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1、单环刺螠的繁殖生物学特征研究,动物学论文摘 要： 运用实验生态学和组织学方式方法研究了单环刺螠的性比、性腺指数、繁衍力、胚胎与胚后发育等繁衍生物学特征，并采用正交实验法分析了单环刺螠受精率和孵化率的最佳环境条件，为单环刺螠的人工增养殖提供科学根据。结果显示，单环刺螠雌雄比例为11.17，雄性略多于雌性。成熟卵径为145.16 1.70 141.27 1.94 m，处于第1次成熟分裂前期。绝对繁衍力为111 800720 488449 684 265 905粒，相对繁衍力为2 21412 7026 849 4 854粒，怀卵量与体质量呈显着正相关R=0.683，P 0.05。生物学最小型体长约7
2、 cm，体质量为11.21 g。精子密度为5.88 0.52 109个/mL，雄体平均精子数为2.41 0.73 1010个/只。雌性性腺指数在繁衍季节4 5月份呈现2个峰值，表示清楚为分批产卵类型。在盐度25、水温15的条件下，胚胎发育经2024 h孵化。组织学研究表示清楚，单环刺螠为间黄卵，进行不等全裂，且有螺旋卵裂的特征，构成偏极囊胚，原肠作用方式为外包和内陷。胚后发育经担轮幼虫孵化后110 d、体节幼虫1120 d、蠕虫状幼虫2130 d发育为幼螠。正交实验结果表示清楚，单环刺螠受精率的最佳环境条件为：温度25、盐度35、pH 89；孵化率的最佳环境条件为：温度15、盐度25、pH 8
3、9。 本文关键词语： 单环刺螠; 繁衍生物学; 环境条件; Abstract： The reproductive biology of Urechis unicinctus was studied by the method of experimental ecology and histology, including the sex ratio, gonadosomatic index (GSI), fecundity, embryonic and postembryonal development. The optimal environmental conditions for fer
4、tility and hatching rate of U. unicinctus were also assessed by orthogonal experiments in order to provide reliable protocols for the artificial culture of U. unicinctus. The sexual ratio between the female and male was 1:1.17 and the males were slightly more than females. The mature oocyte remained
5、 at the prophase of the first maturation division with the diameter of (145.16 1.70) m (141.27 1.94) m. The absolute fecundity ranging from 111 800 to 720 488 (449 684 265 905), while the relative fecundity ranging from 2 214 to 12 702 (6 849 4 854), and positive correlation between fecundity and we
6、ight were recorded. The biological minimum was about 7 cm of length and 11.21 g of weight. The sperm density was (5.88 0.52) 109/mL, and the average number of sperm produced by each male was (2.41 0.73) 1010. Two peaks of female GSI were observed in the breeding season from April to May, which sugge
7、sted the type of spawn of U. unicinctus was in batches. The trochophore was hatched after 20-24 h of embryo development under the condition of salinity 25 and temperature 15 C. According the histological observation, the oocyte of U. unicinctus was a type of mesopodium that developed into hemipolar
