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1、行为发育行为发育第1页，共38页，编辑于2022年，星期二第一节第一节 动物发育期间行为动物发育期间行为 发生变化的原因发生变化的原因 第2页，共38页，编辑于2022年，星期二行为在发育期间发生变化的原因主要有以下四个方面行为在发育期间发生变化的原因主要有以下四个方面:v神经系统发育引起的行为变化神经系统发育引起的行为变化v激素改变引起的行为变化激素改变引起的行为变化 v其他形态改变引起的行为变化其他形态改变引起的行为变化 v经历与经验引起的行为变化经历与经验引起的行为变化第3页，共38页，编辑于2022年，星期二一、神经系统发育引起的行为变化一、神经系统发育引起的行为变化 v有时行为的变化
2、是对神经系统发育有时行为的变化是对神经系统发育做出的反应做出的反应v对一个正在发育的动物来说，其行对一个正在发育的动物来说，其行为与神经系统状况之间的相关性在为与神经系统状况之间的相关性在胚胎发育期间表现得最明显胚胎发育期间表现得最明显 第4页，共38页，编辑于2022年，星期二v鲑鱼胚胎的第一次运动是心脏的微弱颤动，紧接着鲑鱼胚胎的第一次运动是心脏的微弱颤动，紧接着就是背部肌肉系统的活动。这些活动发生在神经系就是背部肌肉系统的活动。这些活动发生在神经系统形成之前，因此都是肌源性的，搏动是始于肌肉统形成之前，因此都是肌源性的，搏动是始于肌肉自身。自身。v大约在胚胎发育的中期，主要的运动系统出现
3、在脊髓大约在胚胎发育的中期，主要的运动系统出现在脊髓中，不久，运动神经元就会与前部肌肉相连接，使得中，不久，运动神经元就会与前部肌肉相连接，使得胚胎具有了弯曲的能力。胚胎具有了弯曲的能力。以鲑鱼胚胎发育期间的神经和行为发育为例以鲑鱼胚胎发育期间的神经和行为发育为例第5页，共38页，编辑于2022年，星期二v随着身体两侧和不同地点神经联系的发展，胚胎随着身体两侧和不同地点神经联系的发展，胚胎首次表现出了类似游泳的波状运动。首次表现出了类似游泳的波状运动。v短时间以后，躯体的感觉系统开始发育并与皮肤相连接，短时间以后，躯体的感觉系统开始发育并与皮肤相连接，此后不久，胚胎就能对接触刺激做出运动反应了
4、。此后不久，胚胎就能对接触刺激做出运动反应了。v最终，支撑两侧鳍和颚运动的神经回路形成了，使这最终，支撑两侧鳍和颚运动的神经回路形成了，使这些形态结构能开始进行独立和谐调的运动些形态结构能开始进行独立和谐调的运动 可见，神经系统变化是构成新行为实现的基础可见，神经系统变化是构成新行为实现的基础第6页，共38页，编辑于2022年，星期二二、激素改变引起的行为变化二、激素改变引起的行为变化 v很多行为只出现在一个发育阶段，与这些很多行为只出现在一个发育阶段，与这些行为相关的神经联系一旦这种行为消失常行为相关的神经联系一旦这种行为消失常常就会不复存在或发生永久性的改变。常就会不复存在或发生永久性的改
5、变。v神经系统的这种改变通常是受激素调节的神经系统的这种改变通常是受激素调节的 第7页，共38页，编辑于2022年，星期二v例如：烟草天蛾，其前足神经肌肉系统的衰退以及例如：烟草天蛾，其前足神经肌肉系统的衰退以及前足行为的丧失是由化蛹前的蜕皮甾类激素的一前足行为的丧失是由化蛹前的蜕皮甾类激素的一次分泌高峰引起的。此时，高水平的蜕皮甾类激次分泌高峰引起的。此时，高水平的蜕皮甾类激素会导致支配前足的运动神经元树突的退化。树素会导致支配前足的运动神经元树突的退化。树突退化的结果是运动神经元被从行为回路中移走，突退化的结果是运动神经元被从行为回路中移走，蛹中前足行为丧失。蛹中前足行为丧失。第8页，共3
