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1、第第 六六 章章 生生物物氧氧化化n 生物氧化概念生物氧化概念及及特点特点n 线粒体线粒体氧化氧化体系体系n 生物氧化生物氧化中能量转移与利用中能量转移与利用学习目的与要求：学习目的与要求：1.1.生物氧化概念及特点生物氧化概念及特点生物氧化概念及特点生物氧化概念及特点2.2.线粒体氧化体系氧化线粒体氧化体系氧化线粒体氧化体系氧化线粒体氧化体系氧化方式方式3.3.生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用重点：重点：1.1.生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化的特点2.2.呼吸链的概念呼吸链的概念,组成成分组成成分组成成分组成
2、成分及排列順序及排列順序3.ATP3.ATP的生成方式的生成方式4.4.氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制5.5.5.5.影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素难点难点:1.1.呼吸链的呼吸链的组成成分组成成分组成成分组成成分2.2.氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制氧化磷酸化的机制 呼吸作用呼吸作用O O2 2COCO2 2+H+H2 2O O细胞呼吸（微生物）细胞呼吸（微生物）第一节、第一节、生物氧化生物氧化概念及特点概念及特点一一.生物氧化生物氧化概念概念有机物在生物体内彻底氧化生成有机物在生物体内彻底
3、氧化生成COCO2 2和和H H2 2O O，并放出并放出能量的作用。能量的作用。也称也称细胞呼吸细胞呼吸/组织呼吸组织呼吸。包括物质包括物质分解分解和和产能产能二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性条件温和（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温）。2.2.水的生成水的生成水的生成水的生成不是不是H H直接与直接与O O作用生成作用生成,水是生物氧化反应的水是生物氧化反应的产物产物,又又是是生物氧化反应的生物氧化反应的环境环境,氧化过程中脱下来的氢，通常由各种载氧化过程中脱下来的氢，
4、通常由各种载体，如体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。水是许多生物氧化反应的等传递到氧并生成水。水是许多生物氧化反应的氧氧供体供体。通过加水脱氢作用。通过加水脱氢作用,直接参予了氧化反应。直接参予了氧化反应。3.CO3.CO2 2的生成的生成COCO2 2的生成不是的生成不是C C直接与直接与O O作用生成作用生成,而是通过脱羧作用生成。而是通过脱羧作用生成。4.4.能量的生成能量的生成能量的生成不是暴发式的能量的生成不是暴发式的,而是逐步释放而是逐步释放,提高能量利用率。生提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，转换成生物体能够直合成相
5、偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能接利用的生物能ATPATP。三三.CO.CO2 2的生成的生成(一一).).直接直接脱羧脱羧脱羧脱羧a-a-脱羧脱羧脱羧脱羧-脱羧脱羧脱羧脱羧COOCOOCOOCOOH H H H C=O C=O C=O C=O CHCH3 3+CO+CO2 2CHOCHOCHOCHOCHCH3 3COOH COOH COOH COOH C=O C=O C=O C=O CHCH3 3COOH COOH COOH COOH C=O C=O C=O C=O CHCH2 2COOCOOH H+CO+CO2 2(二二).).氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧a-a-脱羧脱羧脱羧脱羧
6、-脱羧脱羧脱羧脱羧COOH COOH COOH COOH CH-OH CH-OH CH-OH CH-OH CHCH2 2COOCOOH HCOOCOOCOOCOOH H H H C=O C=O C=O C=O CHCH3 3+CO+CO2 2NADNAD+NADH+HNADH+H+COOCOOCOOCOOH H H H C=O C=O C=O C=O CHCH3 3COSCoACOSCoACOSCoACOSCoACHCH3 3+CO+CO2 2NADNAD+NADH+HNADH+H+HSCOAHSCOA四、生物氧化中物质的本质四、生物氧化中物质的本质(方式方式)1.1.失电子失电子2.2.脱氢
7、脱氢CHCH3 3-CH-CH2 2OH CHOH CH3 3CHOCHO NAD NAD+NADH+H NADH+H+乙醇乙醇乙醛乙醛3.3.加氧加氧4.4.加水加水O2酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸 CHCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHHOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH COOH COOH COOH COOH CH-OH CH-OH CH-OH CH-OH CHCH2 2COOHCOOHH2OCH2CHCOOH NH2H-CH2CHCOOH NH2HO-苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸1.1.脱氢酶脱氢酶（1 1）黄素核苷酸为辅
