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1、第二章脂质和生物膜第1页，共73页，编辑于2022年，星期三第一部分第一部分 脂质脂质脂的概念：脂的概念：是一类是一类不溶于水而高溶于乙醚、氯仿、不溶于水而高溶于乙醚、氯仿、苯等非极性有机溶剂的化合物，其化学本质是脂肪苯等非极性有机溶剂的化合物，其化学本质是脂肪酸和醇形成的酯类及其衍生物。酸和醇形成的酯类及其衍生物。脂的分类：脂的分类：单纯脂：脂肪酸与醇类形成的酯，甘油酯、蜡单纯脂：脂肪酸与醇类形成的酯，甘油酯、蜡 复合脂：甘油磷脂、鞘磷脂、糖脂。复合脂：甘油磷脂、鞘磷脂、糖脂。前体及衍生脂：高级脂肪酸、甘油、固醇、前体及衍生脂：高级脂肪酸、甘油、固醇、萜类、维生素萜类、维生素ADEKADEK
2、、前列腺素、脂蛋白等。、前列腺素、脂蛋白等。第2页，共73页，编辑于2022年，星期三脂类的功能脂类的功能贮存脂质：三酰甘油，蜡贮存脂质：三酰甘油，蜡结构脂质：磷脂双酯层，胆固醇结构脂质：磷脂双酯层，胆固醇 活性脂质：类固醇，萜，前列腺素活性脂质：类固醇，萜，前列腺素第3页，共73页，编辑于2022年，星期三Sperm Whales:Fatheads of the Deep第4页，共73页，编辑于2022年，星期三主要内容主要内容2.1.12.1.1、脂肪酸、脂肪酸2.1.22.1.2、三酰甘油、三酰甘油2.1.32.1.3、磷脂、磷脂2.1.42.1.4、糖质、糖质2.1.52.1.5、类固
3、醇、类固醇第5页，共73页，编辑于2022年，星期三2.1.1、脂肪酸、脂肪酸脂肪酸是由一条长的烃链（尾）和一个脂肪酸是由一条长的烃链（尾）和一个末端羧基（头）组成的羧酸。末端羧基（头）组成的羧酸。烃链不含双键（和三键）的为烃链不含双键（和三键）的为饱和脂肪饱和脂肪酸酸，含一个或多个双键的为，含一个或多个双键的为不饱和脂肪不饱和脂肪酸。酸。第6页，共73页，编辑于2022年，星期三脂肪酸的命名与结构特点脂肪酸的命名与结构特点棕榈酸，正十六烷酸，16:0油酸，cis-9-十八碳烯酸，18:1 9c亚油酸，cis-9,12-十八碳二烯酸，18:2 9c,12c1 1、天然脂肪酸骨架的碳原子数目、天
4、然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数几乎都是偶数 2 2、天然脂肪酸的双键都是顺式构、天然脂肪酸的双键都是顺式构型型 第7页，共73页，编辑于2022年，星期三人体及哺乳动物不能向脂肪酸引入超过人体及哺乳动物不能向脂肪酸引入超过9 9的双键，因而不能合成亚油酸和亚麻的双键，因而不能合成亚油酸和亚麻酸。因为这两种脂肪酸对人体功能是必酸。因为这两种脂肪酸对人体功能是必不可少的，但必须由膳食提供，因此被不可少的，但必须由膳食提供，因此被称为称为必需脂肪酸必需脂肪酸。第8页，共73页，编辑于2022年，星期三饱和脂肪酸必需脂肪酸第9页，共73页，编辑于2022年，星期三第10页，共73页，编辑于202