8、blastocyst by unequal cleavage and spiral cleavage, and then the gastrulation was formed via outsourcing and invagination of cell migration. The postembryonal development after hatching included three stages: trochophore (1-10 d), somatic larva (11-20 d) and worm larva (21-30 d). The results of orth
9、ogonal experiments showed that the highest fertility and hatching rate was obtained under the conditions of temperature of 25 C, the salinity of 35, and pH 89, and temperature of 15 C, the salinity of 25, and pH 89, respectively. Keyword： Urechis unicinctus; reproductive biology; environmental facto
10、rs; 单环刺螠Urechis unicinctus俗称海肠，属螠虫动物门Echiuroidea、刺螠科Urechidae，主要分布于俄罗斯、日本、韩国和中国黄渤海沿岸。其肉味鲜美、营养丰富，体内存在多种生物活性肽，具有免疫调节、抗肿瘤等功能，并且对海水中硫化物有较强的耐受与解毒能力，可对调节水质、缓解海洋污染起到积极作用，因而具有较大的开发和利用价值1,2,3。随着单环刺螠天然资源量的日趋减少，对其繁衍生物学及人工增养殖技术的研究日益遭到重视。有关单环刺螠精巢发育周期及精子发生4、生殖腺的发生及卵巢发育周期5、精子构造以及和环境因子的关系6、受精经过7等方面已有报道，但当前尚缺乏性比、繁衍力
11、以及环境对繁育的影响等基础数据。本研究运用实验生态学和组织学方式方法对单环刺螠的性比、性腺指数、繁衍力、胚胎与胚后发育等繁衍生物学特征进行了分析，并采用正交实验法挑选出适宜单环刺螠受精率和孵化率的温度、盐度及pH 3个主要环境因子的最佳条件，以期为单环刺螠的生殖生理及人工繁育技术的深切进入研究提供理论基础。 1 、材料与方式方法 1.1、 实验材料 实验用单环刺螠于2021年4 5月采集自山东省莱州湾，每周采集1次，每次采集样品50只以上，记录雌雄比例，测量其收缩状态的体长和从水中取出时的体质量。所采集样品体长5.521.3 cm，体质量12.760.1 g。 1.2 、实验方式方法 样品处理
12、 每次从样品中随机取出雌、雄体各10只，性别判定通过观察肾管颜色，黄色为雌性，白色为雄性。用电子天平测其体质量、肾管重，计算性腺指数gonadosomatic index，GSI： GSI(%)=肾管重g/体质量g 100%。 随机取成熟雌、雄体各9只，分别剪取肾管前、中、后段，每段各制作1张生殖细胞水封片，用Nikon E1000显微镜测量卵径，每张水封片测量50个卵子，用血球计数板计数精子和卵子个数，进而计算精子密度和繁衍力n=9：绝对繁衍力=1g卵子数量 成熟期肾管质量；相对繁衍力=绝对怀卵量/成熟期雌体质量。 取成熟生殖细胞进行人工授精，受精卵洗卵3次后转入70 cm 50 cm 40
13、 cm水族缸中进行培养，观察胚胎与胚后发育经过。培养期间自然水温1525 C，培养密度20 5个/mL，盐度25 1, pH 8.0 0.1，自然光照，连续充气，孵化48 h后日投喂2次单胞藻金藻Isochrysis galbana和新月菱形藻Nitzschia closterium。至孵化后15 d，投放经60目筛绢过滤、消毒漂洗后的细沙作为附着基，厚度约5 cm。天天取样显微镜观察、拍照。 分别取成熟卵和卵裂期、囊胚期、原肠期等各期胚胎，用Bouin氏液固定，石蜡包埋，切片厚67 m，苏木精 伊红H.E染色，显微镜观察、拍照。 环境因子对精子受精率和孵化率影响的正交实验设计 本实验采用温度
14、、盐度及pH3个主要境因子。温度取10 C、15 C、20 C、25 C和30 C 5个梯度；盐度取15、20、25、30和35共5个梯度；pH取6、7、8、9和10共5个梯度，采用L2556的正交表进行实验。取25个500 mL烧杯，根据正交表分别设置25组水环境，每个烧杯加水量均为300 mL。取1只成熟雌体的肾管，剪开肾管上皮释放出卵子，分别取300粒卵于25个烧杯中，再按精卵比为10: 1比例参加1只雄体的精子，连续充气，于精卵混合后4 h到达卵裂晚期，此时受精卵可见多个分裂球，用300目筛绢网过滤出胚胎，显微镜观察，计算受精率。重复上述实验步骤，于精卵混合后24 h，用300目筛绢网