8、基的脱氢酶）黄素核苷酸为辅基的脱氢酶需氧黄酶需氧黄酶（如（如:氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶）FMN/FADFMN/FAD FMN2H/FAD2HFMN2H/FAD2HR-CH-COOHR-CH-COOH NH NH2R-C-COOHR-C-COOH NH NHR-CH-COOHR-CH-COOH OH OHNHNH3H H2O OO2H2O2 3.3.加氧酶：加氧酶：如羟化酶如羟化酶不需氧黄酶不需氧黄酶FAD FAD2HFAD FAD2HCH2-COOHCH2-COOH CHCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHHOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH 延胡索酸延胡索
9、酸琥珀酸琥珀酸（2 2）NAD/NADPNAD/NADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶2.2.氧化酶氧化酶:如细胞色素如细胞色素氧化酶氧化酶,VitC,VitC氧化酶氧化酶S-2HSNAD/NADP NAD/NADP 中间体中间体-2H O2-2H O2NADH/NADPH NADH/NADPH 中间体中间体 H2O H2O第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系线粒体氧化体系线粒体氧化体系一一一一.呼吸链的概念呼吸链的概念 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子呼
10、吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜
11、上，原核生物中，它位于细胞膜上。细胞膜上。细胞膜上。细胞膜上。线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链二二.呼吸链分组成成分呼吸链分组成成分呼吸链分组成成分呼吸链分组成成分2.2.2.2.黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类S-2H NAD/NADPS-2H NAD/NADPS-2H NAD/NADPS-2H NAD/NADPS NADH/NADPHS NADH/NADPHS NADH/NADPHS NADH/NADPHNADH FMNNADH FMNNADH FMNNADH FMNNAD FMN2HNAD FMN2HNAD FMN2HNAD FMN2HS-2H FADS-
12、2H FADS-2H FADS-2H FADS FAD2HS FAD2HS FAD2HS FAD2HFeFeFeFe3+3+3+3+FeFeFeFe2+2+2+2+3.3.3.3.铁硫蛋白类铁硫蛋白类铁硫蛋白类铁硫蛋白类细胞色素（简写为细胞色素（简写为细胞色素（简写为细胞色素（简写为cyt.cyt.cyt.cyt.）是含铁的电子传递体，辅基为）是含铁的电子传递体，辅基为）是含铁的电子传递体，辅基为）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟
13、啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素中主要含有细胞色素中主要含有细胞色素中主要含有细胞色素a,aa,aa,aa,a3 3 3 3,b,c,b,c,b,c,b,c和和和和c c c c1 1 1 1等，组成它们的辅基等，组成它们的辅基等，组成它们的辅基等，组成它们的辅基分别为血红素分别为血红素分别为血红素分别为血红素A A A A、B B B B和和和和C C C C。细胞色素。细胞色素。细胞色素。细胞色
14、素a,b,ca,b,ca,b,ca,b,c可以通过它们可以通过它们可以通过它们可以通过它们的紫外的紫外的紫外的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素a,b,ca,b,ca,b,ca,b,c和和和和c c c c1 1 1 1是通过是通过是通过是通过FeFeFeFe3+3+3+3+FeFeFeFe2+2+2+2+的互的互的互的互变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。aaaa3 3 3 3是通过是通过是通过是通过CuCuCuCu2+2+2+2+CuCuCuCu+的互的互
15、的互的互变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。变起传递电子的作用的。a:a/aa:a/aa:a/aa:a/a3 3 3 3b b b bc:c/cc:c/cc:c/cc:c/c1 1 1 1细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c（cytccytc）它是电子传递链中一个独立的它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素溶于水。它与细胞色素c c1 1含有含有相同的辅基，但是蛋白组成则相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，有所不同。在电子传递过程中，