5、2年，星期三2.1.2、三酰甘油、三酰甘油三酰甘油是甘油和脂肪酸形成的三脂，三酰甘油是甘油和脂肪酸形成的三脂，因为不带电荷，于是又称中性脂。因为不带电荷，于是又称中性脂。第11页，共73页，编辑于2022年，星期三三酰甘油的物理性质三酰甘油的物理性质颜色与气味：无色、无味、无嗅颜色与气味：无色、无味、无嗅溶解度：不溶于水，而溶于乙醇、乙醚、溶解度：不溶于水，而溶于乙醇、乙醚、氯仿、表面活性剂等氯仿、表面活性剂等 熔点：天然油脂没有固定的熔点，只有熔点：天然油脂没有固定的熔点，只有一个大概范围。熔点由脂肪酸的饱和性一个大概范围。熔点由脂肪酸的饱和性决定决定 构型：都是构型：都是L-L-型（规定）
6、。型（规定）。第12页，共73页，编辑于2022年，星期三化学性质化学性质1 1、水解与皂化、水解与皂化三脂酰甘油能在酸、碱或脂酶的作用下水解为脂三脂酰甘油能在酸、碱或脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油。肪酸和甘油。如果在碱溶液中水解，产物之一是脂肪酸的盐类，俗如果在碱溶液中水解，产物之一是脂肪酸的盐类，俗称皂；油脂的碱水解作用称为称皂；油脂的碱水解作用称为皂化作用皂化作用。皂化皂化1g1g油脂所需的油脂所需的KOH mgKOH mg数称为数称为皂化值皂化值。皂化值。皂化值是三酰甘油中脂肪酸平均链长即三酰甘油（是三酰甘油中脂肪酸平均链长即三酰甘油（TGTG）平均相对分子量的量度平均相对分子量的量度
7、TGTG平均平均Mr=Mr=35610003561000皂化值皂化值第13页，共73页，编辑于2022年，星期三2 2、酸败与自动氧化、酸败与自动氧化 油脂长期暴露在空气中会产生酸臭味，油脂长期暴露在空气中会产生酸臭味，这种现象称为这种现象称为酸败酸败 。原因是油脂受空气和光照作用，部分发原因是油脂受空气和光照作用，部分发生分解，不饱和脂肪酸被氧化成为醛或生分解，不饱和脂肪酸被氧化成为醛或酮以及羧酸，产生酸臭味。酮以及羧酸，产生酸臭味。（自动氧化自动氧化）酸值：酸值：KOHKOH（mgmg）/油脂（油脂（g g）第14页，共73页，编辑于2022年，星期三3 3、加成反应与碘值、加成反应与碘值
8、 油脂中的不饱和双键可以与油脂中的不饱和双键可以与H H2 2、I I2 2、HClHCl、ClCl2 2等发生加成反应等发生加成反应 。卤化反应中吸收卤素的量反应不饱和键卤化反应中吸收卤素的量反应不饱和键的多少。通常用的多少。通常用碘值碘值表示不饱和度。表示不饱和度。碘值：碘值：100g100g油脂卤化是吸收碘的克数。油脂卤化是吸收碘的克数。第15页，共73页，编辑于2022年，星期三2.1.3、磷脂、磷脂磷脂是重要的两亲物质，它们是生物膜磷脂是重要的两亲物质，它们是生物膜的重要组分、乳化剂和表面活性剂的重要组分、乳化剂和表面活性剂磷脂有两类：甘油磷脂和鞘磷脂。磷脂有两类：甘油磷脂和鞘磷脂。
9、第16页，共73页，编辑于2022年，星期三A、甘油磷脂甘油磷脂也称磷酸甘油磷脂也称磷酸甘油脂。最简单的甘油脂。最简单的磷酸甘油脂是由磷酸甘油脂是由sn-sn-甘油甘油-3-3-磷酸衍磷酸衍生而来生而来磷脂酸的磷酸基进一磷脂酸的磷酸基进一步被一个极性醇（步被一个极性醇（X-X-OHOH）酯化，形成各种）酯化，形成各种常见甘油磷脂常见甘油磷脂X第17页，共73页，编辑于2022年，星期三甘油磷脂属于两亲脂质，是生物膜的主甘油磷脂属于两亲脂质，是生物膜的主要成分。要成分。在生理条件下，许多甘油磷脂的极性头在生理条件下，许多甘油磷脂的极性头基带有净电荷。基带有净电荷。甘油磷脂的脂键和磷酸二酯键能被磷
