素功能的物质：植物体内一些具有植物激素功能的物质：茉莉酸（茉莉酸（JasmonicAcid，JA）水杨酸（水杨酸（SalicylicAcid，SA）油菜素内酯（油菜素内酯（Brassinolide，BR）多胺（多胺（Polyamine）一些常用的植物生长调节剂：一些常用的植物生长调节剂：2，4-DNAAGA多
3、效唑（多效唑（PP333）ABA乙烯利乙烯利第一节第一节生长素类生长素类一一.生长素的发现：生长素的发现：1.生长素的发现生长素的发现1）1880，Darwin2)1913,Boysen-Jensen光的刺激可以通过琼脂传递，但不能光的刺激可以通过琼脂传递，但不能通过不透水的云母。通过不透水的云母。3）1919，Paal生长刺激物在顶部产生，并具有化学物生长刺激物在顶部产生，并具有化学物质的本质。质的本质。4）1926,Went生长刺激物可以扩散到琼脂中，并设计了一生长刺激物可以扩散到琼脂中，并设计了一个利用胚芽鞘弯曲度测定生长素含量的方法。个利用胚芽鞘弯曲度测定生长素含量的方法。5）1934
4、，Kogl从玉米油、根霉、麦芽分离和纯从玉米油、根霉、麦芽分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（乙酸（IAA）。）。Indole-3-acetic acid(IAA)Indole-3-acetic acid(IAA)2.植物体内的生长素植物体内的生长素1）吲哚乙酸（）吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA）2 2）吲哚丁酸（）吲哚丁酸（）吲哚丁酸（）吲哚丁酸（indolebutyricacidindolebutyricacid，IBAIBA）3 3）4-4-氯氯氯氯-3-3-吲哚乙酸（吲哚乙酸（吲哚乙酸（吲哚乙酸（4-chloro-3-indol
5、eaceticacid4-chloro-3-indoleaceticacid，4-Cl-IAA4-Cl-IAA）4 4）苯乙酸（）苯乙酸（）苯乙酸（）苯乙酸（phenylaceticacidphenylaceticacid，PAAPAA二二.生长素在植物体内的分布运输生长素在植物体内的分布运输1.生长素在植物体内的分布：生长素在植物体内的分布：1）生长素在植物体内分布很广，根、茎、生长素在植物体内分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有；叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有；2）含量甚微：含量甚微：10100ng/gFW；3）在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、在生长旺盛的部位（胚芽鞘、
6、芽、根尖、分生组织、形成层、受精后的子房、幼分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等）含量较高，而趋向衰老的嫩的种子等）含量较高，而趋向衰老的组织和器官含量很低。组织和器官含量很低。2.生长素在植物体内的存在状态生长素在植物体内的存在状态1）自由生长素（）自由生长素（freeauxin）易于用各种溶剂从植物中提取的生长素。易于用各种溶剂从植物中提取的生长素。2）束缚生长素（）束缚生长素（boundauxin）通过酶解、水解、自溶等作用从束缚物通过酶解、水解、自溶等作用从束缚物释放出来的生长素。释放出来的生长素。3）束缚型生长素可能的生理作用）束缚型生长素可能的生理作用（1）贮藏形式）贮藏形
7、式（2）运输形式）运输形式（3）解毒形式）解毒形式（4）调节自由生长素含量）调节自由生长素含量3.生长素在植物体内的运输生长素在植物体内的运输1）生长素在植物体内的运输方式）生长素在植物体内的运输方式（1）自由运输）自由运输（2）极性运输（）极性运输（polartransport）A:A:质膜上的质膜上的质膜上的质膜上的HH+-ATPase-ATPase将将将将HH+泵出细胞，使细胞泵出细胞，使细胞泵出细胞，使细胞泵出细胞，使细胞壁胞质保持酸性条件；壁胞质保持酸性条件；壁胞质保持酸性条件；壁胞质保持酸性条件；B:B:生长素以生长素以生长素以生长素以IAAHIAAH状态被状态被状态被状态被动进入
8、细胞或以动进入细胞或以动进入细胞或以动进入细胞或以IAA-IAA-状状状状态通过载体运入胞内；态通过载体运入胞内；态通过载体运入胞内；态通过载体运入胞内；C:C:在胞内正常的在胞内正常的在胞内正常的在胞内正常的pHpH条件条件条件条件下，生长素保持离子状下，生长素保持离子状下，生长素保持离子状下，生长素保持离子状态；态；态；态；D:D:离子状态的生长素，离子状态的生长素，离子状态的生长素，离子状态的生长素，通过集中于细胞基部的通过集中于细胞基部的通过集中于细胞基部的通过集中于细胞基部的载体运出胞外。载体运出胞外。载体运出胞外。载体运出胞外。（3）生长素极性运输的抑制剂：）生长素极性运输的抑制剂
9、：三三.生长素的生物合成与降解生长素的生物合成与降解1.生长素的生物合成生长素的生物合成色氨酸色氨酸是生长素生物合成的是生长素生物合成的前体前体。1）吲哚丙酮酸途径（）吲哚丙酮酸途径（indolepyruvatepathway）2）色胺途径（）色胺途径（tryptaminepathway）3）吲哚乙醇途径（）吲哚乙醇途径（indoleethanolpathway）4）吲哚乙腈途径（）吲哚乙腈途径（indoleacetonitrilepathway）2.生长素的降解生长素的降解1）酶促降解）酶促降解（1）脱羧降解：）脱羧降解：IAA氧化酶氧化酶（2）不脱羧降解）不脱羧降解2）光氧化）光氧化四四.
