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1、真菌学福建师范大学 微生物专业真菌学第一节 真菌学概论一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类 一、真菌的概念真菌：有真正的细胞核，没有叶绿素，它们一般进行有性生殖和无性繁殖，营养体通常是丝状且有分枝的结构，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，通常进行营养吸收的生物。二、真菌与人类的关系真菌的数量及分布种类多：25-50万种，已知约10万种；中国：8-10万种，已知8000种数量大：分布广：一）有益真菌一）有益真菌地球生态系中，分解者，地球生态系中，分解者，“清洁工清洁工”；形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产生拮
2、抗物质，拟制某些病害；生拮抗物质，拟制某些病害；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食醋、豆腐乳等。醋、豆腐乳等。发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。延胡索酸。医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。二）对人
3、类有害的真菌对植物的危害：引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、狗的山谷热等。许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形态与特性营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。一）营养体的类型1 菌丝体（mycelium）：真菌的典型营养体是丝状体叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔-有隔菌丝；有些真菌的菌丝没有隔膜-无隔菌丝。菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、
4、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等2 原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。3 单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。4 假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。5 两型菌丝（amphoteric hypha）：菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主菌丝体，培养基酵母状菌体。隔膜的类型：封闭隔：多数无隔菌丝当
5、菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（dolipore septum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖隔孔帽。二）菌丝的变态结构 真真菌菌的的营营养养菌菌丝丝在在进进化化过过程程中中为为了了更更好好地地吸吸收收营营养养，满满足足其其生生长长发发育育的的要要求求，逐逐渐渐形形成成了了一些特殊形态的结构一些特殊形态的结构变态结构。变态结构。附附着着胞胞（appressoriumappressorium，appressoriaappressoria）：分分泌泌
6、粘粘着着物物质质，以以粘粘着着在在寄寄主主表表面面；形形成成侵侵入丝，更有利于其侵入。入丝，更有利于其侵入。附着枝（附着枝（hypophodehypophode）：菌丝两旁长出的短）：菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着的分枝结构，只起附着 或营养功能，无侵入或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。功能。外生真菌产生，如小煤炱目。吸器（haustorium，haustoria）：植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在寄主细胞内发育成吸器，吸收营养。形状不同。假根（rhizoid）：菌丝产生的类似植物根的结构，吸收营养；支撑作用。菌环（hyphae trap）：菌丝组成的环状物
7、。菌网（network loops）：多个菌环形成的网。三）菌丝体的组织化 很很多多真真菌菌在在生生活活史史的的某某个个阶阶段段菌菌丝丝体体能能形形成成一一定定的的组组织织，其其中中菌菌丝丝互互相相交交织织的的程程度度不不同同，有有的的较较紧紧，有有的的很很疏疏松松，二二者者一一般般称称为为密丝组织（密丝组织（plectenchymaplectenchyma）。）。疏丝组织（疏丝组织（prosenchymaprosenchyma）:密丝组织疏松，密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。力可分开。拟薄壁组织（拟薄壁组织（pseu
8、doparanchymapseudoparanchyma）:大致由大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。可分开）。菌核（sclerotium）：由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。子座（stroma）：类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。菌索（菌索（rhizomorph
9、rhizomorph）：菌丝组织形成的绳状）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。续生长延伸。四）真菌的繁殖 1 1 无性繁殖（无性繁殖（asexual reproductionasexual reproduction）：）：以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子无性孢子 。无性繁殖的类型：1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生
