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1、植物的抗性生理植物的抗性生理逆境（逆境（stress）：）：对植物产生伤害的环境称为逆对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫。境，又称胁迫。地球上适宜于耕作的土地不足地球上适宜于耕作的土地不足10，其余，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有我国有48的耕地为干旱、半干旱地区，的耕地为干旱、半干旱地区，约有约有465万万km2。逆境的种类逆境的种类生物逆境：病、虫、草生物逆境：病、虫、草黒根腐病黒根腐病非生物逆境非生物逆境抗性（抗性（抗性（抗性（Resistance Resistance Resistance Resistance）植物对不良环境的适应植物对不良
2、环境的适应植物对不良环境的适应植物对不良环境的适应性和抵抗力，性和抵抗力，性和抵抗力，性和抵抗力，包括包括包括包括adaptation(adaptation(adaptation(adaptation(适应性适应性适应性适应性),),),),avoidanceavoidanceavoidanceavoidance（避逆性）（避逆性）（避逆性）（避逆性）and toleranceand toleranceand toleranceand tolerance（耐逆（耐逆（耐逆（耐逆性）。性）。性）。性）。抗性生理（抗性生理（抗性生理（抗性生理（hardiness physiologyhardine
3、ss physiologyhardiness physiologyhardiness physiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，就是研究不良环境对植物生命活动的影响，就是研究不良环境对植物生命活动的影响，就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。以及植物对不良环境的抗御能力。以及植物对不良环境的抗御能力。以及植物对不良环境的抗御能力。第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。植物在各种逆境下的生理代谢变化植物在各种逆境下的生理代谢变化具相似性，有共
4、性；具相似性，有共性；但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。植物在逆境下的生理生化变化植物在逆境下的生理生化变化细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊乱。乱。任何逆境都导致光合速率下降，同化产任何逆境都导致光合速率下降，同化产物形成减少。物形成减少。呼吸速率发生变化。呼吸速率发生变化。但不同逆境变化情况不同。但不同逆境变化情况不同。患病后患病后：呼吸速率显著：呼吸速率显著冰冻、高温、盐渍和淹水时冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐：呼吸逐渐冷害、干旱时冷害、干旱时：呼吸是先：呼吸是先后后。逆逆境境诱诱导导糖糖类类和和蛋蛋白白质质
5、转转变变为为可可溶溶性性化化合物。合物。这这是是因因为为胁胁迫迫时时合合成成酶酶作作用用，而而水水解解酶活性酶活性。内源内源ABA含量迅速提高。含量迅速提高。对于植物的抗性而言对于植物的抗性而言健壮植株抗逆性强，健壮植株抗逆性强，瘦弱植株抗逆性弱；瘦弱植株抗逆性弱；代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期）
6、，而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应植植物物对对逆逆境境的的适适应应（或或抵抵抗抗）主主要要包包括括两两个方面：个方面：避逆性（避逆性（stressavoidance）耐逆性（耐逆性（stresstolerance）避逆性（避逆性（stressavoidance）是是指指植植物物对对不不良良环环境境在在时时间间上上或或空空间间上上躲躲避避开开，如如沙沙漠漠中中的的植植物物只只在在雨雨季季生生长。长。耐逆性（耐逆性（stress tolerancestre