15、滤出已孵化幼虫和未孵化胚胎，显微镜观察，计算孵化率。实验重复3次，计算平均值。受精率和孵化率公式： 受精率%=受精卵数/取样卵总数 100% 孵化率%=孵化个数/取样卵总数 100% 1.3、 数据处理 实验数据用 平均值 标准差 表示。采用SPSS 18.0软件进行数据处理，并进行t检验或单因子方差分析One-way ANOVA，LSD多重比拟和Duncan氏检验。显着水平设为P0.05。 各因素同一水平之和T值的计算：温度所对应的T1值是正交表第1列数字 1 所对应的实验结果之和，T2值是正交表第1列数字 2 所对应的实验结果之和，以此类推，可计算出其他T值。各因素同一水平的平均值X值的计
16、算：温度所对应的X1值为(T1值/正交表第1列数字 1 的重复次数)，X2值为(T2值/正交表第1列数字 2 的重复次数)，以此类推，可计算出其他X值。极差R值能表示清楚因素的主次顺序，即R值越大，该因子的水平变化对结果的影响越大，该因子就越重要。温度因子所对应的R值温度因子所对应的X1、X2、X3、X4和X5中最大值减去最小值，同理可得出盐度和pH因子的R值。 2 、结果 2.1、 性比、卵径和繁衍力 对采集的446只单环刺螠样本进行雌雄性比的统计分析，除去性别难以分辨的32只，单环刺螠的雌雄比为11.17，与11不存在显着性差异卡方检验，P 0.05。 成熟卵径为145.16 1.70 1
17、41.27 1.94 m。绝对繁衍力为111 800720 488449 684 265 905粒，相对繁衍力为2 21412 7026 849 4 854粒，怀卵量与体质量呈显着正相关R=0.683，P 0.05。在所测的191只成熟雌体中，生物学最小型体长约7 cm，体质量为11.21 g。精子密度为5.88 0.52 109个/ mL，雄体平均精子数为2.41 0.73 1010个/只。 2.2、 性腺指数 从单环刺螠性腺指数GSI变化趋势来看，进入4月中旬后性腺指数迅速升高，表示清楚随着水温的逐步升高发育加快。GSI至4月下旬到达峰值后显着下降，表示清楚其该时间段出现集中排放。随后GS
18、I有所回升，至5月中旬出现第2个峰值后又明显降低，表示清楚在一个繁衍期内，单环刺螠有2次集中排放精卵的现象图1。 图1 单环刺螠性腺指数变化 Fig. 1 Changes of gonadosomatic index (GSI) of U. unicinctus 图中不同小写字母表示同一性别不同0时间取材组间差异显着P 0.05The lower case letters in the figure denote significant differences (P 0.05) among the groups of the same sex at the different samling
19、time 2.3、 胚胎与胚后发育 单环刺螠成熟卵处于第1次成熟分裂前期，胞质内卵黄颗粒明显，生发泡完好图版I-1。在盐度25、水温15的条件下，精卵混合后约0.5 h受精膜举起，构成围卵周隙，此时卵径含卵膜约164.04 m 159.13 m图版I-2。单环刺螠胚胎发育经过可分为卵裂期、囊胚期、原肠期、膜内担轮幼虫期等阶段。 受精后约1 h排出第一极体图版I-3，1.5 h 排出第二极体，第一极体分裂成第三、四极体，构成共3个极体图版I-4，2 h发育至2细胞期，有些分裂球大小相近，有些则大小差异较明显图版I-5，以后每0.51 h分裂1次，分裂球数量逐步增加图版I-6、7。分裂球有明显大小
20、之分，且其排列有螺旋卵裂的特征。受精后56 h发育至囊胚期图版I-8，78 h进入原肠期，可见内陷图版I-9和外包图版I-10，原肠后期胚胎外表长出纤毛图版I-11。受精后约18 h构成膜内担轮幼虫，形状如大小悬殊的两个半球相接，逐步在卵膜内转动，此时胚体约145.78 m 115.83 m图版I-12。 组织学研究结果表示清楚，单环刺螠为间黄卵，卵黄颗粒分布不均匀，植物性半球卵黄颗粒较多且粗大图版I-13。进行不等全裂，动物性半球分裂球小，而植物性半球的分裂球含卵黄多、体积较大图版I-14。构成偏极囊胚，囊胚腔偏于动物极图版I-15。原肠作用方式为植物极分裂球向囊胚腔内陷，同时动物性半球的分
21、裂球往植物极方向外包图版I-16。 胚后发育经担轮幼虫孵化后110 d、体节幼虫1120 d、蠕虫状幼虫2130 d发育为幼螠。受精后约2024 h孵化为早期担轮幼虫，大小约150.15 m 127.36 m，体呈梨形，可分为上、下两个半球，中间具1条纤毛环，上半球较大、为体前端，可摄食并带动着下半球浮游于水中图版II-1。孵化约6 d后发育为后期担轮幼虫，大小约267.23 m 211.85 m，仍呈梨形，摄食量增大图版II-2。孵化约10 d后，下半球变长并出现分节，发育为体节幼虫，大小约388.34 m 268.25 m，体前端仍呈半球状，依靠纤毛环浮游图版II-3。孵化约20 d后，体