10、生长素的作用机理生长素的作用机理1.1.生长素的信号转导生长素的信号转导生长素的信号转导生长素的信号转导1 1）受体）受体）受体）受体（1 1）激素受体（）激素受体（）激素受体（）激素受体（hormonereceptorhormonereceptor）：指那些特）：指那些特）：指那些特）：指那些特异地识别激素并能与激素结合，进一步引起生异地识别激素并能与激素结合，进一步引起生异地识别激素并能与激素结合，进一步引起生异地识别激素并能与激素结合，进一步引起生理生化变化的物质。理生化变化的物质。理生化变化的物质。理生化变化的物质。（2 2）生长素受体（）生长素受体（）生长素受体（）生长素受体（aux
11、inreceptorauxinreceptor）（结合蛋白，（结合蛋白，（结合蛋白，（结合蛋白，auxin-bindingproteinauxin-bindingprotein）多位于质膜，也有位于细胞内部，与生长多位于质膜，也有位于细胞内部，与生长多位于质膜，也有位于细胞内部，与生长多位于质膜，也有位于细胞内部，与生长素结合后，引起进一步的信号转导过程。素结合后，引起进一步的信号转导过程。素结合后，引起进一步的信号转导过程。素结合后，引起进一步的信号转导过程。2）信号转导过程）信号转导过程（1）磷酸酯酶）磷酸酯酶C参与生长素的信号转导；参与生长素的信号转导；（2）参与生长素信号转导的第二信使
12、：）参与生长素信号转导的第二信使：包括包括IP3、DAG、Ca2+等。等。3）细胞壁的酸化作用）细胞壁的酸化作用2.2.生长素诱导的基因生长素诱导的基因1)1)早期基因早期基因(early gene),5(early gene),560min60min2)2)晚期基因晚期基因(late gene),(late gene),五五.生长素的生理作用生长素的生理作用 WaterAuxinWaterAuxin1.促进作用：促进作用：1）增加雌花：黄瓜、凤梨）增加雌花：黄瓜、凤梨2）单性结实：番茄）单性结实：番茄3）光合产物分配：授粉、子房发育）光合产物分配：授粉、子房发育4）伤口愈合：诱导愈伤组织）伤
13、口愈合：诱导愈伤组织5）形成不定根：插条生根）形成不定根：插条生根6）座果：）座果：7）顶端优势：）顶端优势：2.抑制作用抑制作用1）抑制花朵脱落）抑制花朵脱落2）抑制侧枝生长）抑制侧枝生长3）抑制块根形成）抑制块根形成4）抑制叶片衰老）抑制叶片衰老六六.人工合成的生长素类及其应用人工合成的生长素类及其应用1.人工合成的生长素种类：人工合成的生长素种类：1）2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2，4-D）纯品为白色结晶，熔点纯品为白色结晶，熔点135138，难溶于水，难溶于水，溶于乙醇、乙醚、丙酮等溶于乙醇、乙醚、丙酮等有机溶剂。有机溶剂。毒性：毒性：LD50为为500mg/Kg作用：作用：较
14、低浓度较低浓度：0.51.0mg/L，培养基；，培养基；中等浓度中等浓度：125mg/L，防止落花落果、，防止落花落果、诱导无籽果实和果实保鲜、插条生诱导无籽果实和果实保鲜、插条生根等；根等；更高浓度更高浓度：1000mg/L，作为除草剂可，作为除草剂可以杀死多种阔叶类杂草。以杀死多种阔叶类杂草。2）a-萘乙酸萘乙酸（NAA）无色针状结晶，不无色针状结晶，不溶于冷水，易溶于溶于冷水，易溶于乙醇、丙酮等有机乙醇、丙酮等有机溶剂。溶剂。毒性毒性：1000mg/kg作用作用：刺激生长、插条生刺激生长、插条生根、疏花疏果、防根、疏花疏果、防止落花落果、诱导止落花落果、诱导开花、抑制抽芽。开花、抑制抽芽
15、。3）吲哚丁酸）吲哚丁酸（IBA）不溶于水，溶于醇、醚、不溶于水，溶于醇、醚、丙酮等有机溶剂，对人丙酮等有机溶剂，对人畜低毒。畜低毒。作用作用主要用于插条生根。主要用于插条生根。2.人工合成生长素类的应用：人工合成生长素类的应用：1）促进插条生根）促进插条生根2）阻止器官脱落）阻止器官脱落3）促进结实）促进结实4）促进菠萝开花）促进菠萝开花第二节第二节 赤霉素类赤霉素类1.发现发现发发现现：日日本本人人黑黑泽泽英英一一1926年年从从水水稻稻恶恶苗苗病病的的研研究究中中发发现现的的。1938年年分分离离出出赤赤霉霉素结晶，素结晶，1959年确定其化学结构。年确定其化学结构。19982008年，