10、脂甘油磷脂的脂键和磷酸二酯键能被磷脂酶专一性水解。酶专一性水解。特性：特性：第18页，共73页，编辑于2022年，星期三磷脂酶磷脂酶A1A1和和A2A2分别特异地分别特异地催化甘油磷脂中催化甘油磷脂中C-1C-1和和C-2C-2位置酯键的水解。由磷脂位置酯键的水解。由磷脂酶酶A A作用产生的高浓度的作用产生的高浓度的溶血磷脂溶血磷脂（lysophosphoglyceridelysophosphoglycerides s）可能会破坏细胞膜，）可能会破坏细胞膜，其它两种磷脂酶其它两种磷脂酶C C和和D D，磷，磷脂酶脂酶C C催化甘油和磷酸之催化甘油和磷酸之间的键的水解，释放出二间的键的水解，释放
11、出二脂酰甘油，磷脂酶脂酰甘油，磷脂酶D D催化催化甘油磷脂水解生成磷脂酸甘油磷脂水解生成磷脂酸第19页，共73页，编辑于2022年，星期三第20页，共73页，编辑于2022年，星期三第21页，共73页，编辑于2022年，星期三甘油磷脂举例：甘油磷脂举例：磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）第22页，共73页，编辑于2022年，星期三B、鞘磷脂、鞘磷脂鞘脂的结构骨架是鞘脂的结构骨架是鞘氨醇，它是一个鞘氨醇，它是一个无分支的无分支的C18C18醇，在醇，在C4C4和和C5C5之间有一反之间有一反式双键。式双键。神经酰胺由一个通神经酰胺由一个通过酰胺键与鞘氨醇过酰胺键与鞘氨醇的的C2C2氨基连接
12、的脂氨基连接的脂肪酸构成。是所有肪酸构成。是所有鞘脂代谢的前体。鞘脂代谢的前体。第23页，共73页，编辑于2022年，星期三第24页，共73页，编辑于2022年，星期三胆碱鞘磷脂是由连接在神胆碱鞘磷脂是由连接在神经酰胺经酰胺C1C1羟基上的磷酰胆羟基上的磷酰胆碱组成的。可以看出，鞘碱组成的。可以看出，鞘磷脂是两性分子，与磷脂磷脂是两性分子，与磷脂酰胆碱很相似，因为二者酰胆碱很相似，因为二者都含有胆碱、磷酸和两个都含有胆碱、磷酸和两个长的疏水尾巴。鞘磷脂存长的疏水尾巴。鞘磷脂存在于大多数哺乳动物细胞在于大多数哺乳动物细胞的质膜内，是包围着某些的质膜内，是包围着某些神经细胞的髓鞘的主要成神经细胞的
13、髓鞘的主要成分。分。第25页，共73页，编辑于2022年，星期三第26页，共73页，编辑于2022年，星期三第27页，共73页，编辑于2022年，星期三第28页，共73页，编辑于2022年，星期三2.1.4、糖质、糖质糖脂是指糖通过半缩糖脂是指糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂醛羟基以糖苷键与脂质连接的化合物。质连接的化合物。脑苷脂是含有一个脑苷脂是含有一个单糖残基的糖鞘脂，单糖残基的糖鞘脂，该单糖通过该单糖通过-糖糖苷键与神经酰胺相苷键与神经酰胺相连连。第29页，共73页，编辑于2022年，星期三2.1.5、类固醇、类固醇类固醇是环戊烷多氢菲的衍生物，是真类固醇是环戊烷多氢菲的衍生物，是真核生物中
