《生物化学ppt第六章生物氧化课件.ppt》由会员分享,可在线阅读,更多相关《生物化学ppt第六章生物氧化课件.ppt(105页珍藏版)》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、第六章第六章 生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程一、生物氧化概述二、电子传递链三、氧化磷酸化四、其他末端氧化酶系统病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 一、一、生物氧化生物氧化概念概念 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解氧化分解,最终生成最终生成co2和和H2o并并释放出能量释放出能量的作用称为生物氧化。的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还
2、原反生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应,所以又称为应,所以又称为细胞氧化或细胞呼吸细胞氧化或细胞呼吸。第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述热能热能CO2和和H2O 糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 O2能量能量ADP+PiATP病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2、生物氧化的特点、生物氧化的特点1.1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,反应反应条件温和条件温和(水溶液,中性(水溶液,中性pHpH和常温)。和常温)。2.2.氧化进行过程中,必然伴随氧化进行过程
3、中,必然伴随生物还原反应生物还原反应的的 发生。发生。3.3.水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水水脱脱氢氢作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。4.4.在在生生物物氧氧化化中中,碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子,通通常常由各种载体,如由各种载体,如NADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程5.5.生物氧化是一个生物氧化是一个分步分步
4、进行的过程。每一步都由进行的过程。每一步都由特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量,提高能量利用率。的条件下释放能量,提高能量利用率。6.6.生物氧化释放的能量,通过与生物氧化释放的能量,通过与ATPATP合成相偶联,合成相偶联,转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATPATP。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程*生物氧化与体外氧化之相同点n生生物物氧氧化
5、化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。n物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产物(产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。)和释放能量均相同。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中(体体温温,pH接接近近中中性性),在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行,能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量,提提高高ATP生成生成的效率
6、。的效率。w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得氧氧,并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会;脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O,有机酸脱羧产生有机酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合生成。合生成。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程COCO2 2的生成的生成 方方式式:糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变
7、变成成含含羧羧基基的的中间化合物,然后在酶催化下中间化合物,然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。类型类型:-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例:例:+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R3、生物氧化中CO2 2和和H2 2O的生成的生成病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下
8、的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体(NADNAD+、NADPNADP+、FADFAD、FMNFMN等等)所所接接受受,再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例:例:12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递(氧化)(氧化)蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油
9、多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物(如中间产物(如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等)等)共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O,释放,释放出大量能量,其出大量能量,其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 4 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程1.1.自
10、由能(自由能(free energyfree energy)的概念)的概念 概概念念:在在恒恒温温恒恒压压下下,体体系系可可以以用用来来对对环环境境作作功功的的那一部分能量叫作那一部分能量叫作自由能自由能 定义式定义式:=H-TS=H-TS G代表体内自由能的变化;代表体内自由能的变化;H为体系的焓变化;为体系的焓变化;T为热力学温度;为热力学温度;S代表体系墒(体系的散乱无序程度)变化。代表体系墒(体系的散乱无序程度)变化。二、生物能学简介二、生物能学简介病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程物理意义物理意义:*(体系中
11、能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行,即:自由能的变化能预示某一过程能否自发进行,即:G0,反应不能自发进行,反应不能自发进行 G=0,反应处于平衡状态。,反应处于平衡状态。注意:注意:反应的反应的 G仅决定于仅决定于反应物反应物(初始状态初始状态)的自由能与的自由能与产物产物(最终状态最终状态)的自由能,而与反应途径和反应机制的自由能,而与反应途径和反应机制无关。无关。其次其次,G是判断一个化学反应能否向某个方向进行的是判断一个化学反应能否向某个方向进行的根据,而与反应速度无关。负的根据,而与反应速度无关。负的 G表明反应可以自发表明反应可以自发
12、进行,但并不表明反应以多大的速度进行。进行,但并不表明反应以多大的速度进行。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2.2.化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a.a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式:基本公式:G=G+RTlnQcG=G+RTlnQc (Qc-(Qc-浓度商浓度商)G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq 例例:计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化:计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位(利用标准氧化还原电位(EE)计算)计算(限于氧化还(限于氧化
13、还原反应)原反应)基本公式:基本公式:G=G=nFEnFE(E=E(E=E+-E-E-)例例:计算:计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解:解:G=-RTlnKeqG=-RTlnKeq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 311 311 lg19 lg19 =-7.6KJ.mol-1G=G+RTlnQc(G=G+RTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)=-
14、7.6+2.303 =-7.6+2.303 8.314 8.314 311 311 lg0.1 lg0.1 =-13.6 =-13.6KJ.mol-1未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时,达到平衡时,G-1-P占占5%,G-6-P占占95%,求,求 G0。如果反应未达到平衡,。如果反应未达到平衡,设设G-1-P=0.01mol.L,G-6-P=0.001mol.L,求反求反应的应的 G 是多少?是多少?例题:例题:病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程例题:计算下反应式例题