22、前端变小，体形呈长桶装，发育为蠕虫状幼虫，消化管变粗并出现弯折，后端出现1对肛门囊，纤毛环逐步消失，由浮游转为底栖，体长约519.11 m，体宽约247.98 m图版II-4，5。孵化约30 d后发育为幼螠，体前端呈管状的吻伸缩频繁，消化道增长，分段明显，前端体腔内出现肾管，具潜泥沙习性，体长约1 145.10 m，体宽约275.12 m图版II-6。 2.4、 环境因子对精子受精率和孵化率的影响 从正交实验结果表1可见，在本实验的25个组合中，受精率以第20号处理温度4、盐度5、pH325、盐度35、pH 8最高，可达99.02% 0.81%；孵化率以第8号处理温度2、盐度3、pH415、盐
23、度25、pH 9最高，为93.73% 2.06%，和由T值计算所得结果不同表2。 表1 单环刺螠受精率和孵化率正交实验结果 注：表中带括号的数字代表影响因子的不同水平Notes: The number with parentheses denote the different levels of the factors of effect 正交实验数据T值分析结果显示，单环刺螠受精率最高的环境条件为温度4、盐度5、pH4，即温度25、盐度35、pH 9，孵化率最高的环境条件为温度2、盐度3、pH3，即温度15、盐度25、pH 9表2。影响受精率的3个因子中，以盐度的R值最大，所以盐度是受精率的
24、主要影响因子，温度和pH的影响程度相对较小。而孵化率的R值从高到低依次为温度 盐度 pH，表示清楚对孵化率的影响程度最大的环境因子为温度。 正交实验的验证性实验：根据温度4、盐度5、 pH 4和温度4、盐度5、pH 3两种组合进行受精率的测定实验，温度4、盐度5、pH 4的受精率为99.18% 0.97%，温度4、盐度5、pH 3的受精率为98.85% 0.78%，二者差异不显着P 0.05。表示清楚单环刺螠受精率的最佳环境因子组合：温度25、盐度35、pH 89。 根据温度2盐度3pH 3和温度2盐度3pH4两种组合进行孵化率的测定实验，温度2、盐度3、pH3的孵化率为94.79% 1.93
25、%，温度2盐度3pH4的孵化率为93.54% 1.54%，二者无显着性差异P 0.05。表示清楚单环刺螠孵化率的最佳环境因子组合：温度15、盐度25、pH 89。 表2 单环刺螠受精率和孵化率正交实验分析 3 、讨论 3.1、 单环刺螠繁衍特征 单环刺螠一年之中有春秋两个繁衍盛期，与美洲刺螠U. caupo8、疣吻沙蚕Tylorrhynchus heterochaetus9、栉孔扇贝Chlamys farreri10等一致。根据定期采样观察，发现以春季繁衍期个体怀卵量较大，结合生产实际需要，所以本实验重点研究春季繁衍期。随着春季水温的回升，单环刺螠性腺指数逐步升高，并分别于4月下旬和5月中旬有
26、两次急剧下降的现象，表示清楚单环刺螠为分批产卵类型，且有集中排放精卵的行为。 繁衍力反映了该物种个体及种群的繁衍潜能，与物种的产卵形式、栖息环境、营养状况等密切相关11,12。单环刺螠的繁育方式为体外受精、体外发育，精子和卵子排放于水中完成受精作用及胚胎发育经过，受环境影响较大，常因环境因子的剧烈变化导致死亡或者被其他动物吞食，因而较大的产卵量才能保障种族的延续。单环刺螠绝对繁衍力约45万粒，高于多齿围沙蚕Perinereis nuntia的1.41.8万粒13和方格星虫Sipunculus nudus的45万粒14。据李诺等15报道，单环刺螠个体怀卵量可达300500万粒，显着高于本实验结果
27、，可能与其取材以及计算误差有关。Collins等16发现枪乌贼Loligo forbesi成熟期个体越大、繁衍力越高。本研究结果显示单环刺螠怀卵量与体质量呈显着正相关，因而在人工繁育选择亲本时应考虑个体大小。 Arp 等17调查发现分布于美国加州的美洲刺螠雌雄比例为11.22，与单环刺螠雌雄比例11.17相近，两者均呈现群体中雄性个体多于雌性的现象。该现象亦见于其他一些海洋动物，如疣吻沙蚕的雌雄比例为1:1.59，日本刺沙蚕Neanthes japonica的雌雄比例为1218。据陈健19报道，单齿螺Monodonta labio雄体比例随壳高增长呈逐步增加，至壳高25 mm以上的个体雌雄比为
