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1、会计学16生物生物(shngw)化学课件化学课件第一页，共28页。一、脂类概述一、脂类概述(i sh)1.1.概念概念 脂类是脂肪脂类是脂肪(zhfng)(zhfng)和类脂的总称，它是有和类脂的总称，它是有脂肪脂肪(zhfng)(zhfng)酸与醇作用生成的酯及其衍生物，酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，在
2、着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。第1页/共28页第二页，共28页。2.分类分类(fn li)脂肪脂肪(zhfng)(zhfng)真脂或中性脂肪真脂或中性脂肪(zhfng)(zhfng)（甘油三酯）（甘油三酯）蜡蜡类脂类脂磷脂(ln zh)糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂第2页/共28页第三页，共28页。n n贮藏物质贮藏物质/能量物质能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量体内氧化可释放大量(dling)(dling)能
3、量以供机体利用。能量以供机体利用。n n提供给机体必需脂成分提供给机体必需脂成分n n（1 1）必需脂肪酸）必需脂肪酸 n n 亚油酸亚油酸 18 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；碳脂肪酸，含两个不饱和键；n n 亚麻酸亚麻酸 18 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；碳脂肪酸，含三个不饱和键；n n 花生四烯酸花生四烯酸 20 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；碳脂肪酸，含四个不饱和键；n n（2 2）生物活性物质）生物活性物质n n 激素、胆固醇、维生素等。激素、胆固醇、维生素等。3.脂类的功能脂类的功能(gngnng)第3页/共28页第四页，共28页。n n生物体结构物质生物体结构物质n n （1
4、1）作为细胞）作为细胞(xbo)(xbo)膜的主要成分膜的主要成分 几乎细几乎细胞胞(xbo)(xbo)所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。结构的基本组成成分。n n （2 2）保护作用）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。官起保护作用。n n用作药物用作药物n n 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。样硬化的治疗等。第4页/共28页第五页，共28页
5、。二、脂肪二、脂肪(zhfng)的分解代谢的分解代谢第5页/共28页第六页，共28页。1.1.1.1.脂肪脂肪脂肪脂肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)的水解的水解的水解的水解 乳化乳化乳化乳化 脂肪脂肪脂肪脂肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)的消化主要在肠中进行，胰的消化主要在肠中进行，胰的消化主要在肠中进行，胰的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪中含有胰脂肪中含有胰脂肪中含有胰脂肪(zh
6、fng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)酶，能水解部分脂肪酶，能水解部分脂肪酶，能水解部分脂肪酶，能水解部分脂肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)成为甘油及游离脂肪成为甘油及游离脂肪成为甘油及游离脂肪成为甘油及游离脂肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)酸，酸，酸，酸，但大部分脂肪但大部分脂肪但大部分脂肪但大部分脂肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)仅局部水解成甘油一酯，仅局部水解成甘油一酯，仅局部水解成甘油一酯，仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂甘油一
7、酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪肪肪肪(zhfng)(zhfng)(zhfng)(zhfng)酸。酸。酸。酸。第6页/共28页第七页，共28页。n n甘油甘油(n yu)(n yu)的分解的分解 第7页/共28页第八页，共28页。2.2.脂肪酸的氧化分解（脂肪酸的氧化分解（-氧化）氧化）脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoACoA的生成的生成 长链脂肪酸氧化前必须长链脂肪酸氧化前必须(bx)(bx)进行活化，活化在线粒进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰膜上的脂酰CoACoA合成酶在合成酶在ATPATP、