15、:计算下反应式GGNADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+H+H2 2O O正极反应:正极反应:1/2O1/2O2 2+2H+2H+2e+2e H H2 2O O E E+0.820.82负极反应:负极反应:NADNAD+H+H+2e+2e NADHNADH E E-0.32-0.32GG-nFE-nFE -296.4850.82-(-0.32)-296.4850.82-(-0.32)-220 KJmol-220 KJmol-1-1 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程生物系统中的能流生物系统
16、中的能流病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程三、高能化合物三、高能化合物 生生化化反反应应中中,在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能(2121千千焦焦/摩摩尔尔)的的化化合合物物称称为为高能化合物。高能化合物。生物化学中的高能键与普通化学中的高能键含义不同:普通化学中的高能键指形成或打断一个键要释放或消耗较多的能量,这里的高能键通常表示稳定的键;生物化学中的高能键是指具有高的磷酸基团转移势能或水解时释放较多自由能的磷酸酐键或硫酯键,此处高能键是不稳定的键。病原体侵入机体,消
17、弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程高高能能化化合合物物类类型型病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程n根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型:他们分成以下几种类型:磷氧键型磷氧键型a)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸病原体侵入机体
18、,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP(三磷酸腺苷)(三磷酸腺苷)焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合
19、物在生物体内起储存能量的作用。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中,ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个
20、个负负电电荷荷的的离离子子形形式式(ATPATP4-4-),具具有有较较大大势势能能,加加之之水水解解产产物物稳稳定定,因因而而水水解解自自由由能能很很大大(G=-30.5G=-30.5千千焦焦/摩尔)。摩尔)。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2O AMP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1 ATP之所以能充当之所以能充当“能量货币能量货币”与其结构特点有直接的关系。与其结构特点有直接的关系。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,
21、且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 (磷酸基团储备物)(磷酸基团储备物)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油以高能磷酸形式贮能的物质统称磷酸原,包括磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理
22、生理过程第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化 五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程一、线粒体结构一、线粒体结构病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程二、线粒体呼吸链二、线粒体呼吸链 线线粒粒体体基基质质是是呼呼吸吸
23、底底物物氧氧化化的的场场所所,底底物物在在这这里里氧氧化化所所产产生生的的NADHNADH和和FADHFADH2 2将将质质子子和和电电子子转转移移到到内内膜膜的的载载体体上上,经经过过一一系系列列氢氢载载体体和和电电子子载载体体的的传传递,最后传递给递,最后传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。这这种种由由一一系系列列电电子子载载体体按按对对电电子子亲亲和和力力逐逐渐渐升升高高的的顺顺序序组组成成的的电电子子传传递递系系统统称称电电子子传传递递链链(eclctron eclctron transfer transfer chain),chain),因因为为其其功功能能和和呼呼吸吸作作
24、用直接相关,亦称为呼吸链。用直接相关,亦称为呼吸链。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程三、呼吸链的组成三、呼吸链的组成1.1.黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类(flavoproteins,FPflavoproteins,FP)2.2.铁铁-硫蛋白类硫蛋白类(ironsulfur proteins)ironsulfur proteins)3 3.辅酶辅酶(ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ)4 4.细胞色素类细胞色素类(cytochromes)NADH辅辅 酶酶 Q(CoQ)Fe-SCyt c1
25、O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白(FAD)黄素蛋白黄素蛋白(FMN)细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素
26、细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q脱氢酶脱氢酶病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程1.烟酰胺核苷酸烟酰胺核苷酸nNAD+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleot
27、ide),又叫Co,主要作为呼吸链的一个组分,起递氢体作用;nNADP+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate),又叫Co,主要在还原性生物合成中作为供氢体。n二者的递氢部位是烟酰胺部分,为Vit PP。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+的结构的结构病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程NAD+(NADP+
28、)的递氢机制)的递氢机制(氧化型)(氧化型)(还原型)(还原型)氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2.黄素辅基黄素辅基nFMN:黄素单核苷酸:黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide)nFAD:黄素腺嘌呤二核苷酸:黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide)nFMN和和FAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。n异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit B2(核黄素)。(
29、核黄素)。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 FMN结构结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 FAD结构结构病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程FMN和和FAD递氢机制递氢机制 (氧化型)(氧化型)(还原型)(还原型)病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程3.铁硫蛋白铁硫蛋白(I
30、ron-sulfur protein,Fe-S)n又叫铁硫中心或铁硫簇。又叫铁硫中心或铁硫簇。n含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。n铁除与硫连接外,还与肽链中铁除与硫连接外,还与肽链中Cys残基的巯残基的巯基连接。基连接。n铁原子可进行铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电反应传递电子,子,为为单电子传递体单电子传递体。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程铁原子可进行铁原子可进行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长
31、繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程4.泛醌泛醌(ubiquinone,UQ)n即辅酶即辅酶Q(Coenzyme Q,CoQ),属于),属于脂溶性醌类化合物,带有多个异戊二烯侧脂溶性醌类化合物,带有多个异戊二烯侧链。链。n因其为脂溶性,游动性大,极易从线粒体内因其为脂溶性,游动性大,极易从线粒体内膜中分离出来,因此不包含在四种复合体膜中分离出来,因此不包含在四种复合体中。中。n分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H,为,为递氢体递氢体。病原体侵入机体,消弱机体防御