6、8页，编辑于2022年，星期二三、其他形态改变引起的行为变化三、其他形态改变引起的行为变化 v有时动物行为的变化是由非神经系统有时动物行为的变化是由非神经系统的形态变化所引起的，在这种情况下，的形态变化所引起的，在这种情况下，特定行为的发育往往伴随着作为这种特定行为的发育往往伴随着作为这种行为基础的特定形态结构的发育行为基础的特定形态结构的发育第9页，共38页，编辑于2022年，星期二v如匙吻鲟取食行为的变化伴随着鳃耙的发育。当鱼体如匙吻鲟取食行为的变化伴随着鳃耙的发育。当鱼体100mm时，鳃耙只是鳃弓中段的一些小突起，此时匙吻时，鳃耙只是鳃弓中段的一些小突起，此时匙吻鲟还是在搜寻和捕捉单个的
7、猎物；当鱼体发育到大约鲟还是在搜寻和捕捉单个的猎物；当鱼体发育到大约125mm时，鳃弓上成排的鳃耙时，鳃弓上成排的鳃耙“芽芽”和突起便开始延长，和突起便开始延长，但年轻的匙吻鱼仍然不能有效的过滤食物；直到体长达但年轻的匙吻鱼仍然不能有效的过滤食物；直到体长达到到300mm时，耙才能得到较好的发育，也正是在这个时时，耙才能得到较好的发育，也正是在这个时期，匙吻鲟才完全采取滤食的取食方式期，匙吻鲟才完全采取滤食的取食方式第10页，共38页，编辑于2022年，星期二四、经历与经验引起的行为变化四、经历与经验引起的行为变化 v在动物发育期间，经验可能是引起在动物发育期间，经验可能是引起行为变化的一个重
8、要原因，特别是行为变化的一个重要原因，特别是生命早期的经验生命早期的经验。如一只幼鼠靠闻回巢成年鼠的气味如一只幼鼠靠闻回巢成年鼠的气味就能安全地选择它所吃的的事物。就能安全地选择它所吃的的事物。第11页，共38页，编辑于2022年，星期二第二节第二节 行为发育的敏感期行为发育的敏感期 一、什么是敏感期一、什么是敏感期 敏敏感感期期最最初初是是胚胚胎胎学学中中的的名名词词，指指在在胚胚胎胎早早期期发发育育阶阶段段组组织织快快速速变变化化的的一一个个时时间间段段，在在这这短短而而明明确确界界定定的的时时间间段段内内如如果果打打乱乱事事件件的的正正常常程程序序就就会会对对正正在在发发育育的胚胎造成深
9、远和不可逆转的影响的胚胎造成深远和不可逆转的影响第12页，共38页，编辑于2022年，星期二vKonrad Lorenz（1935）是是第第一一个个把把这这一一概概念念用用于于动动物物行行为为研研究究的的人人，指指在在一一定定的的短短时时期期内内对对环环境境刺刺激激的的易易感感性性，在在此此期期间间受受刺刺激激后后会会对对其其后的行为产生不可逆的影响后的行为产生不可逆的影响 第13页，共38页，编辑于2022年，星期二1 1 敏感期发生的时间敏感期发生的时间在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。因为这一在大多数动物中，敏感期只发生在生命的早期。因为这一时段是从父母和亲属那里学习知识的最好时
10、段，尤其重要时段是从父母和亲属那里学习知识的最好时段，尤其重要的是学会识别本物种的成员。的是学会识别本物种的成员。例如有些鸟类的幼鸟孵化后只在巢中生活几周后就离巢加例如有些鸟类的幼鸟孵化后只在巢中生活几周后就离巢加入到由多个物种组成的鸟群中去了，所以这些鸟类的幼鸟入到由多个物种组成的鸟群中去了，所以这些鸟类的幼鸟就必须在离巢前的短短敏感期内学会识别本种其他个体，就必须在离巢前的短短敏感期内学会识别本种其他个体，否则将来选择配偶都会发生困难否则将来选择配偶都会发生困难 二、敏感期的时间选择二、敏感期的时间选择第14页，共38页，编辑于2022年，星期二2 2 敏感期的开始时间和结束时间敏感期的开