8、CoASHCoASH、Mg2+Mg2+存在条件下，催化存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰脂肪酸活化，生成脂酰CoACoA。第8页/共28页第九页，共28页。n n穿膜（脂酰穿膜（脂酰CoACoA进入线粒体）进入线粒体）n n 脂肪酸活化脂肪酸活化(huhu)(huhu)在细胞在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活酶系是在线粒体基质内，因此活化化(huhu)(huhu)的脂酰的脂酰CoACoA必须进入必须进入线粒体内才能代谢。线粒体内才能代谢。第9页/共28页第十页，共28页。n n脂肪酸的氧化n n 长链脂酰CoA的氧化是在线粒体脂肪酸氧化
9、酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放(shfng)大量能量。偶数碳原子的脂肪酸氧化最终全部生成乙酰CoA。n n 脂酰CoA的氧化反应过程如下：第10页/共28页第十一页，共28页。（1 1）脱氢）脱氢 脂酰脂酰CoACoA经脂酰经脂酰CoACoA脱氢酶催化，在其脱氢酶催化，在其和和碳原子上脱氢，生成碳原子上脱氢，生成22反烯脂酰反烯脂酰CoACoA，该脱氢反应的辅，该脱氢反应的辅基为基为FADFAD。（2 2）加水（水合）加水（水合(shuh)(shuh)反应）反应）2 2反烯脂酰反烯脂酰CoACoA在在22反烯脂酰反烯脂酰CoAC
10、oA水合水合(shuh)(shuh)酶催化下，在双键上加水生成酶催化下，在双键上加水生成L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA。第11页/共28页第十二页，共28页。（3 3）脱氢）脱氢 L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA在在L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢脱氢酶催化下，脱去酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子生成碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰酮脂酰CoACoA，该反应的辅酶为，该反应的辅酶为NAD+NAD+。（4 4）硫解）硫解 在在-酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶催化下，硫解酶催化下，-酮脂酮脂酰酰CoACoA与与CoACoA作用，硫解产生作用，硫解产生 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA
11、和比原和比原来来(yunli)(yunli)少两个碳原子的脂酰少两个碳原子的脂酰CoACoA。第12页/共28页第十三页，共28页。n n 总结：总结：n n 脂肪酸脂肪酸氧化最终的产物氧化最终的产物为乙酰为乙酰CoACoA、NADHNADH和和FADH2FADH2。假。假如碳原子数为如碳原子数为CnCn的脂肪酸进行的脂肪酸进行氧化，则需要作（氧化，则需要作（n/2n/21 1）次循环才能完全分解为次循环才能完全分解为n/2n/2个乙个乙酰酰CoACoA，产生，产生n/2n/2个个NADHNADH和和n/2n/2个个FADH2FADH2；生成的乙酰；生成的乙酰CoACoA通过通过TCATCA循
12、环彻底氧化成二氧化碳和水循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而并释放能量，而NADHNADH和和FADH2FADH2则则通过呼吸链传递电子通过呼吸链传递电子(dinz)(dinz)生成生成ATPATP。至此可以生成的。至此可以生成的ATPATP数量为：数量为：n n 以软脂酸（以软脂酸（18C18C）为例计算）为例计算其完全氧化所生成的其完全氧化所生成的ATPATP分子数：分子数：第13页/共28页第十四页，共28页。3.3.脂肪酸的其它氧化脂肪酸的其它氧化脂肪酸的其它氧化脂肪酸的其它氧化(y(y nghu)nghu)分解方式分解方式分解方式分解方式奇数碳原子脂肪酸的分解奇数碳原子脂肪酸的分
13、解奇数碳原子脂肪酸的分解奇数碳原子脂肪酸的分解 羧化羧化羧化羧化 脱羧脱羧脱羧脱羧脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化氧化氧化(y(y nghu)nghu)脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化氧化氧化(y(y nghu)nghu)不饱和脂肪酸的分解不饱和脂肪酸的分解不饱和脂肪酸的分解不饱和脂肪酸的分解第14页/共28页第十五页，共28页。4.乙酰乙酰CoA的去路的去路(ql)进入进入TCA循环最终氧化生成二氧循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的化碳和水以及大量的ATP。生成酮体参与代谢（动物体内）生成酮体参与代谢（动物体内）脂肪酸脂肪酸氧化产生的乙酰氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细
