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1、会计学1细胞骨架细胞骨架5第一页，共54页。一一 微丝微丝微丝微丝（microfilamemicrofilamentnt，MFMF）又）又称肌动蛋白纤称肌动蛋白纤维（维（actin actin filamentfilament），），是指真核细胞是指真核细胞中由肌动蛋白中由肌动蛋白（actinactin）组成，）组成，直径直径(zhjng)(zhjng)为为7nm7nm的骨架纤的骨架纤维。维。第2页/共54页第二页，共54页。（一）成分（一）成分（一）成分（一）成分(chng fn)(chng fn)肌动蛋白是微丝的结构成分。在哺乳肌动蛋白是微丝的结构成分。在哺乳动物和鸟类细胞中至少已分离到动
2、物和鸟类细胞中至少已分离到6 6种肌动蛋白，种肌动蛋白，4 4种称为种称为 肌动蛋白，肌动蛋白，另两种为另两种为 肌动蛋白和肌动蛋白和 肌动蛋白。肌动蛋白。不同类型不同类型(lixng)(lixng)肌肉细胞的肌肉细胞的 肌动蛋白分子一级结构（约肌动蛋白分子一级结构（约400400个个氨基酸残基）仅相差氨基酸残基）仅相差4 46 6个氨基酸个氨基酸残基，残基，肌动蛋白或肌动蛋白或 肌动蛋白与肌动蛋白与 横纹肌肌动蛋白相差约横纹肌肌动蛋白相差约2525个氨基个氨基酸残基。酸残基。第3页/共54页第三页，共54页。（二）（二）（二）（二）装配装配装配装配(zhungpi)(zhungpi)(zhu
3、ngpi)(zhungpi)微丝，亦称为纤维形微丝，亦称为纤维形肌动蛋白（肌动蛋白（F-F-actinactin），是由球形），是由球形肌动蛋白（肌动蛋白（G-G-actinactin）单位形成的）单位形成的多聚体。多聚体。在大多数非肌肉细胞在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种中，微丝是一种(y zh(y zh n n)动态结动态结构，持续进行装配构，持续进行装配合和解聚，并与细合和解聚，并与细胞形态维持及细胞胞形态维持及细胞运动有关。运动有关。The Animation The Players 第4页/共54页第四页，共54页。3DreconstructionofanF-actinfilamen
4、tfrommuscle.3DreconstructionofF-actinfilamentscontainingtropomyosin,anelongatedproteinwhichbindsalongtheactinhelixModelofanF-actinfilamentinwhicheachsub-unitisdepictedasasphere.Electron-micrographofnegativelystainedF-actinfilaments.F-actin第5页/共54页第五页，共54页。微丝结合蛋白微丝结合蛋白（microfilament-microfilament-ass
5、ociated proteinassociated protein）参）参与形成微丝纤维高级与形成微丝纤维高级(goj)(goj)结构，对肌结构，对肌动蛋白纤维的动态装动蛋白纤维的动态装配有调节作用。配有调节作用。1.1.肌肉收缩系统中的有关肌肉收缩系统中的有关蛋白蛋白肌球蛋白（肌球蛋白（myosinmyosin）（三）（三）（三）（三）微丝微丝微丝微丝结合结合结合结合(jih)(jih)(jih)(jih)蛋白蛋白蛋白蛋白Myosin structure第6页/共54页第六页，共54页。three of the most widespread myosin three of the most
6、 widespread myosin classes in cartoon form.Motor classes in cartoon form.Motor domains are shown in red,light domains are shown in red,light chains in yellow and-helical coiled chains in yellow and-helical coiled coils in green.Other domains shown coils in green.Other domains shown may be involved i
7、n cargo binding or may be involved in cargo binding or localisation.localisation.第7页/共54页第七页，共54页。第8页/共54页第八页，共54页。第9页/共54页第九页，共54页。原肌球蛋白原肌球蛋白（tropomyosin,Tmtropomyosin,Tm）肌钙蛋白（肌钙蛋白（troponin,Tntroponin,Tn）：肌）：肌钙蛋白钙蛋白C C（Tn-CTn-C）特异地与）特异地与Ca2+Ca2+结合结合 ；肌钙蛋白；肌钙蛋白T T（Tn-TTn-T）与原肌球蛋白有）与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白高
8、度亲和力，肌钙蛋白I I（Tn-ITn-I）抑制）抑制(yzh)(yzh)肌球肌球蛋白蛋白ATPaseATPase的活性。的活性。2.2.非肌肉细胞中的微丝结合蛋非肌肉细胞中的微丝结合蛋白白第10页/共54页第十页，共54页。第11页/共54页第十一页，共54页。第12页/共54页第十二页，共54页。（四）（四）（四）（四）微丝特异性药物微丝特异性药物微丝特异性药物微丝特异性药物(yow)(yow)(yow)(yow)细胞松弛素（cytochalasins）可以切断微丝，阻抑肌动蛋白聚合，因而可以破坏微丝的三维网络。鬼笔环肽（philloidin）与微丝有强亲和作用，使肌动蛋白纤维稳定，抑制解
