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1、蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解氨基酸代谢氨基酸代谢 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解Contents1 氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转化2 氨基酸的生物合成简介氨基酸的生物合成简介3掌握氨基酸的分解途径：脱氨基掌握氨基酸的分解途径：脱氨基作用与脱羧基作用，重点掌握联作用与脱羧基作用，重点掌握联合脱氨基作用合脱氨基作用Objectives1掌握氨基酸分解产物的代谢途径：掌握氨基酸分解产物的代谢途径：氨基氮的排泄及尿素循环氨基氮的排泄及尿素循环2了解生酮氨基酸、生糖氨基酸、了解生酮氨基酸、生糖氨基酸、必需氨基酸的概念必需氨基酸的概念3了解各氨基酸合成的原料了解各氨基酸合成的原料4蛋白质营养的
2、重要性蛋白质营养的重要性1.维持细胞、组织的生长、更新和修补维持细胞、组织的生长、更新和修补2.参与物质代谢及生理功能的调控参与物质代谢及生理功能的调控3.氧化供能氧化供能蛋白质的需要量和营养价值蛋白质的需要量和营养价值氨基酸：氨基酸：蛋白质的基本组成单位蛋白质的基本组成单位氮平衡氮平衡人体每日须分解一定量的组织蛋白质，并以含氮人体每日须分解一定量的组织蛋白质，并以含氮终产物的形式排出体外。同时，须从食物中摄取终产物的形式排出体外。同时，须从食物中摄取一定量的蛋白质，以维持正常生理活动之需一定量的蛋白质，以维持正常生理活动之需由于食物中的含氮物主要是蛋白质，故可用由于食物中的含氮物主要是蛋白质
3、，故可用氮的摄入量氮的摄入量来代表来代表蛋白质的摄入量蛋白质的摄入量。体内蛋白质的合成与分解处于动态平衡中，故每体内蛋白质的合成与分解处于动态平衡中，故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态平衡，这种日氮的摄入量与排出量也维持着动态平衡，这种动态平衡就称为动态平衡就称为氮平衡氮平衡氮平衡的类型氮平衡的类型氮总平衡氮总平衡氮正平衡氮正平衡氮负平衡氮负平衡蛋白质的生理需要量蛋白质的生理需要量根据计算，正常成人每日最低分解约根据计算，正常成人每日最低分解约20 g蛋蛋白质。由于食物蛋白质与人体蛋白质组成的差白质。由于食物蛋白质与人体蛋白质组成的差异，故每日食物蛋白质的最低需要量为异，故每日食物蛋白质的最
4、低需要量为30 50 g为了长期保持氮总平衡，正常成人每日蛋白为了长期保持氮总平衡，正常成人每日蛋白质的生理需要量应为质的生理需要量应为80 g必需氨基酸必需氨基酸体体内不能合成，必须由食物蛋白质供给的氨内不能合成，必须由食物蛋白质供给的氨基酸称为营养基酸称为营养必需氨基酸必需氨基酸赖氨酸（Lys）色氨酸（Trp）苯丙氨酸（Phe）蛋氨酸（Met）苏氨酸（Thr）亮氨酸（Leu）异亮氨酸（Ile）缬氨酸（Val）酪氨酸（Tyr）半胱氨酸（Cys）体内能够自行合成，不必由食物供给的氨基体内能够自行合成，不必由食物供给的氨基酸就称为酸就称为非必需氨基酸非必需氨基酸蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值蛋
5、白质的营养价值：蛋白质的营养价值：取决于必需氨基取决于必需氨基酸的数量、种类、量质比酸的数量、种类、量质比蛋白质的互补作用：蛋白质的互补作用：营养价值较低的营养价值较低的蛋白质混合食用，其必需氨基酸可以蛋白质混合食用，其必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值互相补充而提高营养价值n谷类：色氨酸多，赖氨酸少谷类：色氨酸多，赖氨酸少n豆类：色氨酸少，赖氨酸多豆类：色氨酸少，赖氨酸多蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸消化消化吸收吸收血液中的氨基酸血液中的氨基酸各种组织蛋白质、酶和激素等各种组织蛋白质、酶和激素等氨基转换氨基转换新的氨基酸新的氨基酸脱氨基脱氨基氨基氨基转变转变尿素尿素含氮部分：含氮部分：不含氮部分
6、不含氮部分CO2+H2O+能量能量合成合成糖类、脂肪糖类、脂肪组织细胞组织细胞(氨基酸氨基酸)组织细胞组织细胞(氨基酸氨基酸)运输运输合成合成氧化分解氧化分解蛋白质代谢蛋白质代谢蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解蛋白质在酶的作用下肽键发生水解生成氨基酸蛋白水解酶蛋白水解酶肽链内切酶：又称蛋白酶，水解肽链内部的肽键，对参与形成肽键的氨基酸残基有一定的专一性肽链外切酶n氨肽酶n羧肽酶体内蛋白质的更新体内蛋白质的更新1.某些调节蛋白质的转换速度可以直接影响代谢过程与生理功能2.某些异常或损伤的蛋白质也必须通过更新而被清除3.维持体内氨基酸代谢库4.防御机制组成部分5.蛋