28、12。这可能是由于海洋水体宏大，体外受精的物种需要大量的精子才能保证精卵相遇的时机。本实验检测出单环刺螠精子密度为5.88 0.52 109 个/mL，与牛从从等6的研究结果4.2 0.2 109个/mL相近。李诺等15报道单环刺螠的生物学最小型体长约7 cm、体质量约20 g，本研究结果与之相比，体长一致，体质量11.21 g较低。因刺螠由于呼吸需要机体不停地伸缩变化，故体长不易测量，以体质量作为计量指标较为准确。 单环刺螠近亲物种如方格星虫14、可口革囊星虫Phascolosoma esulenta20以及泥蚶Tegillarca granosa21、菲律宾蛤仔Ruditapes phil
29、ippinarum22等双壳类和中国明对虾Fenneropenaeus chinensis23、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus24等甲壳类的成熟卵处于第一次成熟分裂中期，此时卵细胞内生发泡核膜解体、构成纺锤体。这类动物的卵母细胞在繁衍季节常会停滞于第一次成熟分裂前期，经自然海区的温度、盐度的剧烈变化如大潮或人工诱导方式才进一步到达分裂中期，获得受精能力25。单环刺螠成熟卵处于第一次成熟分裂前期，其细胞学特征为核膜完好、生发泡明显，与双齿围沙蚕Preinereis aibuhitensis26、岩虫Marphysa sanguinea27和四角蛤蜊Mactra ven
30、eriformis28等一致，所以在繁衍季节无须经过人工诱导，通过解剖法即可获得成熟卵用于育苗。 3.2 、单环刺螠的胚胎与胚后发育 动物卵子的特征直接影响到其胚胎发育经过。单环刺螠卵子类型为间黄卵，卵黄含量比拟多、分布不均匀，因而进行不等全裂，动物性半球分裂球含卵黄少、体积小，而植物性半球的分裂球含卵黄多、体积较大，致使囊胚腔偏于动物极，构成偏极囊胚。单环刺螠的不等全裂与可口革囊星虫卵裂规律20一致，其卵裂经过中出现螺旋卵裂的特征与疣吻沙蚕29以及大部分贝类30一样，这可能与其分类地位相近有关。囊胚腔较大的种类如波纹巴非蛤Paphia undulata31的原肠作用方式为内陷，构成实心囊胚的
31、种类如疣吻沙蚕29没有囊胚腔，则采取外包的原肠作用方式，单环刺螠囊胚腔较小，内陷空间有限，所以加以外包同时进行以完成内、外胚层的分区。李诺等15将单环刺螠胚胎发育分为卵裂、囊胚和原肠胚3个阶段，本研究发现单环刺螠胚胎发育后期，胚体构成两个大小不等的半球相连接，并且逐步在卵膜内转动，特征明显，故增加了膜内担轮幼虫这个分期，有利于在育苗生产中观察判定。 在盐度25、水温15的条件下，单环刺螠胚胎发育约需2024 h，时间较短，孵化机会体构造简单，所以胚后发育历经复杂的变态才能发育为幼体。康庆浩等32将单环刺螠幼虫发育经过分为担轮幼虫期、2体节期、7体节期、13体节期等时期；陈宗涛等33将担轮幼虫分
32、为早、中、晚三期，再加上体节幼虫期；本研究结合幼虫形态特征及生活习性将胚后发育经过分为担轮幼虫孵化后110 d、体节幼虫1120 d、蠕虫状幼虫2130 d，与李诺等15分期方式方法一致。本实验中，单环刺螠在自然水温1525 C条件下，孵化后约经30 d发育至体长约1 mm的幼螠，还需一个月培育至体长1 cm左右投放至池塘中养殖。两个月的育苗生产周期较长、成本高，怎样缩短幼体培育期、提高生产效率是亟待解决的问题。 单环刺螠为滤食性，对食物成分没有选择性，只要水体中悬浮颗粒大小适宜即可摄食。育苗中多以金藻、新月菱形藻等单胞藻作为饵料，较为单一，因而对饵料配比进行优化、研制人工配合饵料是提高幼体生
33、长速度的一条途径。本实验中，以细沙作为底质幼虫附着顺利，而养殖池塘中多为泥沙混合底质或泥底质，单环刺螠幼虫对于底质的要求和适应能力有待于进一步研究。 3.3、 环境因子对单环刺螠繁衍的影响 单环刺螠在自然海区中的繁衍期为4 5月和9 10月5，此期间水温1525 C，因而在人工强化培育亲体时不宜超过15 C。从GSI变化规律来看单环刺螠有集中排放的现象，一般发生在大潮期或降雨后，海区理化因子变化剧烈对亲体排放是天然的刺激诱导。在育苗生产中，除了可用解剖法获得单环刺螠受精卵外，可以用降温处理的方式方法人工诱导亲体排放精卵34。 王力勇等35采用单因子实验方式方法分析了环境因子对单环刺螠孵化率的影
34、响规律，得出较为适宜的环境条件为温度1521 C、盐度27.2、pH 8.02。本研究的正交实验结果显示，孵化率的最佳环境条件为温度15、盐度25、pH 89，与前者研究结果相近。牛从从等6报道单环刺螠精子适宜的盐度为2030最佳盐度为25，适宜的pH为79最佳pH为8。本实验所得出的单环刺螠受精率的最佳环境条件为温度25、盐度35、pH 89，可见较高的温度和盐度有利于受精作用的完成，但从自然海水的盐度以及精子活力、孵化率等综合分析，以盐度25、pH 8左右为单环刺螠适宜的繁衍环境。温度越高，精子新陈代谢越快、寿命越短，而且本实验结果显示盐度是受精率的主要影响因子，无需以升温的方式提高受精率