16、cytccytc通过通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起的互变起电子传递中间体作用。电子传递中间体作用。细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c c c氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶简写为简写为cytc cytc 氧化酶，氧化酶，即复合物即复合物IVIV，它是位于，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由白复合物，由1212个多肽个多肽亚基组成。活性部分主亚基组成。活性部分主要包括要包括cytacyta和和a a3 3。cyta cyta和和a a3 3组成一个复合体，组成一个复合体，cyta cyta含有铁卟啉，含有铁卟啉，cyta cyta3 3含有铜原子。含有铜原子
17、。cytacyta3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu Cu+Cu Cu2+2+的互变，的互变，将将cytccytc所携带的电子传递给所携带的电子传递给O O2 2Fe2+Q-Q-Q-Q-泛醌泛醌泛醌泛醌泛醌（简写为泛醌（简写为Q Q）或辅酶）或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是电子传递链中唯）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。NADHNADHNADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶CoQ2H
18、-CytCCoQ2H-CytC还原酶复合体还原酶复合体NADHNADHNADHNADH CoQCoQ 还原酶还原酶还原酶还原酶 复合体复合体复合体复合体CuCuCu Cu 2+第三节第三节 生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用生物氧化中能量转移与利用1 1、自由能的概念、自由能的概念G GH HTS GTS GHHTSTS 在某一系统的总能量中，能够在恒定的温度、压力在某一系统的总能量中，能够在恒定的温度、压力以及一定体积下用来做功的那部分能量，称为自由能。以及一定体积下用来做功的那部分能量，称为自由能。2 2、自由能的变化与反应平衡常数的关系、自由能的变化
19、与反应平衡常数的关系GGGG0 0RT lnRT ln（产物（产物/反应物）反应物）GG0/0/RT lnKRT lnK二二.高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物（一）（一）（一）（一）.高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物的概念的概念某一某一化合物水解时放出的能量大于或等于化合物水解时放出的能量大于或等于化合物水解时放出的能量大于或等于化合物水解时放出的能量大于或等于ATPATPATPATP水解成水解成水解成水解成ADPADPADPADP时放时放时放时放出的能量出的能量出的能量出的能量,该化合物称为高能化合物。该化合物称为高能化合物。该化合物称为高能化合物。该化合物称为高能化合物。A
20、TP +HATP +HATP +HATP +H2 2 2 2O ADP+Pi O ADP+Pi O ADP+Pi O ADP+Pi GG0/0/-7.3 KCal/moL-7.3 KCal/moL-7.3 KCal/moL-7.3 KCal/moL（二）（二）（二）（二）.高能化学键高能化学键高能化学键高能化学键的概念的概念某一某一化学键断裂时放出的能量大于或等于化学键断裂时放出的能量大于或等于化学键断裂时放出的能量大于或等于化学键断裂时放出的能量大于或等于ATPATPATPATP水解成水解成水解成水解成ADPADPADPADP时放时放时放时放出的能量出的能量出的能量出的能量,该化学键称为高能
21、化学键。该化学键称为高能化学键。该化学键称为高能化学键。该化学键称为高能化学键。乙酰磷酸乙酰磷酸千卡千卡/摩尔摩尔千卡千卡/摩尔摩尔(三三三三).).).).高能化学键高能化学键高能化学键高能化学键的种类的种类1.1.磷氧键型磷氧键型磷氧键型磷氧键型a).a).酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物 O OCH3-C-OP-OH OH=氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸焦磷酸ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）千卡千卡/摩尔摩尔b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸千卡千卡/摩尔摩尔c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸肌酸磷酸肌酸
