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1、第五节第五节 脑的高级功能脑的高级功能 一、学习和记忆一、学习和记忆 学习学习:是指人和动物不断接受环境变化是指人和动物不断接受环境变化 的信息而获得外界知识的信息而获得外界知识(新的行新的行 为习惯或经验为习惯或经验)的神经活动过程；的神经活动过程；记忆记忆:是将获得的知识进行贮存和读是将获得的知识进行贮存和读 出的神经活动过程。出的神经活动过程。学习是记忆的前提，记忆是新的学习学习是记忆的前提，记忆是新的学习 的基础。的基础。(一一)学习记忆的典型模式学习记忆的典型模式条件反射条件反射 1 1条件反射的建立条件反射的建立 经典条件反射经典条件反射(classical classical c
2、onditioned reflex)conditioned reflex)。A.A.食物食物粘膜粘膜中枢中枢唾液腺唾液腺唾液唾液这是非条件反射，食物为非条件刺激这是非条件反射，食物为非条件刺激 B.B.铃声刺激铃声刺激不分泌唾液。不分泌唾液。此时铃声为无关刺激。此时铃声为无关刺激。C.C.铃声铃声食物食物(两者多次结合后两者多次结合后)：铃声一出现铃声一出现动物就分泌唾液。动物就分泌唾液。此时，铃声已成为进食的信号或条此时，铃声已成为进食的信号或条 件，因而把铃声称为信号刺激或条件，因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激；条件刺激所引起的反射则件刺激；条件刺激所引起的反射则 称为条件反射。称为条件
3、反射。可见，形成条件反射的首要基本条件可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合多次结合,这个过程称为强化这个过程称为强化操作式条件反射操作式条件反射 operant conditioned reflexoperant conditioned reflex 操操作作式式条条件件反反射射是是动动物物通通过过完完成成一定的操作所建立起的条件反射。一定的操作所建立起的条件反射。A.A.大大鼠鼠在在实实验验箱箱内内走走动动偶偶尔尔踩踩到到杠杠杆时杆时即得到食物即得到食物,如此重复多次，如此重复多次，动物即学会自动踩杠杆而得食。动物即学会自动
4、踩杠杆而得食。B.B.此此基基础础上上训训练练动动物物只只有有当当某某一一特特定定信信号号出出现现时时踩踩杠杠杆杆才才能能得得到到食食物物的的强强化化。训训练练完完成成后后,动动物物见见到到特特定定信号，才会去踩杠杆而得食。信号，才会去踩杠杆而得食。条件反射的建立条件反射的建立非非条件刺激条件刺激 非条件反射非条件反射无关刺激无关刺激 无反射无反射条件刺激条件刺激 条件反射条件反射强化！强化！2 2条件反射的消退条件反射的消退(extinction)extinction)条条件件反反射射建建立立起起来来之之后后，如如果果反反复复应应用用条条件件刺刺激激而而不不给给非非条条件件刺刺激激的的强强化
5、化，条条件件反反射射就就会会逐逐渐渐减减弱弱，以以致致完完全全不不出出现现。这这种种现现象象称称为为条条件件反反射射的消退。的消退。条件反射的消退是由于在不强化条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件刺激转化成了引起中的条件下，条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激。枢发生抑制的刺激。这种由条件反射消退产生的抑制这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制称为消退抑制(extinctive extinctive inhibition)inhibition)。条件反射的消退可能是遗忘的基条件反射的消退可能是遗忘的基础础。3.3.条件反射的泛化和分化条件反射的泛化和分化 generalization
6、&differentiationgeneralization&differentiation 在条件反射形成的初期，除条件刺在条件反射形成的初期，除条件刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激本身外，那些与条件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起条件反射的效应，激也能或多或少地引起条件反射的效应，称为条件反射的泛化。称为条件反射的泛化。如，用如，用100100HzHz音响与食物相结合音响与食物相结合,形成形成了唾液分泌的条件反射；此时不但了唾液分泌的条件反射；此时不但100100HzHz音响，就是音响，就是8080HzHz或或120120HzHz的音响也能引起的音响也能引起或多或少的唾液分泌反应。
7、或多或少的唾液分泌反应。如如果果以以后后，只只对对100100HzHz音音响响刺刺激激给给予予食食物物强强化化，对对8080HzHz或或120120HzHz音音响响刺刺激激不不给给予予强强化化，那那么么最最终终将将导导致致只只对对100100HzHz刺刺激激保保持持阳阳性性效效应应(有有唾唾液液分分泌泌)，而而对对8080HzHz或或120120HzHz音音响响则则出出现现阴阴性性效效应应(无无唾唾液液分分泌泌)，此此现现象象称为条件反射的分化。称为条件反射的分化。 如，初学英语者对单词如，初学英语者对单词diarydiary（日记）日记）和和dairydairy（牛奶房）的学习记忆过程。牛奶