7、ss tolerance）指指植植物物能能够够忍忍受受逆逆境境的的作作用用，阴阴生生植植物可在树荫下生长。物可在树荫下生长。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；结结构构上上：有有扩扩大大根根部部通通气气组组织织以以适适应应淹淹水水条件；条件；生生理理上上：生生长长停停止止，进进入入休休眠眠，以以迎迎接接冬冬季低温来临，等等。季低温来临，等等。生生化化上上：以以形形成成胁胁迫迫蛋蛋白白、增增加加渗渗透透调调节节物物质质和和脱脱落落酸酸含含量量的的方方式式，提提高高细细胞胞对对各种逆
8、境的抵抗能力。各种逆境的抵抗能力。逆境时细胞发生序列变化：逆境感受：土壤干旱时，根系感受信号转到：根系合成ABA上运基因表达：抗冻基因、热激基因等蛋白质合成：抗冻蛋白、热激蛋白等酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御或适应逆境，生存下去。现现将将植植物物对对不不良良环环境境的的生生理理适适应应分分述述如下：如下：1.生物膜生物膜各各种种细细胞胞器器的的膜膜系系统统在在逆逆境境下下都都会会膨膨胀胀或或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。膜的双分子层脂质通常呈液晶相，膜的双分子层脂质通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相
9、。温度过低时转化为凝胶相。零零零零上上上上低低低低温温温温首首首首先先先先使使使使膜膜膜膜的的的的形形形形态态态态发发发发生生生生改改改改变变变变，从从从从液液液液晶晶晶晶相相相相变变变变为为为为凝凝凝凝胶胶胶胶相相相相，膜膜膜膜出出出出现现现现裂裂裂裂缝缝缝缝，透透透透性性性性增增增增大大大大，受受受受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由由由由于于于于膜膜膜膜相相相相改改改改变变变变，也也也也使使使使结结结结合合合合在在在在膜膜膜膜上上上上的的的的酶酶酶酶系系系系统统统统活性
10、降低，有机物分解占优势。活性降低，有机物分解占优势。活性降低，有机物分解占优势。活性降低，有机物分解占优势。2.代谢适应物代谢适应物1）胁迫蛋白（）胁迫蛋白（stressprotein）在在逆逆境境条条件件下下，植植物物的的基基因因表表达达发发生生改改变变，关关闭闭一一些些正正常常表表达达的的基基因因，启启动动一一些些与与逆逆境境相相适适应应的的基基因因，形形成成新新的的蛋蛋白白抵抵御御逆逆境境，这这些些蛋蛋白统称为胁迫蛋白。白统称为胁迫蛋白。当当当当植植植植物物物物从从从从正正正正常常常常温温温温度度度度转转转转到到到到4040高高高高温温温温后后后后，原原原原来来来来正正正正常常常常温温温
11、温度度度度下下下下出出出出现现现现的的的的一一一一些些些些蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成被被被被阻阻阻阻抑抑抑抑，高高高高温温温温诱诱诱诱导导导导合合合合成成成成一一一一些些些些新新新新的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质，叫叫叫叫做做做做热热热热激激激激蛋蛋蛋蛋白白白白（heat-shockproteinheat-shockprotein）。经经经经过过过过热热热热锻锻锻锻炼炼炼炼而而而而形形形形成成成成热热热热激激激激蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的植植植植物物物物，抗抗抗抗热热热热性提高。性提高。性提高。性提高。生活在两极冰水中的鱼类血液生活在两极冰水中的鱼类血液生活在两极冰水中的鱼类血液
12、生活在两极冰水中的鱼类血液中发现有中发现有中发现有中发现有抗冻蛋白（抗冻蛋白（抗冻蛋白（抗冻蛋白（antifreezeantifreezeproteinprotein），能降低细胞间隙体液冰，能降低细胞间隙体液冰，能降低细胞间隙体液冰，能降低细胞间隙体液冰点。点。点。点。低温胁迫下在拟南芥中发现的低温胁迫下在拟南芥中发现的低温胁迫下在拟南芥中发现的低温胁迫下在拟南芥中发现的冷调节蛋白冷调节蛋白冷调节蛋白冷调节蛋白(coldregulated(coldregulatedprotein)protein)的氨基酸序列与鱼的抗冻的氨基酸序列与鱼的抗冻的氨基酸序列与鱼的抗冻的氨基酸序列与鱼的抗冻蛋白相似