7、白质前体的裂解加工真核生物中蛋白质的降解途径真核生物中蛋白质的降解途径溶酶体内降解过程溶酶体内降解过程n不依赖ATPn利用组织蛋白酶降解外源性蛋白、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白依赖泛素的降解过程依赖泛素的降解过程n依赖ATPn降解异常蛋白和短寿命蛋白大鼠肝大鼠肝脏中某些酶的半存活期中某些酶的半存活期短寿命的酶短寿命的酶半存活时间半存活时间/h鸟氨酸脱羧酶0.2RNA聚合酶I1.3酪氨酸转氨酶2.0酪氨酸水合酶4.0长寿命的酶长寿命的酶半存活时间半存活时间/h磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶5.0醛缩酶118甘油醛磷酸脱氢酶130细胞色素b130乳酸脱氢酶130细胞色素c150蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解
8、的泛肽途径泛肽泛肽76个氨基酸的小分子蛋白 普遍存在于真核生物 一级结构高度保守泛肽介导的蛋白质降解过程泛肽介导的蛋白质降解过程泛肽化：泛肽与选择性被降解蛋白质形成共价连接，并使其激活蛋白酶体对泛肽化蛋白质的降解蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-S-E1-S-E1-S-E1-SHE1-SHE1-SHE1-SHE2-S-E2-S-E2-S-E2-S-E1-SHE1-SHE1-SHE1-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHATP AMP+PPiATP AMP+PPiATP AMP+PPiATP AMP+PPiE3E3E3E3多多
9、多多泛肽化蛋白泛肽化蛋白泛肽化蛋白泛肽化蛋白ATPATPATPATP26262626S S S S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体20202020S S S S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体ATPATPATPATP1 1 1 19S9S9S9S调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基去折叠去折叠去折叠去折叠水解水解水解水解E1E1E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶E2E2E2E2：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白E3E3E3E3：泛肽：泛肽：泛肽：泛肽-蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶（ubiquitin）氨基酸的分解与转化氨基酸的分解与转
10、化氨基酸代谢库氨基酸代谢库:食物蛋白经消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）与体内组织蛋白降解产生的氨基酸（内源性氨基酸）混在一起，分布于体内各处参与代谢，称为氨基酸代谢库氨基酸代谢库的来源与去路氨基酸代谢库的来源与去路特殊分解代谢特殊分解代谢 特殊侧链的分解代谢特殊侧链的分解代谢一般分解代谢一般分解代谢脱羧基作用脱羧基作用 脱氨基作用脱氨基作用 CO2 胺胺NH3-酮酸酮酸氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢一、脱氨基作用一、脱氨基作用二、氨的代谢二、氨的代谢三、三、-酮酸的代谢酮酸的代谢四、氨基酸的脱羧基作用四、氨基酸的脱羧基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨
11、基作用 氨基酸的脱氨基作用指氨基酸脱去氨基生成相应-酮酸的过程，主主要方式有：要方式有：转氨基作用转氨基作用、氧化脱氨基氧化脱氨基、联合脱氨基联合脱氨基和和非氧化脱氨基非氧化脱氨基联合脱氨基作用最为重要；非氧化脱氨基作用联合脱氨基作用最为重要；非氧化脱氨基作用则主要见于微生物中则主要见于微生物中氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用L-谷氨酸氧化脱氨基作用谷氨酸氧化脱氨基作用催化酶：催化酶：L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶存在于肝、脑、肾中存在于肝、脑、肾中辅酶为辅酶为 NAD+或或NADP+GTP、ATP为其抑制剂为其抑制剂GDP、ADP为其激活剂为其激活剂要点：要点：反应可逆L-谷氨酸脱氢酶为不需氧
