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1、第6章线粒体与叶绿体1第1页，本讲稿共41页第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化2第2页，本讲稿共41页一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布v 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。线粒体的线粒体的超微结构超微结构图1 图2v 外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。
2、图2v 内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍）。含有与能量转换相关的蛋白（执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。v 膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。v 基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。3第3页，本讲稿共41页4第4页，本讲稿共41页5第5页，本讲稿共41页二、线粒体的化学组成及酶的定位二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成线粒体的化学组成v蛋白
3、质蛋白质(线粒体干重的6570)v脂类脂类(线粒体干重的2530)：l磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。l线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体酶的定位线粒体酶的定位 6第6页，本讲稿共41页二、线粒体的功能二、线粒体的功能-氧化磷酸化氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。什么是氧化磷酸化：v当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化氧化磷酸化。什么是呼吸链：什么是呼吸链：v在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的
4、酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传电子传递链（递链（electron-transport chain）或呼吸链（呼吸链（respiratory chain）。）。线粒体中的代谢活动 图氧化磷酸化的分子基础ATP合成机制vATP分子结构v氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说和结合变构机制7第7页，本讲稿共41页8第8页，本讲稿共41页氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础电子载体电子载体v呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。v黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。v细胞色
5、素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。v铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。v辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。9第9页，本讲稿共41页电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物：复合物复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）v组成：含4
6、2个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。v作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q；泵出4 H+复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）v组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，v作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q(无H+泵出)复合物复合物：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）v组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白v作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+（2个来自UQ，2个来自基质）复合物复合物：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）v组成：二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a,cyt a3,C
7、u,Fe v作用：催化电子从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水10第10页，本讲稿共41页11第11页，本讲稿共41页两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链：NADH呼吸链：复合物、IV组成的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化。FADH2呼吸链：复合物、IV组成的呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位在NADH至CoQ之间。部位在细胞色素b和细胞色素c之间。部位在细胞色素a和氧之间。电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，
8、终止于O2形成水。电子传递链各组分在膜上不对称分布12第12页，本讲稿共41页ATPATP合成机制合成机制合成机制合成机制分子结构分子结构 图图v基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。vF1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。vF0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质
9、子由膜间隙流回基质。13第13页，本讲稿共41页14第14页，本讲稿共41页氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制化学渗透假说化学渗透假说内容：内容：v当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势质子动力势（proton-motive force,P）。v质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP
10、高能磷酸键。图15第15页，本讲稿共41页16第16页，本讲稿共41页ATP合成机制合成机制构象耦联假说构象耦联假说(Boyer 1979)1、“结合变构结合变构”模型模型 图图1 2、亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据 图217第17页，本讲稿共41页18第18页，本讲稿共41页日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转。亚基旋转的观察（引自Lodish等1999）19第19页，本讲稿共41页第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体(Chl
11、oroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)20第20页，本讲稿共41页一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构形态、数目：v在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。21第21页，本讲稿共41页叶绿体超微结构叶绿体超微结构 （图）（图）外被（外被（chloroplast envelope）l叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。l内膜对
12、通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。类囊体（类囊体（thylakoid）l是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜光合膜。l许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（基粒片层（grana lamella）。基粒由10100个类囊体组成。l贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发
13、生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。l类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等。基质（基质（stroma）l主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。22第22页，本讲稿共41页23第23页，本讲稿共41页24第24页，本讲稿共41页 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用光合作用光合作用
14、 (photosynthesis)光合作用：光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。(1)光合电子传递反应光反应(Light Reaction)(2)碳固定反应暗反应(Dark Reaction)光反应暗反应(碳固定)25第25页，本讲稿共41页光反应光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。26第26页，本讲稿共41页光
15、合色素和电子传递链组分光合色素和电子传递链组分1光合色素光合色素v类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。2集光复合体（集光复合体（light harvesting complex）v由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。3光系统光系统（PS）v吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex，LHC）、一个反应中心和一个含锰原子的放
16、氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。4细胞色素细胞色素b6/f复合体复合体(cyt b6/f complex)v可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。5光系统光系统（PSI）v能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链。由集光复合体和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电
17、子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。27第27页，本讲稿共41页原初反应（原初反应（primary reaction)primary reaction)v原初反应原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。v光能的吸收、传递与转换，形成高能电子28第28页，本讲稿共41页电子传递电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P6
18、80*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递
19、，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。图29第29页，本讲稿共41页30第30页，本讲稿共41页光合磷酸化光合磷酸化v光合磷酸化的概念：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联光合磷酸化的概念：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成而生成ATPATP的过程的过程v 光合磷酸化类型：分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PS被光能激发后经cytb6f复合物回到PS。结果是不裂解H2O、产生O2，
20、不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP。31第31页，本讲稿共41页暗反应自己看书吧！32第32页，本讲稿共41页第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：v自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成v线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限v参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：l由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；l由核DNA编码，
21、在细胞质核糖体上合成；l由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装v线粒体蛋白质的运送与组装l定位于线粒体基质的蛋白质的运送l定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送v叶绿体蛋白质的运送及组装33第33页，本讲稿共41页一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA/ctDNA形状、数量、大小 v双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)vmtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大，高等植物，120kbp200kbp；v人mtDNA：16,569bp，37个基因(编码12S,16SrRNA；22种tRNA；13种多肽
22、：NADH脱氢酶7个亚基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C氧化酶3个亚基，ATP合成酶2个Fo亚基)mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。复制仍受核控制。34第34页，本讲稿共41页二、线粒体与叶绿体蛋白质的合成线粒体与叶绿体基因编码合成的核基因编码合成的蛋白质由两种基因分别编码合成的肽链装配而成的蛋白质组成线粒体和叶绿体的蛋白质主要是后两种35第35页，本讲稿共41页 三、线粒体与叶绿体蛋白质的 运送与装配图1 图236第36页，本讲稿共41页37第37页，本讲稿共41页38第38页，本讲稿共41页39第
23、39页，本讲稿共41页第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖v线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。v叶绿体的发育和增殖l个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。l增殖：分裂增殖40第40页，本讲稿共41页二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说（内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothesis)v叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：ereschkowsky，1905年vMargulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。非共生起源学说非共生起源学说v主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。v成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。41第41页，本讲稿共41页