13、。蛋白相似。蛋白相似。蛋白相似。极地冰虫 金钱蛛 南极冰鱼南极冰鱼 在在盐盐胁胁迫迫条条件件下下，烟烟草草悬悬浮浮培培养养细细胞胞出出现现许许多多新新蛋蛋白白质质，是是盐盐胁胁迫迫蛋蛋白白，有些被称为有些被称为渗压素（渗压素（osmotin）。在在淹淹水水缺缺氧氧条条件件下下，玉玉米米苗苗产产生生新新的的蛋蛋白白质质，称称厌厌氧氧多多肽肽（anaerobicpolypeptide）。2.渗透调节渗透调节渗透调节（渗透调节（osmoregulation）植植物物通通过过提提高高渗渗调调物物质质含含量量来来提提高高细细胞胞液液浓浓度度，降降低低其其渗渗透透势势，从从而而适适应应水分胁迫环境的现象。
14、水分胁迫环境的现象。渗渗调调物物质质主主要要包包括括：糖糖、有有机机酸酸（包括氨基酸）、离子等。（包括氨基酸）、离子等。脯氨酸（脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但但以干旱胁迫最多，往往会增加几十以干旱胁迫最多，往往会增加几十几百几百倍。外施倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。可解除植物的渗透胁迫。甜甜菜菜碱碱(betaine)是是另另一一种种渗渗透透调调节节物物质质。在在干干旱旱胁胁迫迫条条件件下下，植植物物体体往往往往积积累累甜甜菜碱。菜碱。Pro在在植植物物抗抗逆逆中中起起重重要要作作用用的的原
15、原因因在在于于作作为为渗渗透透调调节节物物质质，维维持持原原生生质质（Pro存存在在于于原原生生质质）与与周周围围环环境境的的渗渗透透平平衡衡，防止水分散失。防止水分散失。保保持持蛋蛋白白结结构构的的稳稳定定。Pro是是水水溶溶性性最最大大的的氨氨基基酸酸，具具有有很很强强的的水水合合能能力力。其其疏疏水水端端可可和和蛋蛋白白质质结结合合，亲亲水水端端可可与与水水分分子子结结合合，蛋蛋白白质质可可借借助助Pro束束缚缚更更多多的的水水，从从而而防防止止渗渗透透胁胁迫迫条条件件下下蛋蛋白白质质脱脱水水变变性性，增增加加蛋蛋白白质质的的可可溶溶性性，增增强强蛋蛋白白质质和和蛋蛋白白质质之之间间的的
16、水合作用。水合作用。3.脱落酸脱落酸现现在在认认为为植植物物的的抗抗逆逆性性是是受受遗遗传传性性和和植植物激素双重因素控制的。物激素双重因素控制的。在在逆逆境境下下，植植物物内内源源激激素素会会发发生生变变化化，如如ABA、乙乙烯烯含含量量，而而IAA、GA、CTK含含量量，其中以，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。的变化最重要，研究得最多。1）逆境条件下）逆境条件下ABA的变化的变化无无论论何何种种逆逆境境条条件件下下，内内源源ABA含含量量均均，从从而而提提高高植植物物抗抗逆逆性性。逆逆境境条条件件下下，抗抗逆逆性性强强的的品品种种比比抗抗逆逆性性弱弱的的品品种种具具有有更高的更高的A
17、BA含量。含量。逆境条件下逆境条件下ABA的增加发生在细胞受的增加发生在细胞受害之前。害之前。2）外施）外施ABA对抗逆性的影响对抗逆性的影响有有实实验验表表明明，外外施施适适当当浓浓度度（10-610-4mol/L）的的ABA可可提提高高作作物物抗抗冷冷、抗抗旱和抗盐能力。旱和抗盐能力。植植物物生生长长延延缓缓剂剂可可提提高高内内源源ABA的的含含量量，因因此此可可提提高高抗抗逆逆性性，目目前前被被广广泛泛应应用用于生产中。于生产中。3）ABA提高抗逆性的原因有四提高抗逆性的原因有四减少膜的伤减少膜的伤逆逆境境时时生生物物膜膜最最敏敏感感，最最易易受受伤伤害害，而而ABA可稳定膜，减少逆境带
18、来的伤害。可稳定膜，减少逆境带来的伤害。减少自由基的破坏作用减少自由基的破坏作用ABA处处理理可可减减轻轻SOD、CAT下下降降程程度度，降降低低MAD含含量量，阻阻止止自自由由基基的的过过氧氧化化作作用，从而保护膜。用，从而保护膜。改变体内代谢改变体内代谢ABA处处理理后后，可可增增加加Pro、可可溶溶性性糖糖、可可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。减少水分丧失减少水分丧失ABA可可促促进进气气孔孔关关闭闭，减减少少蒸蒸腾腾，减减少少水水分分丧丧失失。同同时时，ABA还还可可提提高高根根对对水水分分的吸收和输导，防止水分亏缺。的吸收和输导，防止水分亏缺。