14、常见的第三类膜脂。核生物中常见的第三类膜脂。胆固醇是动物体内含量最多的一种类固胆固醇是动物体内含量最多的一种类固醇。醇。第30页，共73页，编辑于2022年，星期三胆固醇胆固醇第31页，共73页，编辑于2022年，星期三7070千克人体含千克人体含140140克左右，克左右，1/41/4在脑及神经组织中，在脑及神经组织中，肝、肾含量也较多。血清中含量升高，会增加患心肝、肾含量也较多。血清中含量升高，会增加患心血管疾病的可能性。血管疾病的可能性。胆固醇是生物膜的重要成分，羟基极性端分布于膜胆固醇是生物膜的重要成分，羟基极性端分布于膜的亲水界面，母核及侧链深入膜双层，控制膜的流的亲水界面，母核及侧
15、链深入膜双层，控制膜的流动性，阻止磷脂在相变温度以下时转变成结晶状态，动性，阻止磷脂在相变温度以下时转变成结晶状态，保证膜在低温时的流动性及正常功能。保证膜在低温时的流动性及正常功能。胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素D D等生等生理活性物质的前体。理活性物质的前体。第32页，共73页，编辑于2022年，星期三一些重要的类固醇激素第33页，共73页，编辑于2022年，星期三第34页，共73页，编辑于2022年，星期三第35页，共73页，编辑于2022年，星期三第二部分第二部分 生物膜生物膜第36页，共73页，编辑于2022年，星期三生物膜的功能生物膜的
16、功能1 1、将内含物与外环境分开、将内含物与外环境分开2 2、物质的运输、物质的运输3 3、能量的转换、能量的转换4 4、细胞的运动、细胞的运动5 5、繁殖、繁殖6 6、信号传递、信号传递7 7、与临近分子或细胞的相互作用、与临近分子或细胞的相互作用第37页，共73页，编辑于2022年，星期三2.2.12.2.1、生物膜的组成、生物膜的组成2.2.22.2.2、生物膜的分子结构、生物膜的分子结构2.2.32.2.3、生物膜的物质运输、生物膜的物质运输跨跨膜转运膜转运第38页，共73页，编辑于2022年，星期三2.2.1、生物膜的组成、生物膜的组成主主要要由由脂脂质质（主主要要是是磷磷脂脂、糖糖
17、脂脂和和胆胆固固醇醇）、蛋蛋白白质质（包包括括酶酶）和和糖糖类类组组成，成，生生物物膜膜的的组组成成，因因膜膜的的种种类类不不同同而而有有很大的差别。很大的差别。第39页，共73页，编辑于2022年，星期三A、脂质、脂质一个典型的生物膜含有磷脂、糖一个典型的生物膜含有磷脂、糖脂和胆固醇。脂和胆固醇。由于磷脂和糖脂含有两条烃链尾巴，由于磷脂和糖脂含有两条烃链尾巴，可以精巧的组装成可以精巧的组装成脂双层脂双层。脂双层内的脂分子的疏水尾巴指脂双层内的脂分子的疏水尾巴指向双层内部，亲水头部与每一面向双层内部，亲水头部与每一面的水相接触。脂双层倾向于闭合的水相接触。脂双层倾向于闭合形成球形结构。形成球形
18、结构。第40页，共73页，编辑于2022年，星期三第41页，共73页，编辑于2022年，星期三脂双层的应用脂双层的应用脂质体脂质体（liposome）磷脂分子在水溶液中自发形成脂双层，并自我封磷脂分子在水溶液中自发形成脂双层，并自我封合成双层微囊，称为合成双层微囊，称为脂质体（脂质体（liposomeliposome）。作为一种人造的微囊，用来向细胞或人体器官传作为一种人造的微囊，用来向细胞或人体器官传送疫苗、麻醉药、酶或其它物质。送疫苗、麻醉药、酶或其它物质。第42页，共73页，编辑于2022年，星期三B、膜蛋白、膜蛋白生物膜中存在两种类型的膜蛋白：生物膜中存在两种类型的膜蛋白：内在内在膜蛋