35、。在胚后发育期，适温范围内，随着培育温度的升高，发育时间会缩短36。因而进一步研究单环刺螠的生物学零度和各发育阶段的有效积温，有助于在育苗生产中通过温度调节的方式调控生产周期。 图版 单环刺螠胚胎发育活体及切片光镜观察 Plate Viviperception and histological observation of the embryo development of U. unicinctus by light microscopic 1.成熟卵；2. 受精卵，示受精膜举起及围卵黄周隙构成 ；3. 排出第一极体；4. 排出第二极体，示3个极体 ；5. 2细胞期；6. 4细胞期；7. 1
36、6细胞期；8. 囊胚期；9. 原肠早期，示植物极内陷 ；10. 原肠中期，示动物性半球外包；11. 原肠晚期，示纤毛 ；12. 膜内担轮幼虫；13. 成熟卵纵切H.E染色；14. 卵裂期纵切H.E染色；15. 囊胚期H.E染色；16. 原肠期纵切H.E染色，示植物极内陷 。AP. 动物极；BB. 大分裂球；Bc. 囊胚腔Ci. 纤毛；Eb. 外包；FM. 受精膜；Ig. 内陷；Nu. 细胞核；PB. 极体；PL. 围卵黄周隙；SB. 小分裂球；VP. 植物极；YG. 卵黄颗粒1.mature oocyte; 2. fertilized egg, showing the fertilizatio
37、n membrane lift and the perivitelline lacunae formation ( 3. first polar body; 4. second polar body, showing three polar bodies ( 5. 2-cell period ; 6. 4-cell period; 7. 16-cell period; 8. blastula stage; 9. early gastrula stage, showing the vegetal pole invagination ( 10. middle gastrula stage，show
38、ing the animal pole epiboly ( 11. later gastrula stage showing the cilium ( 12. intramembrane trochophore; 13. longitudinal section of mature oocyte (H.E) ; 14. longitudinal section of cleavage stage (H.E) ; 15. blastula stage (H.E) ; 16. longitudinal section of gastrula stage (H.E), showing the veg
39、etal pole invagination ( ). AP. Animal pole; BB. big blastomere; Bc. blastular cavity; Ci. cilium; Eb. epiboly; FM. fertilization; Ig. invagination; Nu. nuclues; PB. polar body; PL. perivitelline lacunae; SB. Small blastomere; VP. Vegetal pole; YG. Yolk granule 图版II 单环刺螠幼体发育光镜观察 Fig. II Light micros
40、copic observation of the paedomorphosis of Urechis unicinctus 1. 担轮幼虫前期，示纤毛环 ；2. 担轮幼虫后期 ；3. 体节幼虫，示纤毛环 ；4. 蠕虫状幼虫早期，示消化道 ；5. 蠕虫状幼虫后期；6. 幼螠，示吻 。As. 肛门囊；CR. 纤毛环；DG. 消化道；KT. 肾管；Li. 吻1. protrochophora, showing ciliary ring ( 2. late stage of the trochophore; 3. sectorial larva, showing ciliary ring ( 4. e
41、arly stage of the wormlike larva, showing digestive tract ( 5. late stage of the wormlike larva; 6. juveniles, showing lips ( ). As. Anal sac; CR. Ciliary ring; DG. digestive tract; KT. Kidney tube; Li. Lips 以下为参考文献 1 杨桂文, 安利国, 孙忠军. 单环刺螠营养成分分析J. 海洋科学, 1999(6): 13-14. 2 赵欢, 韩宝芹, 刘万顺, 等. 单环刺螠多肽抗肿瘤及对小鼠
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