19、4）ABA在交叉适应中的作用在交叉适应中的作用植植物物经经某某些些逆逆境境锻锻炼炼后后，可可提提高高其其对对另另外外一一些些逆逆境境的的抵抵抗抗能能力力，这这种种对对不不同同逆逆境境相相互互 适适 应应 的的 作作 用用，称称 为为 交交 叉叉 适适 应应（crossadaptation）。研究表明，研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。是交叉适应的作用物质。3.活性氧活性氧植植物物在在正正常常代代谢谢过过程程中中会会产产生生O2-、OH等等自自由由基基，这这些些自自由由基基有有很很强强的的氧氧化化能能力力，对对蛋蛋白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用。白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用
20、。植植物物为为消消除除这这些些自自由由基基的的破破坏坏作作用用，也也形形成了自身的内源抗氧化保护系统。成了自身的内源抗氧化保护系统。保护酶系统：保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类、类胡萝卜素胡萝卜素正正常常条条件件下下，自自由由基基的的产产生生和和清清除除处处于于动动态态平平衡衡，细细胞胞内内不不致致于于积积累累过过多多的的活活性性氧氧，植植物物得得以以正正常常生生长长、发发育育。但但在在逆逆境境条条件件下下，细细胞胞内内自自由由基基产产生生与与清清除除的的平平衡衡就就会会被被打打破破，导导致自由基积累，对植物造成伤害。致自由基积
21、累，对植物造成伤害。自自由由基基一一方方面面导导致致膜膜脂脂过过氧氧化化作作用用，形形成成过过氧氧化化产产物物（丙丙二二醛醛、乙乙烯烯、乙乙烷烷等等），而而丙丙二二醛醛等等又又会会破破坏坏膜膜的的完完整整性性。另另一一方方面面，自自由由基基积积累累还还会会造造成成膜膜脂脂的的脱脱脂脂化化作作用用，磷磷脂脂游游离离，膜结构受破坏。膜结构受破坏。三、提高作物抗性的生理措施三、提高作物抗性的生理措施选选育育高高抗抗品品种种是是提提高高作作物物抗抗性性的的基基本本措措施施。这里只讨论提高抗性的生理措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1、种种子子锻锻炼炼播播种种前前对对萌萌动动种种子子进进行行干干旱旱锻
22、锻炼炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。2、巧巧施施水水肥肥控控制制土土壤壤水水分分，少少施施N肥肥，多多施施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。3、施施用用植植物物激激素素应应用用植植物物生生长长延延缓缓剂剂CCC，PP333等等和和生生长长抑抑制制剂剂茉茉莉莉酸酸、三三碘碘苯苯甲甲酸酸等等，可可使植物生长健壮，提高使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。含量，加强抗性。第二节第二节 植物的抗冷性植物的抗冷性低温对植物的危害，根据低温的程度以低温对植物的危害，根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）
23、及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）和冷害（零上低温）两种。和冷害（零上低温）两种。一、冻害的生理一、冻害的生理冻害（冻害（freezinginjury）当当温温度度下下降降到到0以以下下时时，植植物物体体内内会会发发生生冰冰冻冻，从从而而使使植植物物受受伤伤甚甚至至死死亡亡，的现象的现象。我我国国北北方方晚晚秋秋和和早早春春，寒寒潮潮入入侵侵、霜霜冻冻，气气温温骤骤然然下下降降时时，就就会会对对作作物物造造成成严严重重的的冻冻害害，对对农农业业生生产产造造成成极极大大影影响。响。1.冻害的机理冻害的机理冻冻害害对对植植物物造造成成的的影影响响，主主要要是是由由结结冰冰引起的。结冰伤害的类
24、型有两种：引起的。结冰伤害的类型有两种：1）细胞间结冰）细胞间结冰（1）气气温温缓缓慢慢下下降降时时，细细胞胞间间隙隙中中细细胞胞壁壁附附近的水分首先结冰，即胞间结冰。近的水分首先结冰，即胞间结冰。（2）胞胞间间结结冰冰会会降降低低细细胞胞间间的的蒸蒸汽汽压压，使使周周围围细细胞胞的的水水蒸蒸气气向向胞胞间间的的冰冰晶晶凝凝聚聚，冰冰晶晶的的体积逐渐增大。体积逐渐增大。（3 3 3 3）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过度脱水，引起蛋白质分子和细胞质凝固变性；度脱水，引起蛋白质分