8、房）的学习记忆过程。条件反射的分化是由于那些近似刺条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制抑制称为分化抑制 differential differential inhibitioninhibition。(二二)人类条件反射和两种信号人类条件反射和两种信号 系统学说系统学说 1 1人类的条件反射人类的条件反射 上上述述方方法法，原原则则上上也也可可用用于于人人类类条条件反射活动的研究。件反射活动的研究。由由于于人人类类具具有有语语词词思思维维功功能能，因因此此还还可可以以应应用用语语词词强强化化的的方方法法来来研研究究人人类的
9、条件反射。类的条件反射。2 2两种信号系统学说两种信号系统学说第第一一信信号号：直直接接作作用用于于眼眼、耳耳、鼻鼻、舌舌、身身等等感感受受装装置置的的现现实实具具体体的的感感觉觉刺激信号。刺激信号。第第二二信信号号：如如果果说说具具体体的的信信号号是是第第一一信信号号，那那么么相相应应的的语语词词则则是是第第一一信信号的信号，即第二信号。号的信号，即第二信号。 两个信号系统：两个信号系统：第第一一信信号号系系统统是是对对第第一一信信号号发发生生反反应应的大脑皮质功能系统；的大脑皮质功能系统；第第二二信信号号系系统统是是对对第第二二信信号号发发生生反反应应的大脑皮质功能系统。的大脑皮质功能系统
10、。动动物物只只有有一一个个信信号号系系统统，相相当当于于人人的的第一信号系统第一信号系统;人类有两个信号系统。人类有两个信号系统。二、大脑皮层的语言中枢二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势和一侧优势(一一)大脑皮层的语言中枢大脑皮层的语言中枢 功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人 Broca三角区(S)谈话，发音器官正常；但不能用语词口头不能用语词口头表表 达达自己思想。失写症失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人 中央前回手部代 谈话，也能说话，但不不 表区 会书写会书写，手部其他运动 正常。感觉性失语感觉性失语 颞上回后部(H)
11、可以讲话、书写、看懂 但听不懂别人谈话。听不懂别人谈话。失读症失读症 角回(S)看不懂文字含义看不懂文字含义，但视 觉及其他语言功能正常。(二二)大脑皮层功能的一侧优势大脑皮层功能的一侧优势 1.1.左侧大脑半球在语言活动功能上左侧大脑半球在语言活动功能上占优势。占优势。虽与一定的遗传因素有关，但虽与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中形成的，与主要是在后天生活实践中形成的，与人类惯用右手有关。人类惯用右手有关。 2323岁岁以以前前：左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤造造成成的的语语言言功功能能紊紊乱乱与与右右侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤无无明明显显差差异异，说说明明语语言言功功能能与
12、两侧大脑半球均有关；与两侧大脑半球均有关；10121012岁岁：左左侧侧优优势势逐逐步步建建立立，但但左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤后后，尚尚可可在在右右侧大脑皮层建立语言中枢；侧大脑皮层建立语言中枢； 成成人人后后：左左侧侧优优势势已已建建立立，左左侧侧大大脑脑半半球球损损伤伤后后，很很难难在在右右侧侧大大脑脑皮皮层层建建立语言中枢；立语言中枢；统计表明：统计表明：习惯用手习惯用手 总例数总例数 在左侧者在左侧者 在右侧者在右侧者 左右均有者左右均有者右手者右手者 48 43 5 48 43 5左手者左手者 51 22 25 4 51 22 25 4左右手者左右手者 20 12 2 6 2
13、0 12 2 左侧大脑半球在语言活动功能上左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象，称为占优势的现象，称为一侧优势一侧优势。称。称左侧大脑半球为左侧大脑半球为优势半球优势半球。 2.2.右侧大脑半球在非语词性认右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非语词性认知知功能上占优势。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；功能包括空间的辨认；深度认知；触觉认知；音乐欣赏分辨等。触觉认知；音乐欣赏分辨等。右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：分不清左右，穿衣困难，不能绘分不清左右，穿衣困难，不能绘 制图表；制图表；右大脑皮
14、层后部损害：右大脑皮层后部损害：失认症：人、物、颜色及地理物失认症：人、物、颜色及地理物 志失认。志失认。三、脑电图三、脑电图（一）皮层诱发电位（一）皮层诱发电位 evoked cortical potentialevoked cortical potential在感觉传入冲动的激发下，在大脑在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。为固定的电位变化。1.1.波形：波形：主反应：先正主反应：先正(向下向下)后负后负(向上向上)；后发放：一系列正相周期性波动。是皮层后发放：一系列正相周期性波动。是皮层 与丘脑感觉接替核团之间环路活