19、白、外周膜蛋白膜蛋白、外周膜蛋白内在膜蛋白也称内嵌膜蛋白，含有嵌入内在膜蛋白也称内嵌膜蛋白，含有嵌入脂双层疏水部位的疏水区。有些内在膜脂双层疏水部位的疏水区。有些内在膜蛋白横跨脂双层。蛋白横跨脂双层。外周膜蛋白通常通过离子键或氢键与膜外周膜蛋白通常通过离子键或氢键与膜脂的极性头部或内在膜蛋白结合。脂的极性头部或内在膜蛋白结合。第43页，共73页，编辑于2022年，星期三穿膜蛋白含有跨越脂双层的疏水区穿膜蛋白含有跨越脂双层的疏水区一般具有跨膜多肽区的内在膜蛋白称为一般具有跨膜多肽区的内在膜蛋白称为穿膜蛋白穿膜蛋白。这是参与跨膜转运和信号传。这是参与跨膜转运和信号传递的蛋白质必须具备的特征。递的蛋
20、白质必须具备的特征。单次跨膜蛋白：具有唯一一个跨膜的肽单次跨膜蛋白：具有唯一一个跨膜的肽段。段。多次跨膜蛋白：具有几个跨膜肽段。转多次跨膜蛋白：具有几个跨膜肽段。转运蛋白大多是多次跨膜蛋白。运蛋白大多是多次跨膜蛋白。第44页，共73页，编辑于2022年，星期三第45页，共73页，编辑于2022年，星期三C、糖类、糖类生物膜中的糖类大多与膜生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合。蛋白结合。血型糖蛋白血型糖蛋白A A，是生物化，是生物化学中第一个被研究的穿膜学中第一个被研究的穿膜糖蛋白。糖蛋白。它的穿膜结构域是一个非它的穿膜结构域是一个非常像含有常像含有1919个疏水氨基酸个疏水氨基酸残基的残基的-螺旋。
21、螺旋。细胞外部残基上还连有许多细胞外部残基上还连有许多亲水性寡糖，这些寡糖的种亲水性寡糖，这些寡糖的种类和位置决定了人的血型。类和位置决定了人的血型。第46页，共73页，编辑于2022年，星期三2.2.2、生物膜的分子结构、生物膜的分子结构脂双层内在膜蛋白外周膜蛋白第47页，共73页，编辑于2022年，星期三流动镶嵌模型的描述流动镶嵌模型的描述膜蛋白看上去象是圆形的膜蛋白看上去象是圆形的“冰山冰山”漂浮漂浮在高度流动的脂双层在高度流动的脂双层“海海”中。内在膜中。内在膜蛋白插入或跨越脂双层，与疏水内部接蛋白插入或跨越脂双层，与疏水内部接触。外周膜蛋白与膜表面松散连接。生触。外周膜蛋白与膜表面松
22、散连接。生物膜是一个动态结构，即膜中的蛋白质物膜是一个动态结构，即膜中的蛋白质和脂可以快速的在双层的每一层内，侧和脂可以快速的在双层的每一层内，侧向扩散。向扩散。第48页，共73页，编辑于2022年，星期三生物膜的两个主要特征生物膜的两个主要特征1 1、膜组份的不对称分布性、膜组份的不对称分布性2 2、生物膜的流动性、生物膜的流动性第49页，共73页，编辑于2022年，星期三膜组分的不对称分布性膜组分的不对称分布性脂在生物膜的内层和外层分布呈不对称性。脂在生物膜的内层和外层分布呈不对称性。以人红以人红细胞质膜为例，鞘磷脂和磷脂酰胆碱占了外膜细胞质膜为例，鞘磷脂和磷脂酰胆碱占了外膜总脂含量的总脂
23、含量的80%80%以上；而在内膜上，占优势的是以上；而在内膜上，占优势的是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。第50页，共73页，编辑于2022年，星期三膜蛋白在膜两侧的分布也是不对称的膜蛋白在膜两侧的分布也是不对称的。有的蛋白质镶嵌在脂双层表面，有的则有的蛋白质镶嵌在脂双层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。个膜。第51页，共73页，编辑于2022年，星期三生物膜的流动性生物膜的流动性组成生物膜的脂和蛋白处于快速的运组成生物膜的脂和蛋白处于快速的运动之中。动之中。一个典型蛋白质分子在生物膜上的侧一个典型蛋白质分子在生物膜上