25、子和细胞质凝固变性；度脱水，引起蛋白质分子和细胞质凝固变性；度脱水，引起蛋白质分子和细胞质凝固变性；（4 4 4 4）造成伤害的次要原因有两个：）造成伤害的次要原因有两个：）造成伤害的次要原因有两个：）造成伤害的次要原因有两个：A.A.A.A.冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害；冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害；冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害；冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害；B.B.B.B.冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质较慢，可能造成撕裂。较慢，可能造成撕
26、裂。较慢，可能造成撕裂。较慢，可能造成撕裂。3）细胞内结冰）细胞内结冰气气温温下下降降迅迅速速时时，胞胞内内的的水水分分也也会会结结冰。冰。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。结结冰冰和和化化冻冻均均引引起起膜膜和和细细胞胞质质破破损损，从从而而造造成成机机械械损损伤伤，K+和和糖糖类类等等大大量量电电解解质质外外渗渗，并并进进而而使使膜膜蛋蛋白白变变性性，导导致致K+泵泵失失活活，氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联，叶叶绿绿体体和线粒体功能受阻，最后导致细胞死亡。和线粒体功能受阻，最后导致细胞死亡。2.植物对抗寒的生理适应植物对抗寒的生理适应植植物物在在长长期期
27、进进化化过过程程中中形形成成了了特特殊殊的的方方式式以以适适应应冬冬季季的的低低温温。例例如如在在生生长长习习性性方方面面，一一年年生生植植物物主主要要以以干干燥燥种种子子形形式式越越冬冬，而而大大多多数数多多年年生生草草本本植植物物越越冬冬时时地地上上部部死死亡亡，而而以以埋埋藏藏于于土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。在在冬冬季季来来临临之之前前，随随着着气气温温逐逐渐渐降降低低，植植物物体体内内发发生生了了一一系系列列适适应应低低温温的的生生理理生生化化变变化化，抗抗寒寒力力逐逐渐渐加加强强，这这种种提提高高抗抗寒寒力力的的过过程程称称为为抗寒锻炼
28、抗寒锻炼。抗抗寒寒锻锻炼炼过过程程中中，植植物物在在生生理理生生化化方方面面对对低低温温发发生生一一些些适适应应性性的的变变化化，包包括：括：植株含水量下降植株含水量下降在在植植株株抗抗寒寒锻锻炼炼过过程程中中，随随着着温温度度下下降降，植植株株含含水水量量逐逐渐渐下下降降，但但束束缚缚水水含含量量相相对对提提高高，自自由由水水含含量量则则相相对对减减少少。束束缚缚水水不不易易结结冰冰和和蒸蒸腾腾，所所以以，总总含含水水量量减减少少和和束束缚缚水水量量相相对对增增多多，有有利利于于植植物抗寒性的加强。物抗寒性的加强。呼吸减弱呼吸减弱植植株株呼呼吸吸随随着着温温度度下下降降逐逐渐渐减减弱弱，其其
29、中中抗抗寒寒性性强强的的呼呼吸吸减减弱弱得得比比抗抗寒寒性性弱弱的的要要慢慢，即即呼呼吸吸显显得得较较为为平平稳稳。呼呼吸吸减减弱弱是是植植物物应应对对寒寒冷冷低低温温的的一一种种方方式式，因因为为呼呼吸吸减减弱弱，糖糖分分消消耗耗减减少少，更更利利于于糖糖分分积积累累。而而呼呼吸吸弱弱代代谢谢弱弱也也有有利利于于植植株株对对不不良良环境的抵抗。环境的抵抗。脱落酸含量增多脱落酸含量增多研究表明，研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。水平和植物抗寒性呈正相关。生长停止，进入休眠生长停止，进入休眠许许多多研研究究证证据据表表明明，生生长长缓缓慢慢和和代代谢谢减减弱弱是是植植物物应应对对不不良良