9、聚，荧光(ynggung)标记的鬼笔环肽可清晰地显示细胞中的微丝。第13页/共54页第十三页，共54页。（五）（五）（五）（五）微丝的功能微丝的功能微丝的功能微丝的功能(gngnng)(gngnng)(gngnng)(gngnng)肌肉收缩肌肉收缩(shu su)(shu su)、变、变形运动、胞质分裂等形运动、胞质分裂等第14页/共54页第十四页，共54页。微丝的功能微丝的功能微丝的功能微丝的功能(gngnng)(gngnng)(gngnng)(gngnng)n n支撑(zh chng)n n细胞运动n n胞质分裂n n受精n n信息传递n n肌肉收缩第15页/共54页第十五页，共54页。第
10、16页/共54页第十六页，共54页。二二 微管微管(wi un)(wi un)微管（微管（microtubulemicrotubule）是存在于所有真核细）是存在于所有真核细胞中由微管蛋白胞中由微管蛋白(dnbi)(dnbi)（tubulintubulin）装配成的长管状细胞器结构，平均外装配成的长管状细胞器结构，平均外径为径为24nm24nm。microtubuletubulin第17页/共54页第十七页，共54页。（一）成分（一）成分微管由两种类型的微管蛋白微管由两种类型的微管蛋白(dnbi)(dnbi)亚亚基，即基，即 微管蛋白微管蛋白(dnbi)(dnbi)和和 微管蛋微管蛋白白(dn
11、bi)(dnbi)组成。组成。微管几乎存在于从阿米巴到高等动植物微管几乎存在于从阿米巴到高等动植物所有真核细胞胞质中，而所有原核所有真核细胞胞质中，而所有原核生物中没有微管。生物中没有微管。（二）形态（二）形态微管呈中空状，微管壁由微管呈中空状，微管壁由1313个球形蛋白个球形蛋白(dnbi)(dnbi)亚基组成。亚基组成。第18页/共54页第十八页，共54页。（三）装配（三）装配1.1.装配过程装配过程2.2.体外微管装配条件体外微管装配条件3.3.体内微管装配动态体内微管装配动态4.4.微管组织微管组织(z(z zh)zh)中心中心第19页/共54页第十九页，共54页。微管在生理状态微管在
12、生理状态(zhungti)(zhungti)及实验处及实验处理解聚后重新装配的理解聚后重新装配的发生处称为微管组织发生处称为微管组织中心（中心（microtubule microtubule organizing organizing center,MTOCcenter,MTOC）。动物）。动物细胞的细胞的MTOCMTOC为中心体。为中心体。第20页/共54页第二十页，共54页。（四）微管相关蛋白（四）微管相关蛋白(dnbi)(dnbi)质质有几种蛋白有几种蛋白(dnbi)(dnbi)与微管密与微管密切有关，附着于微管多聚体切有关，附着于微管多聚体上，参与微管装配并增加微上，参与微管装配并增加
13、微管稳定性，称这些蛋白管稳定性，称这些蛋白(dnbi)(dnbi)为微管相关蛋白为微管相关蛋白(dnbi)(dnbi)（microtubule-microtubule-associated protein,MAPassociated protein,MAP）。）。包括包括MAP1MAP1，MAP2MAP2，MAP4MAP4，tautau蛋白蛋白(dnbi)(dnbi)等。所等。所有不同的微管结构均由相同有不同的微管结构均由相同的的 微管蛋白微管蛋白(dnbi)(dnbi)和和 微微管蛋白管蛋白(dnbi)(dnbi)亚单位组成，亚单位组成，其结构与功能的差异可以取其结构与功能的差异可以取决于所
14、含微管相关蛋白决于所含微管相关蛋白(dnbi)(dnbi)质的不同。质的不同。Photomicrograph of microtubule-associated protein 2(MAP2)immunoreactive neurones in the cortex.Cellular immunoreactivity appears as a brown insoluble precipitate when developed by the ABC-HRP method.Counterstained with cresyl violet-magnification X400.Ganglion
15、cells from the rat retina incell culture.Labeled with antibody to microtubule-associated protein(MAP-2).第21页/共54页第二十一页，共54页。（五）（五）微管特异性药物微管特异性药物秋水仙素（秋水仙素（colchicinecolchicine）可以阻断微管蛋白可以阻断微管蛋白装配成微管。装配成微管。紫杉酚（紫杉酚（taxoltaxol）能促进）能促进微管的装配，并使微管的装配，并使已形成的微管稳定。已形成的微管稳定。为行使正常的微管功能，为行使正常的微管功能，微管出于动态的装微管出于动态的
16、装配和解聚状态配和解聚状态(zhungti)(zhungti)是重要是重要的。的。taxol binds only to tubulin that has been polymerized into chains of protofilaments,not to free proteins.第22页/共54页第二十二页，共54页。（六）功能1.维持细胞(xbo)形态2.细胞(xbo)内运输3.鞭毛运动和纤毛运动4.纺锤体和染色体运动第23页/共54页第二十三页，共54页。5.5.基体和中心粒基体和中心粒中心体中心体（centrosomecentrosome）是）是动物细胞中主要动物细胞中主要的