15、与丘脑感觉接替核团之间环路活 动的结果。动的结果。 2 2意义：临床用于中枢病变定意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位。学研究，如皮层感觉区的定位。 （二）脑电图（二）脑电图EEGEEG 自发脑电活动自发脑电活动：在无明显感觉刺激：在无明显感觉刺激情况下，大脑皮层经常自发产生的节情况下，大脑皮层经常自发产生的节律性电位变化。律性电位变化。脑电图脑电图：应用记录电极在头皮表面所：应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活动。记录的自发脑电活动。皮层电图：皮层电图：在
16、开颅情况下，应用记录在开颅情况下，应用记录电极在皮层表面所记录的自发脑电活电极在皮层表面所记录的自发脑电活动。动。脑电的记录正常脑电波 1 1脑电图的波形脑电图的波形 各波参数及意义各波参数及意义 频率频率(次次/s)s)幅值（幅值（VV）意义意义波：波：0.53 0.53 慢慢 20200 20200 高高 睡眠、疲劳睡眠、疲劳波：波：47 100150 47 100150 困倦困倦波：波：813 20100 813 20100 清醒安静清醒安静波：波：1430 1430 快快 520 520 低低 紧张活动紧张活动 波梭形和波梭形和波阻断波阻断正常人正常人波在清醒、闭目、安静波在清醒、闭目
17、、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为梭形变化，称为波梭形。每个梭形波梭形。每个梭形持续持续1-21-2s s。当受试者睁眼或接受刺激时当受试者睁眼或接受刺激时波波消失并转为快波，称为消失并转为快波，称为波阻断。波阻断。同步化与去同步化同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调一当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时致时,出现低频高幅慢波出现低频高幅慢波,称为同步化。称为同步化。如如,波就是一种同步化波。波就是一种同步化波。当大脑皮层神经元的活动步调不一致当大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化。时，出现高频低幅快波，
18、称为去同步化。如，如，波阻断后出现的波阻断后出现的波，就是一种波，就是一种去同步化波。去同步化波。 2 2脑电波的形成机制脑电波的形成机制 皮层表层的电位变化是大量皮层神皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步总和形成的，其经元突触后电位同步总和形成的，其中锥体细胞同步发生的突触后电位的中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和起重要作用。总和起重要作用。皮层神经元的同步化节律源于丘脑皮层神经元的同步化节律源于丘脑 对轻度麻醉动物的髓板内核群对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加施加8-128-12次次/s s的节律性电刺激，的节律性电刺激，在皮层会引导出类似在皮层会引导出类似波的脑波的脑 电活动
19、；电活动；中度麻醉动物，即使无感觉刺激，中度麻醉动物，即使无感觉刺激，皮层也会出现皮层也会出现8-128-12次次/s s的类似的类似波波 的自发脑电活动，切断皮层与丘脑的自发脑电活动，切断皮层与丘脑 之间的纤维联系，该类电活动减少；之间的纤维联系，该类电活动减少； 以上说明，皮层神经元的同步化以上说明，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，脑非特异投射系统之间的交互作用，一定的同步节律的丘脑非特异投射系一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的同步统的活动，促进了皮层电活动的同步化。化。癫痫脑电波
20、以以6060次次/s s的节律性电刺激来刺激的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系，脑电图出现去同步化快波，化联系，脑电图出现去同步化快波，引起引起波阻断。波阻断。四、睡眠与觉醒四、睡眠与觉醒 wakefulness&Sleepwakefulness&Sleep(一一)觉醒状态的维持觉醒状态的维持 1 1觉醒状态分成两部分：觉醒状态分成两部分：脑电觉醒状态：脑电波表现脑电觉醒状态：脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态；醒状态；行为觉醒状态：
21、出现觉醒时行为觉醒状态：出现觉醒时的各种行为表现；的各种行为表现；两部分的维持机制不同。两部分的维持机制不同。2 2脑电觉醒状态的维持：脑电觉醒状态的维持：脑干网状结构上行激动系统的脑干网状结构上行激动系统的递质可能是递质可能是AChACh。静脉注射阿托品，静脉注射阿托品，可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用，脑电呈同步化慢波，而不出作用，脑电呈同步化慢波，而不出现快波；但行为上不表现睡眠；现快波；但行为上不表现睡眠； 破坏蓝斑核上部破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺去甲肾上腺素系统素系统)后，脑电快波明显减少，后，脑电快波明显减少，新异刺激仍能引起快波，但刺激一新异刺激仍