16、年，121136种种2.赤霉素的结构赤霉素的结构双双萜萜，可可分分为为C19、C20两两类类，前前者者包包括括的的种种类类多多，生生理理活活性性高高。都都含含有有羧酸，因此赤霉素呈酸性。羧酸，因此赤霉素呈酸性。结合型与自由型结合型与自由型3.赤霉素的分布和运输赤霉素的分布和运输广广泛泛分分布布于于被被子子植植物物、裸裸子子植植物物、蕨蕨类类植植物物、褐褐藻藻、绿绿藻藻、真真菌菌和细菌中。和细菌中。高等植物高等植物11000ng/g。多多存存在在于于植植株株生生长长旺旺盛盛的的部部分分（分段测定）。（分段测定）。赤赤霉霉素素的的运运输输是是没没有有极极性性的的。上行通过导管，下行通过筛管运输。上
17、行通过导管，下行通过筛管运输。4.赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成1）合成器官）合成器官：发发育育着着的的果果实实或或种种子子，伸伸长长着着的的茎茎端和根部。端和根部。2）合成部位）合成部位：微粒体、内质网、胞质：微粒体、内质网、胞质可溶部分可溶部分3）合成途径）合成途径（1）甲瓦龙酸（甲羟戊酸）前体）甲瓦龙酸（甲羟戊酸）前体A.甲瓦龙酸甲瓦龙酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸B.牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯C.内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛D.GA12-7-醛醛各种各种GA（2）GA12-7-醛：各种醛：各种GA转变的分支点。转变的分支点。
18、分支点分支点分支点分支点4）人工合成）人工合成:六十年代开始人工合成，已经能六十年代开始人工合成，已经能够合成够合成GA3、GA1、GA19等。等。目前使用的目前使用的GA主要是从赤霉菌培主要是从赤霉菌培养液中提取的，成本较低。养液中提取的，成本较低。5赤赤霉霉素素的的作作用用机机理理1）促进茎的伸长）促进茎的伸长（1）降降低低细细胞胞壁壁中的中的Ca+浓度浓度（2）提提高高木木葡葡聚聚糖糖内内转转糖糖基基酶酶活活性性2）促进）促进RNA和蛋白质的合成和蛋白质的合成对禾谷类种子对禾谷类种子a-淀粉酶的诱导作用淀粉酶的诱导作用 无胚无胚 有胚有胚6.赤霉素的生理作用及应用赤霉素的生理作用及应用生
19、理作用生理作用促进：雄花形成、单性结实、某些植促进：雄花形成、单性结实、某些植物开花、抽薹种子萌发果实生长；物开花、抽薹种子萌发果实生长；抑制：成熟、衰老、块茎形成抑制：成熟、衰老、块茎形成抽薹抽薹应用：应用：1）促进麦芽糖化）促进麦芽糖化2）促进营养生长）促进营养生长3）防止脱落）防止脱落4）打破休眠）打破休眠果实膨大果实膨大第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类1.发现发现1913，Haberlandt，筛筛管管汁汁液液促促进进马马铃铃薯薯细细胞胞分分裂裂1948，Skoog和和崔崔澂澂发发现现腺腺嘌嘌呤呤具具有有促促进进细细胞胞分分裂的活性裂的活性1954，Jablonski发发现现髓髓
20、需需与与维维管管束束接接触触，才才可可分分裂裂1955，Miller，Skoog，鲱鱼精，鲱鱼精DNA1956，鉴定结构，鉴定结构1963，Letham，玉玉米米未未成成熟熟子子粒粒中中得得到玉米素到玉米素1965，Skoog等等建建议议CTK（cytokinin，CK）2.种类和化学结构种类和化学结构腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物1）天然的细胞分裂素）天然的细胞分裂素游离的：游离的：玉米素玉米素玉米素核苷玉米素核苷二氢玉米素二氢玉米素tRNA中的中的结合的；结合的；2）人工合成的细胞分裂素）人工合成的细胞分裂素CPPU2.分布和运输分布和运输分分布布：细细菌菌、真真菌菌、藻藻类类植植物物和和高