24、的侧向扩散速率约为向扩散速率约为m/minm/min；而磷脂的；而磷脂的侧向扩散速率约为侧向扩散速率约为m/sm/s。与侧向扩散相反，脂质（或蛋白质）与侧向扩散相反，脂质（或蛋白质）从膜的一面翻转到另一面的速率非常从膜的一面翻转到另一面的速率非常缓慢。缓慢。第52页，共73页，编辑于2022年，星期三通过细胞膜融合实验证明生物膜运动性通过细胞膜融合实验证明生物膜运动性的示意图的示意图带有特异性蛋白和不同荧带有特异性蛋白和不同荧光标记的不同细胞光标记的不同细胞融合初期融合初期37C37C保温保温40min40min后后第53页，共73页，编辑于2022年，星期三2.2.3、跨膜转运、跨膜转运细细
25、胞胞或或细细胞胞器器需需要要经经常常与与外外界界进进行行物物质交换以维持其正常的功能。质交换以维持其正常的功能。细细胞胞或或细细胞胞器器通通过过生生物物膜膜，从从膜膜外外选选择择性性地地吸吸收收所所需需要要的的养养料料，同同时时将将细细胞胞生生成成的的产产物物输输出出，并并排排出出废废物物的的过过程叫做程叫做跨膜转运跨膜转运。在在各各种种物物质质跨跨膜膜转转运运过过程程中中，细细胞胞膜膜起着重要的调控作用。起着重要的调控作用。第54页，共73页，编辑于2022年，星期三被动运输被动运输 被动扩散、协助扩散（被动扩散、协助扩散（facilitated diffusion）主动运输主动运输从热力学
26、的观点看，物质的跨膜运输有两种从热力学的观点看，物质的跨膜运输有两种形式：形式：第55页，共73页，编辑于2022年，星期三第56页，共73页，编辑于2022年，星期三A、简单扩散、简单扩散是一个热力学自发过程，不需要转运系统或分子的协助疏水的、小的、不带疏水的、小的、不带电荷的分子可以自由电荷的分子可以自由的扩散通过脂双层。的扩散通过脂双层。极性和带电荷的物质极性和带电荷的物质不易通过脂双层。不易通过脂双层。第57页，共73页，编辑于2022年，星期三B、协助扩散、协助扩散也是一个热力学自发过程，但需要转运蛋白的协助许多物质通过简单扩散过程穿过生物膜许多物质通过简单扩散过程穿过生物膜的速率远
27、不能满足维持生命活动的需要，的速率远不能满足维持生命活动的需要，实际上，小分子的跨膜运输大都是通过实际上，小分子的跨膜运输大都是通过专一性运输蛋白的作用实现的。专一性运输蛋白的作用实现的。转运蛋白具有两个基本特点：转运蛋白具有两个基本特点：1 1）它们只）它们只在热力学允许的方向上帮助小分子的运在热力学允许的方向上帮助小分子的运输；输；2 2）它们对要转运的分子具有很强的）它们对要转运的分子具有很强的亲和性和专一性。亲和性和专一性。第58页，共73页，编辑于2022年，星期三第59页，共73页，编辑于2022年，星期三C、主动运输、主动运输需要供给能量主动运输可以逆浓度梯度转运，但需要主动运输