22、磷酸精氨酸磷酸精氨酸千卡千卡/摩尔摩尔千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。H3-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酸硫磷酸硫酸酸酰基辅酶酰基辅酶A AS-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸三三.ATP.ATP的生成方式的生成方式1.1.氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidatire phosphorylationoxidatire phosphorylation）在生物氧化过程中，氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，氧在生物氧化过程中，氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，氧化放出的能量使化放出的能量使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成AT
23、PATP的作用的作用,称为氧化磷酸化作用。称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。传递体系磷酸化。（1 1）氧化磷酸化的概念）氧化磷酸化的概念ATPATP的生成方式的生成方式氧化磷酸化氧化磷酸化非氧化磷酸化非氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化（2 2）氧化磷酸化的方式）氧化磷酸化的方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化在被氧化的底物上发生的磷酸化作用使在被氧化的底物上发生的磷酸化作用使ADPADP生成生成ATPATP的过程的过程电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化当电子从当电子从NADHNADH或
24、或FADHFADH2 2经过一系列的电子传递体系（即呼吸链）经过一系列的电子传递体系（即呼吸链）传递给氧形成水时，伴随有传递给氧形成水时，伴随有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的作用，这一全过的作用，这一全过程称为电子传递体系磷酸化。程称为电子传递体系磷酸化。四、电子传递磷酸化的偶联作用四、电子传递磷酸化的偶联作用1 1、P/OP/O比值比值每消耗每消耗1mol1mol原子氧所消耗的无机磷酸的原子氧所消耗的无机磷酸的molmol数（即生成数（即生成ATPATP的的molmol数）。数）。作用物作用物 呼吸链的组成呼吸链的组成 P/O P/O比值比值 ATP ATP数数-羟丁酸羟丁酸 N
25、ADH 1/2O NADH 1/2O2 2 2.8 2.52.8 2.5琥珀酸琥珀酸 FAD 1/2O FAD 1/2O2 2 1.7 1.51.7 1.5抗坏血酸抗坏血酸 cytC 1/2O cytC 1/2O2 2 0.88 10.88 1cytC cytaacytC cytaa3 3 1/2O1/2O2 2 0.610.610.68 0.50.68 0.52.2.呼吸链中生成呼吸链中生成ATPATP的部位的部位NADHNADH呼吸链呼吸链FADHFADH呼吸链呼吸链2.5ADP+Pi2.5ATP0.5FADHFADH2 2 CoQ CoQ b b c c1 1 c aa c aa3 3
26、O O2 2 1ATP 1ATP 0.5ATP0.5ATP 1.5ADP+Pi 1.5ATP1.5ADP+Pi 1.5ATP五、氧化磷酸化的偶联机制五、氧化磷酸化的偶联机制化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化化化化学学学学渗渗渗渗透透透透学学学学说说说说六六.线粒体外产生的线粒体外产生的NADHNADH进入线粒体的方式进入线粒体的方式NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸NADNA
27、D+NADH+HNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶胞液胞液线粒体线粒体线粒体膜线粒体膜 2.2.磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用NADNAD+NADH+HNADH+H+FADFADFAD2HFAD2H磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮胞液胞液线粒体膜线粒体膜线粒体线粒体磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NADNAD+NADH+HNADH+H+NADNAD+NADH+HNADH+H+a-a-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸胞液胞液线粒体膜线粒体膜线粒体线粒体七、影响氧化磷酸化的因素七、影响氧化磷酸化的因素能抑制呼吸链电子传递的物质称为呼吸链的抑制剂。如能抑制呼吸链电子传递的物质称为呼吸链的抑制剂。如COCO、CNCN等。等。1 1、ADPADP、Pi/ATPPi/ATP对氧化磷酸化的影响对氧化磷酸化的影响2 2、解偶联剂、解偶联剂使氧化作用与磷酸化作用脱去偶联的作用物质称为解偶联剂。使氧化作用与磷酸化作用脱去偶联的作用物质称为解偶联剂。如如2.4-2.4-二硝基酚、双香豆素等。二硝基酚、双香豆素等。3 3、抑制剂、抑制剂CO,CN-,N3-阿的平