14、胞中可进入，在肌肉细胞中可进入TCA循循环进行彻底氧化分解；但在肝环进行彻底氧化分解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条脏及肾脏细胞中还有另外一条去路去路(ql)，即形成乙酰乙酸、，即形成乙酰乙酸、D-羟丁酸和丙酮，这三者统羟丁酸和丙酮，这三者统称为酮体。称为酮体。第15页/共28页第十六页，共28页。（1 1）酮体的生成）酮体的生成 A.2 A.2分子的乙酰分子的乙酰CoACoA在肝脏线粒体乙酰乙酰在肝脏线粒体乙酰乙酰CoACoA硫解酶的硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰作用下，缩合成乙酰乙酰CoACoA，并释放，并释放1 1分子的分子的CoASHCoASH。B.B.乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA与
15、另一分子乙酰与另一分子乙酰CoACoA缩合成羟甲基戊二缩合成羟甲基戊二酸单酰酸单酰CoACoA（HMG CoAHMG CoA），并释放），并释放1 1分子分子CoASHCoASH。C.HMG CoA C.HMG CoA在在HMG CoAHMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸(y sun)(y sun)和乙酰和乙酰CoACoA。乙酰乙酸。乙酰乙酸(y sun)(y sun)在线粒体内膜在线粒体内膜-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成-羟丁酸。部分乙羟丁酸。部分乙酰乙酸酰乙酸(y sun)(y sun)可在酶催化下脱羧而成为丙酮。可在酶催化下脱
16、羧而成为丙酮。第16页/共28页第十七页，共28页。（2）酮体的分解 肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织(zzh)，作为它们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织(zzh)中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。第17页/共28页第十八页，共28页。n nA.A.乙酰乙酸在肌肉线粒体中经乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-3-酮脂酰酮脂酰CoACoA转移转移酶催化，能被琥珀酰酶催化，能被琥珀酰CoACoA活化成乙酰乙酰活化成乙酰乙酰CoACoA。n nB.B.乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA被被氧化酶系中的
17、硫解酶裂解成氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰乙酰CoACoA进入进入(jnr)(jnr)三羧酸循环。三羧酸循环。n nC.-C.-羟丁酸在羟丁酸在-羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰CoACoA而被氧化。而被氧化。n nD.D.丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，进而异生成糖。酸，进而异生成糖。第18页/共28页第十九页，共28页。1.1.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是十分活跃的，生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳特别是
18、在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解产生的乙酰糖酵解产生的乙酰CoACoA。脂肪酸合成步骤。脂肪酸合成步骤与氧化与氧化(ynghu)(ynghu)降解步骤完全不同。脂降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合成是在细胞液中进行，需要肪酸的生物合成是在细胞液中进行，需要CO2CO2和柠檬酸参加；而氧化和柠檬酸参加；而氧化(ynghu)(ynghu)降解降解是在线粒体中进行的。是在线粒体中进行的。三、脂肪的生物三、脂肪的生物(shngw)合成合成第19页/共28页第二十页，共28页。第20页/共28页第二十一页，共28页。合成过程可以分
19、为三个阶段：合成过程可以分为三个阶段：（1）原料的准备）原料的准备乙酰乙酰CoA羧羧化生成丙二酸单酰化生成丙二酸单酰CoA（在细胞（在细胞液中进行），由乙酰液中进行），由乙酰CoA羧化酶羧化酶催化，辅基为生物素，是一个催化，辅基为生物素，是一个不可逆反应不可逆反应(kn-fnyng)。乙酰乙酰CoA羧化酶可分成三个不羧化酶可分成三个不同的亚基：同的亚基：生物素羧化酶（生物素羧化酶（BCBC）生物素羧基生物素羧基(su j)(su j)载体蛋白（载体蛋白（BCCPBCCP）羧基羧基(su j)(su j)转移酶（转移酶（CTCT）第21页/共28页第二十二页，共28页。乙酰CoA的穿膜转运：柠檬
20、酸穿梭(chun su)系统 肉毒碱转运 第22页/共28页第二十三页，共28页。（2 2 2 2）合成阶段）合成阶段）合成阶段）合成阶段 以软脂酸（以软脂酸（以软脂酸（以软脂酸（16161616碳）的合成为例碳）的合成为例碳）的合成为例碳）的合成为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应（在细胞液中进行）。催化该合成反应（在细胞液中进行）。催化该合成反应（在细胞液中进行）。催化该合成反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)的是一的是一的是一的是一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应个多酶体系，共有七种蛋白质参与