30、环环境境的的一一种种适适应应反反应应。树树木木在在冬冬季季来来临临之之前前，呼呼吸吸减减弱弱，ABA含含量量增增多多，生生长长速速度度减慢，节间缩短。减慢，节间缩短。保护性物质增多保护性物质增多随随着着温温度度下下降降，越越冬冬植植物物体体内内淀淀粉粉含含量量减减少少，可可溶溶性性糖糖（葡葡萄萄糖糖和和蔗蔗糖糖）增增多多，可可溶溶性性糖糖增增多多利利于于提提高高细细胞胞液液浓浓度度，冰冰点点降降低低，且且可可缓缓冲冲细细胞胞质质过过度度脱脱水水，保保护护细细胞胞质质胶胶体体不不至至于于冷冷凝凝固固，因因此此对对抗抗寒寒有有良良好好效效果果，是是植植物物抗抗寒寒性性的的主主要要保保护护物质。物质
31、。另另外外，脂脂肪肪物物质质可可集集中中在在细细胞胞质质表表层层，使使水水分分不不易易透透过过，代代谢谢降降低低，使使细细胞胞内内不不容容易易结结冰冰，并防止过度脱水。并防止过度脱水。二二.冷害的生理冷害的生理冷害（冷害（冷害（冷害（chillinginjurychillinginjury）零零零零上上上上低低低低温温温温引引引引起起起起喜喜喜喜温温温温植植植植物物物物的的的的生生生生理理理理发发发发生生生生障障障障碍碍碍碍，并并并并引引引引发发发发植植植植物受伤甚至死亡的现象。物受伤甚至死亡的现象。物受伤甚至死亡的现象。物受伤甚至死亡的现象。原原原原产产产产于于于于热热热热带带带带亚亚亚亚热
32、热热热带带带带的的的的植植植植物物物物，遇遇遇遇到到到到零零零零上上上上低低低低温温温温往往往往往往往往发发发发生生生生冷冷冷冷害害害害。华华华华南南南南地地地地区区区区的的的的作作作作物物物物，冷冷冷冷害害害害常常常常造造造造成成成成农农农农业业业业生生生生产产产产的的的的巨巨巨巨大大大大损损损损失失失失，所所所所以以以以尤尤尤尤其其其其值值值值得得得得重重重重视视视视和和和和研究。研究。研究。研究。1.1.冷害发生时的生理生化变化冷害发生时的生理生化变化 胞质环流减慢或停止胞质环流减慢或停止 冷冷害害敏敏感感的的番番茄茄、玉玉米米、甜甜瓜瓜在在1010条条件件下下1 12min2min时时
33、，胞胞质质环环流流非非常常缓缓慢慢，甚甚至至完完全全停停止止，而而胡胡萝萝卜卜等等对对冷冷害害不不敏敏感的植物在感的植物在00时仍然有胞质环流。时仍然有胞质环流。水分平衡失调水分平衡失调 低低温温使使水水稻稻苗苗等等植植物物的的吸吸水水能能力力和和蒸蒸腾腾速速率率显显著著下下降降，其其中中吸吸水水力力下下降降更更大大，因因为为低低温温使使根根部部活活力力受受到到破破坏坏，造造成成吸吸水水困困难难，而而蒸蒸腾腾仍仍能能保保持持一一定定速速率率，所所以以最最终终造造成成蒸蒸腾腾大大于于吸吸水水，水水分分平平衡衡失失调调。尤尤其其在在天天转转暖暖后后，叶叶温温迅迅速速升升高高，地地温温升升高高得得较
34、较慢慢，吸吸水水跟跟不不上上蒸蒸腾腾，水水分分失失调调更更严严重重。因因此此，寒寒潮潮过后植物叶尖叶片能见到有干枯的现象。过后植物叶尖叶片能见到有干枯的现象。光合速率下降光合速率下降低低温温影影响响叶叶绿绿素素的的生生物物合合成成和和光光合合作作用用过过程程，加加上上寒寒潮潮往往往往伴伴随随阴阴雨雨，所所以以光光照照不不足，从而光合作用受到更严重的影响。足，从而光合作用受到更严重的影响。呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落 呼呼吸吸先先升升后后降降。前前期期呼呼吸吸升升高高可可以以理理解解为为正正常常的的适适应应现现象象，呼呼吸吸旺旺盛盛，释释放放较较多多热热能能提提高高植植株株的的温温度度以以减
35、减少少冷冷害害程程度度。但但呼呼吸吸速速率率猛猛增增是是一一种种病病理理现现象象。因因为为低低温温使使线线粒粒体体结结构构受受破破坏坏，氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联，氧氧化化剧剧烈烈进进行行而而磷磷酸酸化化效效率率不不高高，呼呼吸吸释释放放的的能能量量大大多多转转变变为为热热能，而储存在高能磷酸键的能量很少。能，而储存在高能磷酸键的能量很少。酶活性变化酶活性变化合成酶活性下降，水解酶活性升高。合成酶活性下降，水解酶活性升高。2.2.冷害的机理冷害的机理1 1）引起膜相的改变）引起膜相的改变 当当低低温温来来临临时时，膜膜由由液液晶晶态态变变为为凝凝胶胶态，膜收缩，出现裂缝。态，膜收缩，出现