10、孢子。2）裂殖：真菌的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。3）芽殖：真菌的营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。无性孢子的类型：1）游 动 孢 子（zoospore）：游 动 孢 子 囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着鞭毛能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢子囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。部分鞭毛菌和接合菌的无性孢子。1 1）分分生生孢孢子子（conidiumconidium，
11、conidiaconidia）：子子囊囊菌菌和和半半知知菌菌的的无无性性孢孢子子。通通过过芽芽殖殖或或断断裂裂的的方方式式产产生生。产产生生孢孢子子的的特特化化的的菌菌丝丝称称为为分分生生孢孢子子梗梗（conidiophoreconidiophore）。分分生生孢孢子子梗梗可可以以单单生生、簇簇生生和和束束生生。有有的的分分生生孢孢子子梗梗自自垫垫状状菌菌丝丝长长出出，使使产产孢孢总总体体结结构构呈呈盘盘状状分分生生孢孢子子盘盘；有有的的产产生于覆碗状或球形的结构生于覆碗状或球形的结构分生孢子器。分生孢子器。2 2）厚厚垣垣孢孢子子（chlamydosporechlamydospore）：菌菌
12、丝丝中中个个别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。2 有性生殖（sexual reproduction）以两性细胞的结合，细胞核的结合为特征。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。1 1）细胞学过程细胞学过程质质配配（plasmogamyplasmogamy）：即即带带着着细细胞胞核核的的原原生生质进行配合，形成双核体（质进行配合，形成双核体（dikayondikayon）。）。核配（核配（karyogamykaryogamy）：细胞核的配合。）：细胞核的配合。减减数数分分裂裂（meiosismeiosis）：结结合合的的核核进进行行减
13、减数数分分裂变成单倍体。裂变成单倍体。质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。低等菌极短，高等均很长。2）有性生殖的方式 游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动。配子囊接触交配（gametangial contact）：有同形的和异形的两类交配。同形的分为“+”“-”，异形的分为“雌”“雄”。交配时两个配子囊接触产生溶壁、溶孔等通道，一方的细胞核进入另一方的配子囊中，随后无核的配子囊消解。配子囊配合（gametangial co
14、pulation）：两个配子囊细胞全部融合在一起，合二为一。授精作用（spermatization）：在雄器中产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水传到雌性器官，或由精器上发生的授精丝把精子送到雏形器官中而与卵细胞结合。体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。3）有性孢子的类型休眠孢子囊（resting sporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时产生游动孢子。卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。接合孢子（zygospore）：由配子囊配合产生。接合菌的有性孢子。子囊孢子（ascos
15、pore）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。一般为4个。担子菌的有性孢子。3 准性生殖（parasexuality）异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化形成单倍体。作用类似于有性生殖。一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈
16、菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。五、真菌的分类一）真菌分类的目的：根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。2、真菌在生物中的分类地位、真菌在生物中的分类地位原核生物界原生生物界植物界菌物界动物界粘菌门真菌门 林奈（Linnaeus）（1753）:两界系统 动物界 植物界 Whit
17、taker（1969）:五界系统有人提出设立另一个界：病毒界真菌的分类单元界（Kingdom）门（Division）-mycota亚门(Subdivision)-mycotina纲(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae属(Genus)种(Species)种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。变变种种（variety）：种下具有一定的形态差异。专化型（Forma specialis,f.sp.）：对不同种的寄主植物寄生程度不同。小小种种（race）、生理小种（ph
18、ysiological race）：对不同品种的致病能力不同。营养体亲和群（vegetative compatibility group,VCG）、菌 丝 融 合 群（anastomosis group,AG）:根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。二）真菌的命名根据国际植物命名法规；命名起点：国际植物命名法规（1981）真菌和植物的命名起点都是 1753年5月1日。合格发表：有拉丁文描述；清晰的照片或绘图；发表在正式的刊物上；必需保存模式标本（type）。优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。学名需改动，建立新组