17、微管组织中心，的微管组织中心，中心体由一对相中心体由一对相互垂直的中心粒互垂直的中心粒（centriolescentrioles）及）及周围基质构成，周围基质构成，位于鞭毛和纤毛位于鞭毛和纤毛根部的类似结构根部的类似结构称为基粒（称为基粒（basal basal bodybody）中心粒和基粒均具有中心粒和基粒均具有(jy(jy u)u)自我复制自我复制性质。性质。第24页/共54页第二十四页，共54页。Centrosome structure.Centrosome structure.A pair of centrioles is shown,each with ninefold symme
18、try owing to the nine triplet microtubules.Each centriole has pericentriolar material A pair of centrioles is shown,each with ninefold symmetry owing to the nine triplet microtubules.Each centriole has pericentriolar material that nucleates microtubules around the ends closest to one another.Only th
19、e maternal centriole has two sets of extra appendages,distal and subdistal;the latter seems that nucleates microtubules around the ends closest to one another.Only the maternal centriole has two sets of extra appendages,distal and subdistal;the latter seems to anchor microtubules.A series of interco
20、nnecting fibres,different from the pericentriolar material(PCM),links the closest ends of the two centrioles.to anchor microtubules.A series of interconnecting fibres,different from the pericentriolar material(PCM),links the closest ends of the two centrioles.第25页/共54页第二十五页，共54页。Model for microtubul
21、e nucleation,Model for microtubule nucleation,release and anchoring at centrosomes and in epithelial cells.release and anchoring at centrosomes and in epithelial cells.In this In this model,microtubules are nucleated in the pericentriolar material,released from their model,microtubules are nucleated
22、 in the pericentriolar material,released from their nucleating sites and translocated to sites of anchoring.a|Anchoring at the centrosome nucleating sites and translocated to sites of anchoring.a|Anchoring at the centrosome occurs at the subdistal appendages whereas in b|epithelial cells,it occurs a
23、t apical domains occurs at the subdistal appendages whereas in b|epithelial cells,it occurs at apical domains distinct from centrosomes.Despite the apparent differences in anchoring sites,both contain distinct from centrosomes.Despite the apparent differences in anchoring sites,both contain unique p
24、roteins(ninein and centriolin)and seem to lack components involved in microtubule unique proteins(ninein and centriolin)and seem to lack components involved in microtubule nucleation(-tubulin and pericentrin).Dynactin,a dynein-interacting complex,has also been nucleation(-tubulin and pericentrin).Dy
25、nactin,a dynein-interacting complex,has also been implicated in centrosomal microtubule anchoringimplicated in centrosomal microtubule anchoring127127.第26页/共54页第二十六页，共54页。Models for centrosome protein Models for centrosome protein assembly.assembly.a|Centrosome a|Centrosome complexes diffuse to comp