32、机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 异戊二烯异戊二烯病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程5.细胞色素类(细胞色素类(Cytochrome,Cyt)n是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。n呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。啉的侧链以及铁卟啉与蛋
33、白部分连接的方式不同。Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同;的铁卟啉与血红素相同;Cyt a的铁卟的铁卟啉为血红素啉为血红素A。n分子中的分子中的铁铁通过氧化还原而传递电子,为通过氧化还原而传递电子,为单电子单电子传递体传递体。传递电子机理传递电子机理:Fe3+Fe2+-e+e病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生
34、理过程 复合体:NADH-泛醌脱氢酶u 功能功能:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程复合体复合体的功能的功能 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程复合体:琥珀酸-泛醌脱氢酶u 功能功
35、能:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程复合体:泛醌-细胞色素c还原酶 u 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定
36、部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程复合体:细胞色素c氧化酶u 功能:将电子从细胞色素功能:将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理
37、生理过程 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧(二)呼吸链成分的排列顺序病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2机体内两条主要的呼吸链及其能量变化机体内两条主要的呼吸链及其能量变化病原体侵入机体,消
38、弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程NADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病
39、理生理过程NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应:NADH+HNADH+H+1/2O
40、+1/2O2 2NADNAD+H+H2 2O O G=-nFEG=-nFE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应:FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程(三)、(三)、电子传递抑制剂电子传递抑制剂鱼藤酮、安密妥、杀菌粉蝶素A抗菌素A氰化物、叠氮化物、一氧化碳和硫化氢病原体侵入机体,消弱机体
41、防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3氰化物、叠氮化氰化物、叠氮化物、物、CO、HS等等的抑制部位的抑制部位呼吸链的比拟图解呼吸链的比拟图解病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化氧化磷酸化二、氧化磷酸化和磷氧比(二、氧化磷酸化和磷氧比(P/OP/O)三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制五、线
42、粒体穿梭系统五、线粒体穿梭系统六、能荷六、能荷 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程一、氧化磷酸化一、氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP(即(即ADP+PiATPATP),这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别:底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由
43、能释放出的自由能病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程1底物水平磷酸化 在底物氧化过程中,形成了某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应,直接偶联ATP的形成,称为底物水平磷酸化。是底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。例如:糖酵解中生成的1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、三羧酸循环中的琥珀酰CoA等。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2氧化磷酸化 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递到分子氧形成水
44、,同时偶联ADP磷酸化生成ATP。称为电子传递偶联的磷酸化或氧化磷酸化,是需氧生物合成ATP的主要途径。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程二、氧化磷酸化和磷氧比(二、氧化磷酸化和磷氧比(P/O)1.电子传递过程的能量变化总反应总反应:NADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2NADNAD+H+H2 2O O G=-nFEG=-nFE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应:FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-1
45、93.0千焦千焦mol-1贮能效率=61/193.0100%=31.6%病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2.磷氧比(磷氧比(P/O)呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸(P Pi i)消消耗耗量量和和分分子子氧氧(O O2 2)消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中,每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子,而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ,因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一一对电子经呼吸链传递至分子氧
46、所产生的对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链:P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链:P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度
47、的病理生理过程1.ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分F1(33亚基亚基)和疏)和疏水部分水部分 F0(a1b2c912亚亚基)组成。基)组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图三、氧化磷酸化的偶联机理病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程ATP合酶结构示意图合酶结构示意图定子定子定子定子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起
48、转动基一起转动,这种旋转这种旋转这种旋转这种旋转配置配置配置配置 /亚基之间的亚基之间的亚基之间的亚基之间的不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用,引引引引起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转变变变变,亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 -螺螺螺螺旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是转子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一起组成定子起组成定子起组成定子起组成定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体.OSCPOSCP
49、F F1 1HH+通道通道通道通道 F FOO柄柄柄柄DCCDDCCD结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白基质表面基质表面基质表面基质表面外表面外表面外表面外表面 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程2.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度
50、的病理生理过程化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 病原体侵入机体,消弱机体防御机能,破坏机体内环境的相对稳定性,且在一定部位生长繁殖,引起不同程度的病理生理过程 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图病原体侵