28、可以逆浓度梯度转运，但需要能量。能量。主动运输可以利用不同形式的能源，常主动运输可以利用不同形式的能源，常用的是用的是 ATP ATP。离子转运。离子转运ATPATP酶是一大类酶是一大类ATPATP驱动离子转运蛋白，几乎存在于所有驱动离子转运蛋白，几乎存在于所有细胞器官中，它们的作用是制造和维持细胞器官中，它们的作用是制造和维持跨质膜和细胞内器官的离子浓度梯度。跨质膜和细胞内器官的离子浓度梯度。第60页，共73页，编辑于2022年，星期三主动运输的特点主动运输的特点1 1、专一性、专一性2 2、运输速度可达到、运输速度可达到“饱和饱和”状态状态3 3、方向性、方向性4 4、选择性抑制、选择性抑
29、制5 5、需要提供能量、需要提供能量第61页，共73页，编辑于2022年，星期三小分子的运输小分子的运输生物大分子的运输生物大分子的运输根据运输物质的分子大小，物质运输可以根据运输物质的分子大小，物质运输可以分为：分为：第62页，共73页，编辑于2022年，星期三小分子的跨膜运输小分子的跨膜运输小分子和离子跨膜运输除少数经简单扩小分子和离子跨膜运输除少数经简单扩散、离子载体运输外，多数借助于散、离子载体运输外，多数借助于2 2种类种类型的内在膜蛋白：型的内在膜蛋白：通道蛋白或孔蛋白通道蛋白或孔蛋白协助扩散协助扩散 转运蛋白转运蛋白协助扩散，主动运输协助扩散，主动运输第63页，共73页，编辑于2
30、022年，星期三通道蛋白和孔蛋白使溶质扩散过膜通道蛋白和孔蛋白使溶质扩散过膜通道蛋白和孔蛋白是带有中央亲水通道通道蛋白和孔蛋白是带有中央亲水通道的跨膜蛋白。的跨膜蛋白。大小、电荷和几何形状都合适的溶质可大小、电荷和几何形状都合适的溶质可以顺着浓度梯度经通道快速的扩散。以顺着浓度梯度经通道快速的扩散。在动物细胞中含有许多通道蛋白，它们在动物细胞中含有许多通道蛋白，它们对某些离子高度特异。某些通道连续开对某些离子高度特异。某些通道连续开放，而另外一些象个门，响应某些刺激放，而另外一些象个门，响应某些刺激或开或关。或开或关。第64页，共73页，编辑于2022年，星期三第65页，共73页，编辑于202
31、2年，星期三转运蛋白通过构象变化转运蛋白通过构象变化实现物质跨膜运输实现物质跨膜运输许多转运蛋白的作用象个许多转运蛋白的作用象个“门门”，它们可以呈现出，它们可以呈现出面向外或面向内的构象。当处于面向外构象的蛋白面向外或面向内的构象。当处于面向外构象的蛋白质结合一个特异的分子或离子后，经过构象转换变质结合一个特异的分子或离子后，经过构象转换变成面向内的构象，被转运的分子就在膜的内表面释成面向内的构象，被转运的分子就在膜的内表面释放，然后转运蛋白又重新转换为面向外构象。放，然后转运蛋白又重新转换为面向外构象。转运蛋白构象的改变往往是被结合的转运物质激发转运蛋白构象的改变往往是被结合的转运物质激发
32、的的（葡萄糖）（葡萄糖）。在主动运输中，构象的改变是被。在主动运输中，构象的改变是被ATPATP的水解或其它能源驱动的的水解或其它能源驱动的（NaNa+,K,K+）。）。第66页，共73页，编辑于2022年，星期三葡萄糖首先与转运蛋葡萄糖首先与转运蛋白（白（GLUT1）的面向外）的面向外构象结合，然后当转构象结合，然后当转运蛋白构象改变时，运蛋白构象改变时，葡萄糖跨过脂双层。葡萄糖跨过脂双层。在面向细胞质一侧，在面向细胞质一侧，葡萄糖脱离转运蛋白，葡萄糖脱离转运蛋白，进入细胞质，而转运进入细胞质，而转运蛋白又变回起始构象。蛋白又变回起始构象。第67页，共73页，编辑于2022年，星期三Na+,