21、高等等植物；植物；主主要要存存在在于于进进行行细细胞胞分分裂裂的的部部位位：茎茎尖、根尖、未成熟、萌发的种子等。尖、根尖、未成熟、萌发的种子等。根部合成通过木质部运输根部合成通过木质部运输主要主要3.生物合成与代谢生物合成与代谢合成合成：器官组织：器官组织：根尖、其他部位，根尖、其他部位，部位：部位：微粒体微粒体合成：甲瓦龙酸，合成：甲瓦龙酸，AMP途径：水解途径：水解降解：细胞分裂素氧化酶降解：细胞分裂素氧化酶4.作用机理作用机理1）受体：结合蛋白）受体：结合蛋白2）对转录和翻译的调节）对转录和翻译的调节tRNA5.生理作用及应用生理作用及应用生理作用：生理作用：1）细胞分裂及扩大）细胞分裂
22、及扩大2）CTK/Auxin根和芽的分化根和芽的分化3）延缓叶片衰老）延缓叶片衰老细胞分裂及扩大细胞分裂及扩大CTK/Auxin根和芽的分化根和芽的分化延缓叶片衰老延缓叶片衰老物质运输物质运输叶绿体发育叶绿体发育抑制根的发育抑制根的发育应用：应用：组织培养组织培养保鲜保鲜防止落果防止落果组织培养组织培养第四节第四节 乙烯乙烯1.发现：发现：1901，Neljubow，照明气，三重反应，照明气，三重反应1934，Gane，证明乙烯是植物的天然产物，证明乙烯是植物的天然产物1935，Crocker，果实催熟剂，果实催熟剂1965，Burg，提提出出乙乙烯烯是是一一种种植植物物激激素素，并得到公认。
23、并得到公认。2.乙烯的分布与合成乙烯的分布与合成1）分布）分布2）合成：部位液泡膜内表面。）合成：部位液泡膜内表面。合成前体：蛋氨酸合成前体：蛋氨酸直接前体直接前体:ACC(1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧基羧基)合成途径：蛋氨酸循环（杨氏循环）合成途径：蛋氨酸循环（杨氏循环）3）调调节节（ACS、ACO、ACC丙丙二二酰酰基基转转移酶）移酶）AOAAOA、AVGAVG4）代谢）代谢3.作用机理作用机理1）信信号号转转导导模模式式4.生理作用和应用生理作用和应用生理作用：生理作用：1）三重反应）三重反应(1)抑制伸长生长（矮化）抑制伸长生长（矮化）(2)促进横向生长（加粗）促进横向生长（加粗）
24、(3)地上部失去负向重性生地上部失去负向重性生长（偏上生长）长（偏上生长）2 2）促进果实成熟）促进果实成熟）促进果实成熟）促进果实成熟3）促进器官脱落）促进器官脱落应用：乙烯利应用：乙烯利（1）催熟催熟（2）促进次生物质排出（橡胶等）促进次生物质排出（橡胶等）（3）促进开花促进开花第五节第五节 脱落酸脱落酸1.发现发现1964年年，Addicott从从未未成成熟熟将将要要脱脱落落的的棉棉桃桃脱落素脱落素II1963，英英国国Wareing，漆漆树树将将要要脱脱落落的的叶叶子子-休眠素休眠素1965，确定化学结构，确定化学结构1967，统一定名为脱落酸（，统一定名为脱落酸（ABA）2.化学结构
25、与分布化学结构与分布1）化学结构：倍半萜）化学结构：倍半萜（+）-ABA、（、（-）-ABA2）分布、运输）分布、运输存在于全部维管植物，包括被子植物、存在于全部维管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。各器官和组织都有裸子植物和蕨类植物。各器官和组织都有存在，在脱落和休眠的组织和器官中较多。存在，在脱落和休眠的组织和器官中较多。逆境条件下含量会迅速增加。逆境条件下含量会迅速增加。非极性运输非极性运输3.生物合成与代谢生物合成与代谢1）合合成成部部位位：根根、茎茎、叶叶、果果实实、种种子子都都能合成能合成ABA。2）合合成成场场所所：细细胞胞质质，但但大大多多存存在在于于叶叶绿绿体。体。3）