11、始时间和结束时间敏敏感感期期的的开开始始时时间间决决定定于于外外部部因因素素和和内内在在因因素素两两个个方方面面，也也就就是是需需要要内内在在因因素素与与环环境境因因素素的的相相互互作作用用。例例如如：鸟鸟类类子子代代的的视视觉觉印印记记（跟跟随随母母鸟鸟）从从幼幼鸟鸟能能够够感感受受和和处处理理视视觉觉刺刺激激时时便便开开始始了了，这这就就是是由由于于内内在在因因素素（如如神神经经系系统统处处理理视视觉觉刺刺激激的的能能力力）与与环环境境因素（如光刺激）的相互作用结果。因素（如光刺激）的相互作用结果。第15页，共38页，编辑于2022年，星期二v当当前前有有两两个个假假说说用用于于解解释释敏
12、敏感感期期的的结结束束，即即内内在在生物钟假说和竞争排除假说。生物钟假说和竞争排除假说。内内在在生生物物钟钟假假说说认认为为敏敏感感性性的的下下降降是是受受内内在在因因素素的的控控制制，即即受受体体内内生生物物钟钟的的控控制制，几几乎乎与与外外部部因因素素无无关关，换换句句话话说说就就是是，一一些些内内在在的的生生理理因因素素结结束束了了动动物物对对外外部部因因素素的的敏感期。敏感期。竞竞争争排排除除假假说说认认为为子子代代印印记记是是一一个个自自我我结结束束的的过过程，在这个过程中外部因素起着关键作用。程，在这个过程中外部因素起着关键作用。第16页，共38页，编辑于2022年，星期二1 1
13、鸟类的子代印记鸟类的子代印记 小鸡、小鸭或小鹅总跟随着它们的双亲小鸡、小鸭或小鹅总跟随着它们的双亲走，这些走，这些跟随行为是怎样发展起来的呢？跟随行为是怎样发展起来的呢？Konrad Lorenz用初孵灰雁所进行的试验用初孵灰雁所进行的试验首次对这种行为进行了系统研究首次对这种行为进行了系统研究 三、敏感期对行为发育的重要性三、敏感期对行为发育的重要性第17页，共38页，编辑于2022年，星期二v在在一一次次试试验验中中，Lorenz把把灰灰雁雁所所产产的的一一窝窝卵卵分分为为两两组组，一一组组是是由由母母雁雁孵孵化化的的，正正如如预预期期的的一一样样，雏雏雁雁都都尾尾随随着着自自己己的的母母
14、亲亲。另另一一组组是是在在孵孵化化箱箱里里孵孵化化的的，雏雏雁雁出出壳壳后后遇遇到到的的第第一一个个移移动动的的物物体体就就是是Lorenz本本人人，发发现现它它们们会会把把Lorenz当当成成自自己己的的“母母亲亲”，尾尾随随着着Lorenz。第18页，共38页，编辑于2022年，星期二由于跟随反应所显示出来的这种社会依附性由于跟随反应所显示出来的这种社会依附性似乎是即时的和不可逆转的，所以似乎是即时的和不可逆转的，所以Lorenz称称其为其为印记印记（imprinting)，它表明在第一次遇，它表明在第一次遇到一个移动物体时，这个物体的印象便持久到一个移动物体时，这个物体的印象便持久地刻印
15、在了幼小动物的神经系统中。幼鸟通地刻印在了幼小动物的神经系统中。幼鸟通过这个过程形成了跟随母亲的偏爱，这种现过这个过程形成了跟随母亲的偏爱，这种现象就叫象就叫子代印记子代印记（filial imprinting)第19页，共38页，编辑于2022年，星期二v为了进一步研究子代印记，为了进一步研究子代印记，Gottlieb及其同事研究了北及其同事研究了北京鸭跟随反应的发育过程，检查了以下两个方面：京鸭跟随反应的发育过程，检查了以下两个方面：雌鸭的听觉和视觉信息在跟随反应发育中的雌鸭的听觉和视觉信息在跟随反应发育中的相对重要性；相对重要性；本种母鸭的叫声在诱发和保持雏鸭依附性上是不本种母鸭的叫声在