12、脱氢酶，辅酶为NAD+或NADP+此酶分布广泛，但以肝、肾、脑中活性较强此酶为别构酶。此反应与能量代谢密切相关转氨基作用转氨基作用在转氨酶的作用下，某一氨基酸脱去在转氨酶的作用下，某一氨基酸脱去-氨基氨基生成相应的生成相应的-酮酸，而另一种酮酸，而另一种-酮酸得到酮酸得到此氨基生成相应的氨基酸的过程此氨基生成相应的氨基酸的过程大多数氨基酸可参与转氨基作用，但赖氨酸、甘氨酸、苏氨酸除外转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛氨基酸氨基酸 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 -酮酮酸酸 磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺 谷氨酸谷氨酸-酮酮戊二酸戊二酸 转氨酶转氨酶转氨基作用特点及意义转氨基作用特点及意义特点：特点：
13、只有氨基的转移，没有氨的生成催化的反应可逆辅酶都是磷酸吡哆醛。磷酸吡哆醛是VB6的衍生物，反应中起传递氨基的作用生理意义：生理意义：体内多数氨基酸脱氨基的重要方式机体合成非必需氨基酸的重要途径联系糖代谢与氨基酸代谢的桥梁接受氨基的主要酮酸：接受氨基的主要酮酸：丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸重要的转氨酶重要的转氨酶 丙氨酸氨基转移酶（丙氨酸氨基转移酶（ALTALT）又称谷丙转氨酶（又称谷丙转氨酶（GPTGPT）临床意义：急性肝炎患者血清临床意义：急性肝炎患者血清ALT升高升高 天冬氨酸氨基转移酶（天冬氨酸氨基转移酶（AST）又称谷草转氨酶）又称谷草转氨酶(GOT)临床意义：心肌梗塞患者血清临床意义
14、：心肌梗塞患者血清AST升高升高ALTALT谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸+丙氨酸丙氨酸ASTAST谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸+天冬氨酸天冬氨酸联合脱氨基作用联合脱氨基作用由两种（以上）酶的联合催化作用使氨基酸的-氨基脱下并产生游离氨的过程称为联合脱氨基作用类型n转氨基偶联氧化脱氨基作用n嘌呤核苷酸循环转氨酶转氨酶-谷氨酸脱氢酶联合脱氨作用谷氨酸脱氢酶联合脱氨作用此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式，体内合成非必需氨基酸的主要方式主要在肝、肾组织进行氨基酸氨基酸 谷氨酸谷氨酸 -酮酮酸酸 -酮酮戊二酸戊二酸 H2O+NAD+转氨酶转氨酶 NH3+NADH+
15、H+L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 转氨酶转氨酶-嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环联合脱氨基作用联合脱氨基作用嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环是存在于是存在于骨骼肌骨骼肌和和心肌心肌中的一种特中的一种特殊的殊的联合脱氨基作用联合脱氨基作用方式方式在骨骼肌和心肌中，由于谷氨酸脱氢酶的活性较低，在骨骼肌和心肌中，由于谷氨酸脱氢酶的活性较低，而而腺苷酸脱氨酶腺苷酸脱氨酶的活性较高，可催化的活性较高，可催化AMP脱氨基，脱氨基，此反应与转氨基反应相联系，即构成嘌呤核苷酸循此反应与转氨基反应相联系，即构成嘌呤核苷酸循环的脱氨基作用环的脱氨基作用转氨氨酶酶-嘌呤核嘌呤核苷苷酸循酸循 部位：骨骼肌和心肌部位：骨骼
16、肌和心肌-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酸代琥珀酸腺苷酸代琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸合成酶珀酸合成酶腺苷酸腺苷酸脱氨酶脱氨酶氨的代谢氨的代谢氨是机体正常代谢产物，具有毒性，血氨过高，可引起脑功能紊乱，与肝炎性脑病的发病有关正常人血液中氨的浓度很低，一般不超过0.60mol/L。体内代谢产氨或经肠道吸收的氨主要在肝合成尿素而解毒氨的代谢转变方式氨的代谢转变方式来源：来源：氨基酸脱氨 肾脏产生的氨 胺的氧化去路：去路：合成尿素排出 生成谷氨酰胺和天冬酰胺 合成非必需氨基酸及含氮物