33、K+的跨膜运输第68页，共73页，编辑于2022年，星期三Na+,K+的跨膜运输1 1、NaNa+,K,K+-ATPATP酶酶在膜内在膜内有钠的有钠的高亲和高亲和性位点性位点2 2、与钠、与钠结合后结合后可以将可以将ATPATP的末的末端的磷端的磷酸基团酸基团转移到转移到酶上酶上3 3、酶酶的构象的构象发生变发生变化，化，NaNa+被运输被运输到膜外到膜外4 4、NaNa+的亲的亲和性降和性降低，同低，同时时K K+的的高亲和高亲和性位点性位点暴露暴露5 5、K K+结合同结合同时时NaNa+释释放放6 6、在在K K+存在存在下，下，ATPATP酶去酶去磷酸化磷酸化7 7、酶酶的构象的构象发
34、生变发生变化，化，K K+被运输被运输到膜内到膜内8 8、K K+的亲和的亲和性降低。性降低。K K+释放，释放，同时同时NaNa+的高亲的高亲和性位和性位点暴露点暴露NaNa+,K,K+-ATPATP酶通酶通过水解过水解ATPATP提供提供的能量的能量主动向主动向外运输外运输NaNa+,输输入入K K+第69页，共73页，编辑于2022年，星期三生理意义：不仅维持细胞的膜电位，成为可兴奋细胞，是神经、肌细胞等的活动基础，可调节细胞的体积和驱动某些细胞中糖和氨基酸的运送。第70页，共73页，编辑于2022年，星期三第71页，共73页，编辑于2022年，星期三大分子的跨膜运输大分子的跨膜运输蛋白
35、质、多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主蛋白质、多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用要是通过胞吐作用、胞吞作用原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统，原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统，使得它们能够将某些蛋白质（往往是些毒素或酶）分泌使得它们能够将某些蛋白质（往往是些毒素或酶）分泌到细胞外介质中。在真核细胞中，蛋白质的输入和输出到细胞外介质中。在真核细胞中，蛋白质的输入和输出细胞分别通过胞吞和胞吐实现的。细胞分别通过胞吞和胞吐实现的。第72页，共73页，编辑于2022年，星期三胞吞和胞吐都涉及到一种特殊的脂囊泡的形成。蛋白质和某
36、些胞吞和胞吐都涉及到一种特殊的脂囊泡的形成。蛋白质和某些其它的大的物质被质膜吞入并带入细胞内（以脂囊泡形式）。其它的大的物质被质膜吞入并带入细胞内（以脂囊泡形式）。受体介导的胞吞开始是大分子与细胞的质膜上的受体蛋白结合，受体介导的胞吞开始是大分子与细胞的质膜上的受体蛋白结合，然后膜凹陷，形成一个含有要输入的大分子的脂囊泡（下图），然后膜凹陷，形成一个含有要输入的大分子的脂囊泡（下图），也称为内吞囊泡，出现在细胞内。出现在胞内的囊泡与胞内体也称为内吞囊泡，出现在细胞内。出现在胞内的囊泡与胞内体融合，然后再与溶酶体融合，胞吞的物质被降解。胞吐除了转融合，然后再与溶酶体融合，胞吞的物质被降解。胞吐除了转运方向相反外，其过程类似于胞吞。运方向相反外，其过程类似于胞吞。第73页，共73页，编辑于2022年，星期三