26、生物合成：胡萝卜素途径（）生物合成：胡萝卜素途径（C40途径）途径）前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸2）代谢）代谢（1）氧化降解途径：）氧化降解途径：单加氧酶单加氧酶红花菜豆酸红花菜豆酸（2）结合失活途径：）结合失活途径：ABAABA的运输和贮藏形式的运输和贮藏形式的运输和贮藏形式的运输和贮藏形式4.作用机理作用机理1）结合位点；胞外）结合位点；胞外ABAABACaCa2+IPIP3GG蛋白蛋白蛋白蛋白 胞外受体胞外受体胞外受体胞外受体 5.生理作用及应用生理作用及应用促进：促进：1）促进脱落：叶柄脱落促进脱落：叶柄脱落2）促进休眠促进休眠3）促进气孔关闭促进气孔关闭4）提高抗逆性提高抗逆性抑制：
27、抑制：1）种子萌发）种子萌发第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质1.1.油菜素内酯油菜素内酯油菜素内酯油菜素内酯Brassinolide is an important growth hormone in plants.The brassinolide-deficient mutant det2 has light-growth phenotypes in the dark and a dwarf phenotype in light.It is compared here with a wild type plant(WT).生理作用：促进细胞伸长和分裂酸生长提高植物抗
28、逆性2.多胺多胺生理功能生理功能促进生长、适应逆境、延迟衰老促进生长、适应逆境、延迟衰老3.茉莉酸茉莉酸JAMJ茉莉酸茉莉酸生理作用：促进：乙烯合成、叶片衰老、脱落、气孔关闭、呼吸作用、块茎形成抑制：营养生长、花芽形成、光合作用、叶绿素合成、种子萌发4.水杨酸水杨酸抗病抗病植物多肽激素植物多肽激素1）系统素）系统素2）植物结瘤素）植物结瘤素3）植物硫素）植物硫素4）豆胰岛素）豆胰岛素第七节第七节 植物生长抑制物质植物生长抑制物质1.概概念念：根根据据其其抑抑制制生生长长的的作作用用方方式式不同，可以分为不同，可以分为2大类大类1）植植 物物 生生 长长 抑抑 制制 剂剂（Growthinhib
29、itor）抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织生生长长，使使植植物物丧丧失失顶顶端端优优势势，植植株株形形态态发发生生很很大大的变化，外施的变化，外施GA不能逆转这种效应。不能逆转这种效应。2）植物生长延缓剂）植物生长延缓剂 抑制植物茎近顶端分生组织细抑制植物茎近顶端分生组织细胞延长，节间缩短，叶数和节数，胞延长，节间缩短，叶数和节数，使植株紧凑、矮小，生殖器官不受使植株紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。外施影响或影响不大。外施GA可以逆转可以逆转其效应。其效应。2.生长抑制剂：生长抑制剂：1）TIBA2）MH3.生长延缓剂生长延缓剂1）CCC2）PP3333）B9植物激素和生长调节剂在农业
30、上的应用植物激素和生长调节剂在农业上的应用植物激素和生长调节剂在农业上的应用植物激素和生长调节剂在农业上的应用目的目的目的目的药剂药剂药剂药剂作物作物作物作物方法方法方法方法破除休眠破除休眠破除休眠破除休眠GAGA马铃薯马铃薯马铃薯马铃薯0.51mg/L0.51mg/L促进生长促进生长促进生长促进生长GAGA芹菜、菠菜芹菜、菠菜芹菜、菠菜芹菜、菠菜1010010100控制生长控制生长控制生长控制生长PP333PP333花生、甘薯花生、甘薯花生、甘薯花生、甘薯3030030300插条生根插条生根插条生根插条生根IBAIBA、NAANAA甘薯、葡萄甘薯、葡萄甘薯、葡萄甘薯、葡萄5050050500促进开花促进开花促进开花促进开花EthEth、GAGA菠萝、郁金香菠萝、郁金香菠萝、郁金香菠萝、郁金香40010004001000延缓衰老延缓衰老延缓衰老延缓衰老6-BA6-BA水稻水稻水稻水稻1010010100促进结实促进结实促进结实促进结实BRBR、6-BA6-BA玉米、苹果玉米、苹果玉米、苹果玉米、苹果0.010.01、300300果实催熟果实催熟果实催熟果实催熟EthEth香蕉、柿子香蕉、柿子香蕉、柿子香蕉、柿子50010005001000