26、lexes diffuse to centrosomes and assemble in centrosomes and assemble in a microtubule-and dynein-a microtubule-and dynein-independent manner.b|independent manner.b|Centrosome complexes,in Centrosome complexes,in the form of large particles,the form of large particles,assemble using microtubules ass
27、emble using microtubules and cytoplasmic dynein and cytoplasmic dynein motors.Particles are motors.Particles are delivered to centrosomes or delivered to centrosomes or to areas between to areas between microtubules near the microtubules near the centrosome.Dynein motors centrosome.Dynein motors may
28、 be anchored at may be anchored at centrosomes by dynactin or centrosomes by dynactin or other anchoring proteins,or other anchoring proteins,or released after cargo delivery.released after cargo delivery.c|Subunits exchange with c|Subunits exchange with those at the centrosome in those at the centr
29、osome in either a or b.This could either a or b.This could occur continuously or in a occur continuously or in a cell-cycle-dependent manner.cell-cycle-dependent manner.第27页/共54页第二十七页，共54页。Centrosome duplication.Centrosome duplication.a a|In early G1,a|In early G1,a centrosome has centrosome has dau
30、ghter(D)and daughter(D)and mother(M)centrioles.mother(M)centrioles.b b|The centrioles move apart|The centrioles move apart and and c c|each nucleates|each nucleates the formation of a the formation of a new centriole during new centriole during G1 to S.G1 to S.d d|By mitosis,|By mitosis,the new cent
31、rioles have the new centrioles have reached their full length reached their full length and the two mature and the two mature centrosomes,each with two centrosomes,each with two centrioles,are segregated centrioles,are segregated into the daughter cells into the daughter cells upon cell division.upo
32、n cell division.第28页/共54页第二十八页，共54页。三三 中间中间(zhngjin)(zhngjin)纤维纤维在哺乳动物细胞在哺乳动物细胞中发现中发现10nm10nm纤纤维，因其直径维，因其直径介于介于(ji y)(ji y)粗肌丝和细肌粗肌丝和细肌丝之间，所以丝之间，所以被命名为中间被命名为中间纤维（又称中纤维（又称中间丝，间丝，intermediate intermediate filamentfilament）A Schematic Diagram Of Intermediate Filament Structure.Nuclear intermediate fila
33、ment proteins.Components of the nuclear matrix.Polymerize in a 2-D lattice that gives shape/stability to nuclear envelope.第29页/共54页第二十九页，共54页。The monomer:Eachintermediatefilamentmonomerconsistsofanalphahelicalroddomainwhichconnectstheamino(head)andcarboxyl(tail)terminals.Thefigurebelow(16-12fromAlbe