19、合时，将原定名人用括号括起来。一种真菌只能有一个学名，对于半知菌的允许有性阶段和无性阶段采用不同的学名；学名用拉丁文书写，采用双名法命名。属名+种加词（+命名人）Puccinia graminis Pers.Puccinia graminis Pers.Gaeumannomyces graminis(Sacc.)Arx et OliverPhytophthora parasitica Dastur var.nicotianae(Brade de Haan)TuckerColletotrichum gleosporioides(Penz.)Sacc.f.sp.cuscutae 真菌在生物中的位置
20、Linnaeus(1753):两界系统 动物界 植物界Whittaker(1969):五界系统五界系统 原核类:原核界 真核类:单细胞 原生界 多细胞 植物界，菌物界，动物界 真菌的分类系统(1)Ainthworth（1973）的分类系统：真菌界：粘菌门 真菌门：鞭毛菌亚门 接合菌亚门 担子菌亚门 子囊菌亚门 半知菌亚门(2)Alexopoulus（1979）的分类系统真菌界：裸菌门，鞭毛菌门，无鞭毛菌门 真菌界分类检索表真菌界分类检索表1 1原生质团或假原生质团存在原生质团或假原生质团存在 粘菌门粘菌门1 1原生质团或假原生质团缺乏原生质团或假原生质团缺乏2 2（真菌门）（真菌门）2.2.有
21、能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子 鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门2 2无能动细胞无能动细胞 3 33 3具有性阶段具有性阶段 4 43.3.缺有性阶段缺有性阶段 半知菌亚门半知菌亚门4 4有性孢子为子囊孢子有性孢子为子囊孢子 子囊菌亚门子囊菌亚门4 4有性孢子为接合孢子有性孢子为接合孢子接合菌亚门接合菌亚门4 4有性孢子为担孢子有性孢子为担孢子担子菌亚门担子菌亚门 Cavaliver-Smith（1981，1988）提出8界系统，1995年真菌字典（第八版）接受了8个界的系统：原核生物界、原原生生动动物物界界、胆藻界、真真菌菌界界、眼虫动物界、藻物界藻物界、
22、动物界、绿色植物界。涉及真菌的有三个界：涉及真菌的有三个界：涉及真菌的有三个界：涉及真菌的有三个界：藻物界（Chromista）：卵菌、丝壶菌。原生动物界（Protozoa）：粘菌、根肿菌。真菌界（Fungi）：其它真菌，狭义真菌。本本书书仍仍采采用用5 5界界系系统统，将将所所有有真真菌菌归归于于菌菌物物界界中中，包包括粘菌门和真菌门两大类群真菌括粘菌门和真菌门两大类群真菌。3 3、真菌分类系统的演变和比较、真菌分类系统的演变和比较 （1）三纲一类的系统 藻状菌纲 担子菌纲 子囊菌纲 半知菌类（2）Ainsworth（1973）的系统 真菌（菌物）界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括5个亚门：
23、鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）接合菌亚门（Zygomycotina）子囊菌亚门（Ascomycotina）担子菌亚门（Basidiomycotina）半知菌亚门（Deuteromycotina）（3）Alexopoulus（1979）的系统 裸菌门 鞭毛菌门 无鞭毛菌门真菌真菌5 5个亚门的主要特征个亚门的主要特征真菌的真菌的5个亚门个亚门l界（Kingdom）l门（Division）-mycotal亚门(Subdivision)-mycotinal纲(Class)-mycetesl目(Order)-alesl科(Family)-aceael属(Genus)l种(Species)
24、4 4、真菌的分类单元、真菌的分类单元种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。种下分类单位：种下分类单位：种下分类单位：种下分类单位：l变种变种（variety）:种下具有一定的形态差异。l专专化化型型（forma specialis,f.sp.）:对不同种的寄主植物寄生程度不同。l小小种种（race）、生生理理小小种种（physiological race）:对不同品种的致病能力不同。l营营养养体体亲亲和和群群（vegetative compatibility group,VCG）、菌菌丝丝融融合合群群（an
25、astomosis group,AG）:根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。5 5、真菌种的命名、真菌种的命名根据国际植物命名法规；l命名起点：国际植物命名法规（1981）真菌和植物的命名起点都是 1753年5月1日。l合格发表：有拉丁文描述；清晰的照片或绘图；发表在正式的刊物上；必需保存模式标本（type）。l优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。l学名需改动，建立新组合时，将原定名人用括号括起来。一种真菌只能有一个学名（有性），对于半知菌的允许有 性阶段和无性阶段采用不同的学名；学名用拉丁文书写，采用双名法命
26、名。属名+种名（+命名人）：小麦赤霉病菌：Gibberella zeae（有性）Fusarium graminearum（无性）Puccinia graminis Pers.Gaeumannomyces graminis(Sacc.)Arx et Oliver Phytophthora parasitica Dastur var.nicotianae(Brade de Haan)Tucker Colletotrichum gleosporioides(Penz.)Sacc.f.sp.cuscutae 属名的首字要大写，种名则一律小写，并用斜体（印刷体）或下划线（手写）真菌界分类检索表真菌界分类检索表1原生质团或假原生质团存在原生质团或假原生质团存在粘菌门粘菌门1原生质团或假原生质团缺乏原生质团或假原生质团缺乏2（真菌门）（真菌门）2.有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子 鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门2无能动细胞无能动细胞 33具有性阶段具有性阶段 43.缺有性阶段缺有性阶段 半知菌亚门半知菌亚门4有性孢子为子囊孢子有性孢子为子囊孢子子囊菌亚门子囊菌亚门4有性孢子为接合孢子有性孢子为接合孢子接合菌亚门接合菌亚门4有性孢子为担孢子有性孢子为担孢子担子菌亚门担子菌亚门