21、反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)，以没，以没，以没，以没有酶活性的脂酰基载体蛋白（有酶活性的脂酰基载体蛋白（有酶活性的脂酰基载体蛋白（有酶活性的脂酰基载体蛋白（ACPACPACPACP）为中心，组成一簇。）为中心，组成一簇。）为中心，组成一簇。）为中心，组成一簇。原初反应原初反应原初反应原初反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)（初始反应（初始反应（初始反应（初始反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)）原初反应原初反应原初反应原初反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)缩合反应缩合反应缩合反应缩合反应(
22、fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)还原反应还原反应还原反应还原反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)脱水反应脱水反应脱水反应脱水反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)还原反应还原反应还原反应还原反应(fnyng)(fnyng)(fnyng)(fnyng)第23页/共28页第二十四页，共28页。至此，生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从ACP上转移到-酮脂酰合成酶的-SH上，再重复以上的缩合、还原、脱水、还原4步反应，每次重复增加两个碳原子，释放一分子CO2，消耗两分子NADPH，经过(jnggu)7
23、次重复后合成软脂酰-ACP，最后经硫脂酶催化脱去ACP生成软脂酸（16碳）。第24页/共28页第二十五页，共28页。（3 3）延长阶段（在线粒体和微粒）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行体中进行(jnxng)(jnxng)）生物体内）生物体内有两种不同的酶系可以催化碳有两种不同的酶系可以催化碳链的延长，一是线粒体中的延链的延长，一是线粒体中的延长酶系，另一个是粗糙内质网长酶系，另一个是粗糙内质网中的延长酶系。中的延长酶系。线粒体脂肪酸延长酶系线粒体脂肪酸延长酶系 以乙酰以乙酰CoACoA为为C2C2供体，不需要供体，不需要酰基载体，由软脂酰酰基载体，由软脂酰CoACoA与乙酰与乙酰CoACoA直
24、接缩合。直接缩合。内质网脂肪酸延长酶系内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰用丙二酸单酰CoACoA作为作为C2C2的供的供体，体，NADPHNADPH作为作为H H的供体，中间的供体，中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。过程相同。第25页/共28页第二十六页，共28页。（4 4 4 4）不饱和脂肪酸的合成）不饱和脂肪酸的合成）不饱和脂肪酸的合成）不饱和脂肪酸的合成 不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂和酶催化形成。人
25、体内含有的不饱和脂和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸（肪酸主要有棕榈油酸（肪酸主要有棕榈油酸（肪酸主要有棕榈油酸（16C16C16C16C，一个不饱和，一个不饱和，一个不饱和，一个不饱和键）、油酸（键）、油酸（键）、油酸（键）、油酸（18C18C18C18C，一个不饱和键）、亚，一个不饱和键）、亚，一个不饱和键）、亚，一个不饱和键）、亚油酸（油酸（油酸（油酸（18C18C18C18C，两个不饱和键）、亚麻酸，两个不饱和键）、亚麻酸，两个不饱和键）、亚麻酸，两个不饱和键）、亚麻酸（18C18C18C18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸，三个不饱和键）以及花生四烯酸，三个不饱和键
26、）以及花生四烯酸，三个不饱和键）以及花生四烯酸（20C20C20C20C，四个不饱和键）等，前两种单不，四个不饱和键）等，前两种单不，四个不饱和键）等，前两种单不，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有因为哺乳动物体内没有因为哺乳动物体内没有因为哺乳动物体内没有(mi yu)9(mi yu)9(mi yu)9(mi yu)9以以以以上的去饱和酶。上的去饱和酶。上的去饱和酶。上的去饱和酶。第26页/共28页第二十七页，共28页。本章本章(bn zhn)小结小结1.1.脂类概述脂类概述2.2.脂肪脂肪(zhfng)的分解的分解3.3.脂肪脂肪(zhfng)的合成的合成脂肪与类脂，脂肪酸（饱和(boh)，不饱和(boh)，必需）脂肪酸的 氧化，酮体乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA脂肪酸的从头合成第27页/共28页第二十八页，共28页。