34、rtsetal,MolecularBiologyoftheCell,GarlandPublishing,NY,1996)showssomeexamplesofmonomers.第30页/共54页第三十页，共54页。The rods coil around another filament like a rope to form a dimer.The N and C terminals of each filament are aligned.Some Intermediate filaments form homodimers;other form heterodimers.Formatio
35、n of the Formation of the protofilament.protofilament.Thesedimersthenformstaggeredtetramersthatlineuphead-tail.Notethatthecarboxyandaminoterminalsprojectfromthisprotofilament.Thistetramerisconsideredthebasicsubunitoftheintermediatefilament.Thefinal10nmfilamentisahelicalarrayofthesetetramers.第31页/共54
36、页第三十一页，共54页。角蛋白纤维角蛋白纤维(xinwi)(xinwi)（keratikeratin filamentn filament）（一）（一）（一）（一）成分成分成分成分(chng(chng(chng(chng fn)fn)fn)fn)第32页/共54页第三十二页，共54页。波形波形(b xn)纤维（纤维（vimentin filament）第33页/共54页第三十三页，共54页。Desmin stained myotubePhase contrast image of myotube结蛋白结蛋白结蛋白结蛋白(dnbi)(dnbi)纤维（纤维（纤维（纤维（desmin filamen
37、tdesmin filament）第34页/共54页第三十四页，共54页。神经元纤维神经元纤维神经元纤维神经元纤维(xinwi)(xinwi)（neneurofilamenturofilament）第35页/共54页第三十五页，共54页。神经神经神经神经(shnjng)(shnjng)胶质纤维（胶质纤维（胶质纤维（胶质纤维（neuroglial filamentneuroglial filament）中间纤维的分布具有严格组中间纤维的分布具有严格组织特异性。这一点已经被织特异性。这一点已经被应用于肿瘤临床鉴别诊断应用于肿瘤临床鉴别诊断(zhndun)(zhndun)，以鉴别肿瘤，以鉴别肿瘤细胞
38、的组织来源。细胞的组织来源。第36页/共54页第三十六页，共54页。（二）（二）中间纤维蛋白基因中间纤维蛋白基因（三）（三）装配装配由中间纤维核心伸出的末端区可能和中间纤维与细胞由中间纤维核心伸出的末端区可能和中间纤维与细胞内结构相互作用及功能有关。内结构相互作用及功能有关。（四）中间纤维结合蛋白（四）中间纤维结合蛋白中间纤维结合蛋白（中间纤维结合蛋白（intermediate filament associated intermediate filament associated protein IFAPprotein IFAP）是一类）是一类(y li)(y li)在结构和功能上与中在结构
39、和功能上与中间纤维有密切联系，但是其本身不是中间纤维结间纤维有密切联系，但是其本身不是中间纤维结构组分的蛋白质。构组分的蛋白质。第37页/共54页第三十七页，共54页。（五）中间纤维的组织及动态变化（六）中间纤维与细胞分化微管和微丝在各种细胞中都是相同(xin tn)的，而中间纤维蛋白的表达具有组织特异性，中间纤维与细胞分化的关系非常密切，引起广泛重视。但是迄今有关中间纤维在细胞分化中的作用尚不清楚。（七）功能第38页/共54页第三十八页，共54页。第二节第二节 细胞核骨架细胞核骨架(gji)The microarchitecture of the The microarchitecture
40、of the nucleoskeleton and attached nucleoskeleton and attached activities.activities.NM=nucleoskeleton and nucleolar NM=nucleoskeleton and nucleolar matrixmatrixIF=intermediate filamentsIF=intermediate filamentsLam=laminLam=lamin第39页/共54页第三十九页，共54页。一一一一 核基质核基质核基质核基质(j zh)(j zh)(j zh)(j zh)狭义的核骨架仅指核内
41、基质（狭义的核骨架仅指核内基质（inner nuclear matrixinner nuclear matrix，inner nucleoskeletoninner nucleoskeleton），即细胞核内除核膜、核纤），即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括(boku)(boku)核基质、核纤层和核孔复合体。核基质、核纤层和核孔复合体。（一）形态结构（一）形态结构核仁与染色质网络于核骨架纤维网络中，核内骨架与核核仁与染色质网络于核骨架纤维网
42、络中，核内骨架与核纤层有丰富的纤维联络，构成统一的核骨架网络。纤层有丰富的纤维联络，构成统一的核骨架网络。第40页/共54页第四十页，共54页。（二）成分（二）成分（二）成分（二）成分(chng fn)(chng fn)核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量骨架结合蛋白，并含有少量RNARNA，RNARNA的含量虽然的含量虽然很少，但它对于维持核骨架三维网络结构的完整性很少，但它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必要的。是必要的。1.1.核骨架蛋白核骨架蛋白这类蛋白与富含这类蛋白与富含ATAT的的DNADNA序列序