36、裂缝。结结果果不不仅仅使使得得膜膜透透性性增增加加，而而且且结结合合在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。2）引起代谢紊乱）引起代谢紊乱在在膜膜系系统统受受到到破破坏坏后后，代代谢谢平平衡衡遭遭破破坏坏，出出现现紊紊乱乱，并并进进而而积积累累诸诸如如乙乙醇醇、乙乙醛醛扽扽有有毒毒中中间间产产物物，时时间间过过长长则则导导致致植物中毒。植物中毒。另另外外氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联，能能量量以以热热能能散散失失，不不能能有有效效地地储储存存在在高高能能磷磷酸酸键键中中，使使一一切切生生命命活活动动过过程程受受到到阻阻碍碍。然然后因此而，甚至导致植物死亡后因此
37、而，甚至导致植物死亡近近年年来来对对冷冷害害机机理理的的研研究究主主要要集集中中在在生生物膜的结构与功能方面。物膜的结构与功能方面。膜膜脂脂脂脂肪肪酸酸不不饱饱和和度度与与植植物物的的抗抗冷冷性性有有关关，不不饱饱和和程程度度越越高高（双双键键数数目目）抗抗冷冷性性越越强强，这这是是因因为为膜膜脂脂不不饱饱和和度度与与膜膜的的流流动动性性有有关关，植植物物就就是是通通过过调调节节膜膜脂脂不不饱饱和和度度来来维维持膜的流动性，以适应低温条件的。持膜的流动性，以适应低温条件的。通通过过增增加加膜膜脂脂中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的含含量量和和不不饱饱和和程程度度，就就有有望望降降低低膜膜脂脂的的
38、相相变变温温度度，维持流动性，提高植物抗冷性。维持流动性，提高植物抗冷性。3.3.影响冷害的内外条件影响冷害的内外条件内部条件内部条件a.不不同同作作物物、同同一一作作物物不不同同品品种种或或不不同同类类型，其抗冷性各不相同。型，其抗冷性各不相同。如如玉玉米米、水水稻稻等等对对冷冷害害比比菠菠菜菜等等敏敏感感，而而适适应应冷冷凉凉生生长长环环境境的的粳粳稻稻比比高高温温环境生长的籼稻更耐冷。环境生长的籼稻更耐冷。b、同同一一植植株株不不同同生生长长发发育育时时期期对对冷冷的的敏敏感感性性不不同同。其其中中，生生殖殖生生长长期期通通常常比比营营养养生生长长期期敏敏感感，快快速速生生长长阶阶段段比
39、比生生长长缓缓慢慢的的时期更易受冷害。时期更易受冷害。外界环境外界环境a.低温锻炼有利于提高喜温植物的抗冷性。低温锻炼有利于提高喜温植物的抗冷性。b.合理施肥有助于提高植物抵抗低温的能合理施肥有助于提高植物抵抗低温的能力。如少施或不施力。如少施或不施N肥，多肥，多施施K和和P肥。肥。c.合合理理施施用用植植物物生生长长延延缓缓剂剂，延延缓缓生生长长，提高提高ABA水平，提高植物抗性。水平，提高植物抗性。第三节第三节 植物抗热性（自学）植物抗热性（自学）第四节第四节 植物的抗旱性植物的抗旱性 干旱（干旱（drought）当植物耗水大于吸水时，组织内会出当植物耗水大于吸水时，组织内会出现水分亏缺，
40、过度的水分亏缺现象称之。现水分亏缺，过度的水分亏缺现象称之。干旱可分为干旱可分为大气干旱大气干旱和和土壤干旱土壤干旱两类。两类。大气干旱大气干旱大大气气温温度度高高而而相相对对湿湿度度低低，只只有有1020，导导致致植植物物蒸蒸腾腾过过大大，水水分分平平衡衡受受破坏。另外，大气干旱常常还带来热害。破坏。另外，大气干旱常常还带来热害。土壤干旱土壤干旱土土壤壤中中缺缺乏乏植植物物可可以以吸吸收收利利用用的的水水分分，植植物物得得不不到到足足够够的的水水分分，从从而而造造成成生生长长困困难难，甚甚至至完完全全停停止止。影影响响比比大大气气干干旱旱更为严重。更为严重。一一.干旱的伤害干旱的伤害萎蔫（萎
41、蔫（wilting）植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporarywilting）靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。状的萎蔫。永久萎蔫（永久萎蔫（permanentwilting）虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。复原状的萎蔫。永久萎蔫持续的时间如果过长，则永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。植物就会死亡。干旱对植物的伤害表现在以下几个干旱对植物的伤