17、生成铵盐，经肾脏以铵盐形式排出氨是有毒物质，血中的NH3主要是以无毒的Ala及Gln两种形式运输的丙氨酸丙氨酸-葡萄糖循环葡萄糖循环肌肉与肝之间氨的转运形式。意义既使肌肉中的氨以无毒的Ala形式运到肝，肝又为肌肉提供生成丙酮酸的葡萄糖氨的转运氨的转运丙丙氨氨酸酸-葡萄糖循葡萄糖循环谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用主要是从主要是从脑、肌肉脑、肌肉等组织向等组织向肝或肾肝或肾运氨。运氨。Gln即是氨的一种解毒形式，也是氨的储即是氨的一种解毒形式，也是氨的储存和运输形式存和运输形式尿素的生成尿素的生成(鸟氨酸循环鸟氨酸循环)生成部位n主要在肝细胞的线粒体及胞液中生成过程n尿素生成的过程由Hans
18、 Krebs 和Kurt Henseleit 提出，称为鸟氨酸循环又称尿素循环或Krebs-Henseleit循环n首先鸟氨酸与氨及CO2结合生成瓜氨酸；第二，瓜氨酸再接受1分子氨而生成精氨酸；第三，精氨酸水解产生尿素，并重新生成鸟氨酸。鸟氨酸参与新一轮循环尿素合成的详细步骤尿素合成的详细步骤氨基甲酰磷酸的合成氨基甲酰磷酸的合成反应在线粒体中进行，反应不可逆CO2+NH3+H2O+2ATP氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶（N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸，Mg2+）COH2NO PO32-+2ADP+Pi氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸瓜氨酸的合成瓜氨酸的合成鸟氨酸氨基甲酰转移酶鸟氨酸氨基甲酰转移酶H3P
19、O4+氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸由鸟氨酸氨基甲酰转移酶由鸟氨酸氨基甲酰转移酶(OCT)催化催化反应在线粒体中进行，瓜氨酸生成后进入胞液反应在线粒体中进行，瓜氨酸生成后进入胞液精氨酸的合成精氨酸的合成反反应在在胞液胞液中中进行行 精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPiH2OMg2+天冬氨酸天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸 可由可由转氨氨基作基作用提供用提供精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸精氨酸代琥精氨酸代琥珀酸裂解酶珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸精氨酸水解生成尿素精氨酸水解生成尿素反应在胞液中进行反应在胞液中进行尿素尿素鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸鸟鸟氨氨酸酸循循环环2A
20、DP+PiCOCO2 2+NHNH3 3 +H+H2 2O O氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸2ATPN-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸Pi鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸氨基酸氨基酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸-酮酮戊戊 二酸二酸谷氨酸谷氨酸-酮酮酸酸精氨酸代精氨酸代 琥珀酸琥珀酸瓜氨酸瓜氨酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPi鸟氨酸鸟氨酸尿素尿素线粒体线粒体胞胞 液液尿素合成小结尿素合成小结主要器官：肝脏（主要器官：肝脏（肝细胞肝细胞的的线粒体线粒体和和胞液胞液中）中）原料：原料：合成合成1分子尿素分子尿素n2 分子氨，一个来源于一个来源于NH3，一个来源于，一个来源于天冬氨酸天冬氨酸n
21、CO2 n 3个ATP的4个高能磷酸键过程：过程：先在线粒体中进行，再在胞液中进行先在线粒体中进行，再在胞液中进行精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶是尿素合成的限速酶是尿素合成的限速酶生理意义：生理意义：氨的主要去路，解氨毒的重要途径氨的主要去路，解氨毒的重要途径三、三、-酮酸的代谢酮酸的代谢（一）（一）再氨基化为氨基酸再氨基化为氨基酸（二）（二）转变为糖或脂转变为糖或脂（三）（三）氧化供能氧化供能：进入三羧酸循环彻底氧化分解供能：进入三羧酸循环彻底氧化分解供能 脱掉氨基后的脱掉氨基后的-酮酸可转变成酮酸可转变成 -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoACoA延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙
22、酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰 CoACoA三羧酸循环中间产物三羧酸循环中间产物PEPPEP葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸酮体酮体 生糖氨基酸生糖氨基酸：在体内能转变成糖的氨基酸：在体内能转变成糖的氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸：在体内能转变成酮体的氨基酸。有：在体内能转变成酮体的氨基酸。有Leu和和Lys生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸：既能转变成糖也能转变成酮：既能转变成糖也能转变成酮体的氨基酸。有体的氨基酸。有Ile、Phe、Tyr、Trp、Thr 氨基酸在氨基酸在氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶（辅酶为磷（辅酶为磷酸吡哆醛）作用下酸吡哆醛）作用下脱羧基脱羧基生成相应的胺生成相应的胺+
23、H H2 2O OCOCO2 2H H2 2O OR-CHR-CH2 2-NH-NH2 2四、氨基酸的脱羧基作用四、氨基酸的脱羧基作用氨基酸合成简介氨基酸合成简介氨基酸合成简介三大营养素代谢小结三大营养素代谢小结乙酰乙酰CoA的来源去路的来源去路 草酰乙酸来源去路草酰乙酸来源去路 琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸-酮酮戊二酸戊二酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoACoA丙酮酸丙酮酸PEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖-磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油三酯甘油三酯乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸丝氨酸丝氨酸苏氨酸苏氨酸色氨酸色氨酸异亮氨酸异亮氨
24、酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸丝氨酸丝氨酸 苏氨酸苏氨酸 缬氨酸缬氨酸酮体酮体亮氨酸亮氨酸 赖氨酸赖氨酸酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺组氨酸组氨酸 缬氨酸缬氨酸CO2CO2氨氨基基酸酸、糖糖及及脂脂肪肪代代谢谢的的联联系系T A C生物体内氨基酸脱氨基的主要方式为：生物体内氨基酸脱氨基的主要方式为：A.氧化脱氨基B.还原脱氨基 C.转氨基D.联合脱氨基 成人体内氨的最主要代谢去路为：成人体内氨的最主要代谢去路为：A.合成非必需氨基酸B.合成尿素C.合成
25、必需氨基酸D.合成NH4+随尿排出 转氨酶的辅酶组分含有：转氨酶的辅酶组分含有：A.泛酸B.尼克酸C.吡哆醛D.核黄素 可经脱氨基作用直接生成可经脱氨基作用直接生成-酮戊二酸的氨酮戊二酸的氨基酸是：基酸是：A.谷氨酸B.甘氨酸C.丝氨酸D.天冬氨酸 经转氨基作用可生成草酰乙酸的氨基酸是：经转氨基作用可生成草酰乙酸的氨基酸是：A.甘氨酸B.天冬氨酸C.蛋氨酸D.苏氨酸 能直接进行氧化脱氨基作用的氨基酸是：能直接进行氧化脱氨基作用的氨基酸是：A.天冬氨酸B.缬氨酸C.谷氨酸D.丝氨酸 嘌呤核苷酸循环中由嘌呤核苷酸循环中由IMP生成生成AMP时，时，氨基来自：氨基来自：A.天冬氨酸的-氨基B.氨基甲酰磷酸C.谷氨酸的-氨基D.谷氨酰胺的酰胺基 下列哪组反应在线粒体中进行？下列哪组反应在线粒体中进行？A.鸟氨酸与氨基甲酰磷酸反应B.瓜氨酸与天冬氨酸反应C.精氨酸生成反应D.延胡索酸生成反应 氨基酸分解产生的氨基酸分解产生的NH3在体内主要储存形在体内主要储存形式是：式是：A.尿素B.天冬氨酸C.谷氨酰胺D.氨基甲酰磷酸 鸟氨酸循环中，合成尿素的第二分子氨来鸟氨酸循环中，合成尿素的第二分子氨来源于：源于：A.游离氨B.谷氨酰胺C.天冬氨酸D.氨基甲酰磷酸 氨基酸脱羧酶的辅酶是：氨基酸脱羧酶的辅酶是：A.磷酸吡哆醛B.维生素PPC.维生素B2D.维生素B12 Thank you