22、能引起快波，但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止。旦停止，唤醒作用随即停止。 以上说明：脑电觉醒状态的维持以上说明：脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动与脑干网状结构上行激动Ach Ach 系统系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素系统的持续性紧张性作用有上腺素系统的持续性紧张性作用有关。关。 3 3行为觉醒状态的维持：行为觉醒状态的维持：单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不能表现探究行为，但脑电仍出现快波能表现探究行为，但脑电仍出现快波(脑电觉醒脑电觉醒)。因此，行为觉
23、醒状态的维持可能与因此，行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功能有关。黑质多巴胺递质系统功能有关。(二二)睡眠的时相睡眠的时相1 1慢波睡眠慢波睡眠(slow wave sleep,SWSslow wave sleep,SWS)表现表现:脑电图呈同步化慢波；脑电图呈同步化慢波；视、嗅、听、触等感觉功能视、嗅、听、触等感觉功能 暂时减退；暂时减退；骨骼肌反射活动和肌紧张骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱；减弱； 副交感神经功能活动占优势：如副交感神经功能活动占优势：如血压血压、心率、心率、尿量、尿量、体温、体温、代谢代谢、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌分泌、发汗功能、发汗
24、功能等。等。意义：生长素分泌增加，有利于意义：生长素分泌增加，有利于促进生长和体力恢复。促进生长和体力恢复。2 2快波睡眠快波睡眠 fast wave sleep,FWSfast wave sleep,FWS 又称异相睡眠又称异相睡眠 paradoxical sleep,PSparadoxical sleep,PS 快动眼睡眠快动眼睡眠 rapid eye movements,REMrapid eye movements,REM表现：表现：脑电图呈去同步化快波；脑电图呈去同步化快波；各种感觉功能进一步减退，唤醒各种感觉功能进一步减退，唤醒阈提高；阈提高；骨骼肌反射活动和肌紧张进一步骨骼肌反射活
25、动和肌紧张进一步减弱，几乎完全松弛；减弱，几乎完全松弛； 有间断的阵发性表现：如眼球快有间断的阵发性表现：如眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、速运动、部分躯体抽动、血压升高、心率加快、呼吸不规则等。心率加快、呼吸不规则等。做梦做梦意义：意义：异相睡眠是必需的生理活动过程；异相睡眠是必需的生理活动过程；异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，异相睡眠期间，生长素分泌虽减少，但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神但脑内蛋白质合成加快，有利于幼儿神经系统的成熟，新突触联系的建立，促经系统的成熟，新突触联系的建立，促进精力的恢复；进精力的恢复；异相睡眠期间有间断的阵发性表现，异相睡眠期间有间断的阵发性表现，易
26、导致某些疾病易导致某些疾病(如心绞痛、哮喘、脑血如心绞痛、哮喘、脑血管病等管病等)的发作；的发作；3.3.睡眠时相的转换睡眠时相的转换 慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状态，但入睡必须先慢波睡眠态，但入睡必须先慢波睡眠8080120120minmin异相睡眠异相睡眠20203030minmin慢波睡眠。在整个睡眠期间，转化慢波睡眠。在整个睡眠期间，转化4 45 5次，越接近睡眠后期，异相睡眠次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长。持续时间越长。(三三)睡眠发生机制睡眠发生机制1 1睡眠是中枢神经系统内发生的主动睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程：过程：脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电脑干尾端存在一个引起睡眠和脑电同步化中枢同步化中枢上行抑制系统，此中上行抑制系统，此中枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与枢发出冲动上传作用于大脑皮层，与上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠上行激动系统作用相拮抗，调节睡眠与觉醒的相互转化。与觉醒的相互转化。2 2神经递质神经递质 慢波睡眠：慢波睡眠：与脑干与脑干5-5-HTHT递质系统活动有关。递质系统活动有关。异相睡眠：异相睡眠：与脑干与脑干5-5-HTHT和和NENE递质系统活动有关。递质系统活动有关。