42、害表现在以下几个方面：方面：各部位间水分重新分配各部位间水分重新分配不不同同组组织织、器器官官间间按按各各部部位位的的水水势势大大小小重重新新分分配配水水分分。如如干干旱旱时时，幼幼叶叶向向老老叶叶夺夺水水，促促使老叶死亡。使老叶死亡。膜受损伤膜受损伤光合作用减弱光合作用减弱水分亏缺时，气孔关闭；叶绿体结水分亏缺时，气孔关闭；叶绿体结构完整性受破坏，光合作用显著下降，构完整性受破坏，光合作用显著下降，甚至停止；光合产物的输出受阻。甚至停止；光合产物的输出受阻。渗透调节渗透调节细胞再干旱时，溶质积累，渗透势下细胞再干旱时，溶质积累，渗透势下降。降。二、作物抗旱性的形态、生理特征二、作物抗旱性的形
43、态、生理特征不不同同作作物物的的抗抗旱旱性性不不同同，作作物物抗抗旱旱性性是是作作物物的的一一种种适适应应性性反反应应，是是指指作作物物具具有有忍忍受受干干旱旱而而受受害害最最小小，减减产产最最少少的的一一种种特特性性。作作物物适适应应干旱的特征表现在形态和生理两个方面。干旱的特征表现在形态和生理两个方面。耐旱的形态特征有耐旱的形态特征有根根系系发发达达而而深深扎扎，根根/冠冠比比大大（能能更更有有效效地地利利用用土土壤壤水水分分，尤尤其其是是土土壤壤深深处处的的水水分）。分）。叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损伤），叶脉致密，单位面积气孔数械损伤），叶脉
44、致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾以促使吸水）。目多（加强蒸腾以促使吸水）。耐旱的生理特征包括耐旱的生理特征包括细细胞胞液液的的渗渗透透势势低低（抗抗过过度度脱脱水水），缺缺水水时时气气孔孔关关闭闭较较晚晚，光光合合作作用用不不致致于于立立即即停停止止，酶酶合合成成仍仍占占优优势势大大于于降降解解，从从而而仍仍能能保保持持一一定定水平的生理活动。水平的生理活动。实实际际工工作作中中，可可参参考考上上述述形形态态、生生理理上上的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。三三.渗透调节物质和抗旱性渗透调节物质和抗旱性研研究究发发现现，在在正正常常条条件件下下，高高等等植
45、植物物体体内内脯脯氨氨酸酸、甜甜菜菜碱碱等等物物质质的的含含量量较较低低，但但在在遭遭受受渗渗透透胁胁迫迫时时（干干旱旱、盐盐渍渍等等都都会会导导致致渗渗透透胁胁迫迫），这些物质的含量可增加数十倍，甚至上百倍。，这些物质的含量可增加数十倍，甚至上百倍。现现在在普普遍遍认认为为，脯脯氨氨酸酸、甜甜菜菜碱碱是是高高等等植植物物中中最最重重要要的的渗渗透透调调节节物物质质，在在抗逆中起重要作用。抗逆中起重要作用。作为渗透调节物质，它们可作为渗透调节物质，它们可1.保保持持胞胞质质溶溶胶胶与与环环境境的的渗渗透透平平衡衡，提提高高细胞的保水能力，防止水分过分散失细胞的保水能力，防止水分过分散失2.保保
46、持持膜膜结结构构的的完完整整性性，如如Pro与与蛋蛋白白质质相相互互作作用用可可增增加加蛋蛋白白质质的的可可溶溶性性，减减少少可可溶溶性性蛋蛋白白的的沉沉淀淀，增增强强蛋蛋白白质质与与蛋蛋白白质质之间的水合作用。之间的水合作用。Adaptation(Adaptation(适应性适应性适应性适应性)指植物在长期的逆境胁迫下，形成指植物在长期的逆境胁迫下，形成指植物在长期的逆境胁迫下，形成指植物在长期的逆境胁迫下，形成的永久性的形态结构和生理生化上对逆境的抵抗能力。的永久性的形态结构和生理生化上对逆境的抵抗能力。的永久性的形态结构和生理生化上对逆境的抵抗能力。的永久性的形态结构和生理生化上对逆境的
47、抵抗能力。如水生植物发达的通气组织，如水生植物发达的通气组织，如水生植物发达的通气组织，如水生植物发达的通气组织，CAMCAM植物的气孔开闭模植物的气孔开闭模植物的气孔开闭模植物的气孔开闭模式。式。式。式。Avoidance设法避免和逆境接触，植物不需要用能量及设法避免和逆境接触，植物不需要用能量及代谢对逆境作出反应。代谢对逆境作出反应。例如沙膜植物例如沙膜植物-雨季内完成其整个生活史。植物种子雨季内完成其整个生活史。植物种子休眠过冬，抗低温。休眠过冬，抗低温。Tolerance植物直接与逆境接触，逆境因子已进到组织，植物直接与逆境接触，逆境因子已进到组织，植物通过结构的或代谢的反应阻止，降低或修复由逆植物通过结构的或代谢的反应阻止，降低或修复由逆境造成的伤害，以维持其正常生命活动。这种抵抗能境造成的伤害，以维持其正常生命活动。这种抵抗能力称耐性（或忍耐）。力称耐性（或忍耐）。Hardening(Hardening(锻炼锻炼)植物对不利于生长和生存的环境的植物对不利于生长和生存的环境的逐步适应过程。逐步适应过程。