43、列(xli)(xli)即核骨架结合即核骨架结合序列序列(xli)(xli)（matrin association regionmatrin association region，MARMAR）结合，）结合，又称为又称为MARMAR结合蛋白，无严格的结合蛋白，无严格的DNADNA序列序列(xli)(xli)特异性，可区分特异性，可区分MARMAR和非和非MAR DNAMAR DNA，通常与，通常与DNADNA放射环两端的放射环两端的MAR DNAMAR DNA序列序列(xli)(xli)结合，将其锚结合，将其锚定在核骨架上，以形成定在核骨架上，以形成DNADNA放射环。放射环。第41页/共54页
44、第四十一页，共54页。DNA拓扑(tu p)异构酶（DNA topoisomerase）核基质蛋白（nuclear matrin）DNATopoisomeraseII第42页/共54页第四十二页，共54页。Nuc2+蛋白(dnbi)ARBR（attachment region binding protein）着丝缢痕结合蛋白(dnbi)（ARS consensus binding protein，ACBP）第43页/共54页第四十三页，共54页。2.核骨架结合蛋白转录(zhun l)因子酶：组蛋白乙酰化酶和组蛋白去乙酰化酶DNA聚合酶及 受体供体第44页/共54页第四十四页，共54页。MARM
45、AR一般位于一般位于DNADNA放射环或活性转录基因放射环或活性转录基因(jyn)(jyn)的两端。在溶菌的两端。在溶菌酶基因酶基因(jyn)(jyn)两端接上两端接上MARMAR，可增加基因，可增加基因(jyn)(jyn)表达水平表达水平1010倍以倍以上。说明上。说明MARMAR在基因在基因(jyn)(jyn)表达调控中有作用。表达调控中有作用。核骨架结合序列的基本特征有核骨架结合序列的基本特征有富含富含ATAT；富含富含DNADNA解旋元件解旋元件（DNA inwinding elementsDNA inwinding elements）；）；富含反向重复序列（富含反向重复序列（inve
46、rted inverted repeatsrepeats）；）；含有转录因子结合位点。含有转录因子结合位点。MARMAR的功能有：的功能有：通过核骨架蛋白的结合，将通过核骨架蛋白的结合，将DNADNA放射环锚定放射环锚定在核骨架上；在核骨架上；作为许多功能性基因作为许多功能性基因(jyn)(jyn)调控蛋白的结合位调控蛋白的结合位点，在点，在DNADNA分子上形成蛋白复合体，参与分子上形成蛋白复合体，参与DNADNA的复制、转录、的复制、转录、修复和重组的调控。修复和重组的调控。三三三三 核骨架结合核骨架结合核骨架结合核骨架结合(jih)(jih)(jih)(jih)蛋白蛋白蛋白蛋白第45页/
47、共54页第四十五页，共54页。四四四四 功能功能功能功能(gngnng)(gngnng)(gngnng)(gngnng)1.1.核骨架与核骨架与DNADNA复制复制核骨架是核骨架是DNADNA复制的空间支架复制的空间支架2.2.核骨架与基因表达核骨架与基因表达具有转录活性的基因是结合在核骨架上的；具有转录活性的基因是结合在核骨架上的；RNARNA聚合酶在聚合酶在核骨架上具有结合位点；核骨架上具有结合位点；RNARNA的合成是在核骨架上进行；的合成是在核骨架上进行；基因只有结合在核骨架上才能进行转录基因只有结合在核骨架上才能进行转录3.3.核骨架与病毒复制核骨架与病毒复制作为作为(zuwi)(z
48、uwi)外源基因的病毒外源基因的病毒DNADNA，其基因表达过程与高，其基因表达过程与高等真核细胞自身基因表达有相似的规律，其等真核细胞自身基因表达有相似的规律，其DNADNA复制，复制，RNARNA转录以及加工均必须依赖核骨架。转录以及加工均必须依赖核骨架。4.4.核骨架与染色体构建核骨架与染色体构建第46页/共54页第四十六页，共54页。二二 染色体支架染色体支架(zhji)染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的结构支架。染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的结构支架。（一）染色体支架的真实性：（一）染色体支架的真实性：DNADNA放射环是染色质中结构和功能单位，并提示非组蛋放射环是染色质
49、中结构和功能单位，并提示非组蛋白骨架是白骨架是DNADNA放射环的组织者（放射环的组织者（organizerorganizer）。其后，）。其后，对染色体支架蛋白的研究有了突破，发现对染色体支架蛋白的研究有了突破，发现(fxin)DNA(fxin)DNA拓扑酶拓扑酶是一种主要的染色体支架结构蛋白。是一种主要的染色体支架结构蛋白。（二）染色体支架的成分（二）染色体支架的成分染色体支架大约含染色体支架大约含3030种非组蛋白，支架中不含组蛋白。种非组蛋白，支架中不含组蛋白。SCSC（Mr 170103Mr 170103）和）和SCSC（Mr 135103Mr 135103）两种蛋白）两种蛋白是染色
50、体支架的主要成分，构成骨架蛋白的是染色体支架的主要成分，构成骨架蛋白的4040以上。以上。第47页/共54页第四十七页，共54页。（三）（三）染色体支架与核骨架染色体支架与核骨架(gji)的关系的关系 分裂期染色体支架与间期核骨架(gji)的关系仍是一个悬而未决的问题。第48页/共54页第四十八页，共54页。三三 核纤层核纤层第49页/共54页第四十九页，共54页。核纤层（核纤层（nuclear nuclear laminalamina）是位于）是位于细胞核内层核膜细胞核内层核膜下的纤维下的纤维(xinwi)(xinwi)蛋白蛋白片层或纤维片层或纤维(xinwi)(xinwi)核骨核骨架相互连