16、诱发和保持雏鸭依附性上是不是比异种母鸭的叫声更为有效是比异种母鸭的叫声更为有效结果发现，在诱发雏鸭跟随反应方面，本种母鸭的叫结果发现，在诱发雏鸭跟随反应方面，本种母鸭的叫声比异种母鸭的叫声更为有效，而有叫声比没有叫声声比异种母鸭的叫声更为有效，而有叫声比没有叫声要有效得多。要有效得多。第20页，共38页，编辑于2022年，星期二v在另一个试验中：为从孵化箱中孵出的雏鸭提供两个在另一个试验中：为从孵化箱中孵出的雏鸭提供两个可能的跟随对象，一个是发出可能的跟随对象，一个是发出北京鸭叫声北京鸭叫声的北京鸭雌的北京鸭雌鸭模型，另一个是发出鸭模型，另一个是发出家鸡叫声家鸡叫声的北京鸭雌鸭模型。的北京鸭雌
17、鸭模型。当雏鸭出壳后当雏鸭出壳后1天让其进行选择时，天让其进行选择时，结果结果有有76的雏鸭的雏鸭跟着发出北京鸭叫声的模型走。可见，来自母亲的跟着发出北京鸭叫声的模型走。可见，来自母亲的叫声对控制初孵幼鸭的行为起着重要作用，虽然这叫声对控制初孵幼鸭的行为起着重要作用，虽然这些雏鸭此前从未与它们的母亲接触过，但它们还是些雏鸭此前从未与它们的母亲接触过，但它们还是有选择地对本种母鸭的叫声做出反应。有选择地对本种母鸭的叫声做出反应。第21页，共38页，编辑于2022年，星期二v但但这这些些试试验验并并不不能能说说明明经经验验在在叫叫声声偏偏爱爱的的发发育育中中不不重重要要，实实际际上上经经验验也也是
18、是很很重重要要的的，只只不不过过它它是是发发生生在在出出壳壳之之前前。雏雏鸭鸭之之所所以以对对本本种种母母鸭鸭的的叫叫声声表表现现出出偏偏爱爱，是是因因为为它它们们在在出出壳壳前前就就听听到到过过自自己己母母亲亲或或兄兄弟弟姐姐妹妹的的叫叫声声。如如果果雏雏鸭鸭被被隔隔离离饲饲养养使使其其听听不不到到兄兄弟弟姐姐妹妹的的叫叫声声，而而且且使使它它们们在在壳壳内内能能发发声声前前致致聋聋，在在这这种种情情况况下下，雏雏鸭鸭对对本本种种母母鸭鸭的的叫叫声声就就不不再再有有偏偏爱和选择性了。爱和选择性了。第22页，共38页，编辑于2022年，星期二v雏鸭偏爱本种母鸭的叫声有没有一个学习敏感期呢？雏鸭
19、偏爱本种母鸭的叫声有没有一个学习敏感期呢？1985年，年，Gottlied对雏鸭进行隔离饲养并使它们在壳内对雏鸭进行隔离饲养并使它们在壳内开始发声前致聋，这样就可确保雏鸭听不到自己和兄弟开始发声前致聋，这样就可确保雏鸭听不到自己和兄弟姐妹的叫声。让一组雏鸭在胚胎期（孵化前姐妹的叫声。让一组雏鸭在胚胎期（孵化前24小时）听小时）听到母鸭叫声，让另一组雏鸭在出壳后到母鸭叫声，让另一组雏鸭在出壳后24小时听到母鸭叫小时听到母鸭叫声，然后测定每一组雏鸭对母鸭叫声的偏爱。为它们提声，然后测定每一组雏鸭对母鸭叫声的偏爱。为它们提供的两种可能的叫声选择是正常母鸭的叫声（扬声器）供的两种可能的叫声选择是正常母
20、鸭的叫声（扬声器）和节奏变慢的母鸭叫声和节奏变慢的母鸭叫声第23页，共38页，编辑于2022年，星期二结果表明结果表明：雏鸭只有在出壳前听到母鸭：雏鸭只有在出壳前听到母鸭的叫声才能形成对正常母鸭叫声的偏爱；的叫声才能形成对正常母鸭叫声的偏爱；出壳后再听到母鸭叫声则是无效的出壳后再听到母鸭叫声则是无效的 这是胚胎学习敏感期的一个很好的实例这是胚胎学习敏感期的一个很好的实例 第24页，共38页，编辑于2022年，星期二v 视觉刺激在跟随反应发育中起什么作用？视觉刺激在跟随反应发育中起什么作用？多个试验表明：雏鸭对母鸭产生视觉印记多个试验表明：雏鸭对母鸭产生视觉印记必须同时有两个条件得到满足，即必须
21、同时有两个条件得到满足，即雏鸭必雏鸭必须与其他雏鸭养在一起须与其他雏鸭养在一起并使其并使其能主动追随能主动追随一只母鸭或模型鸭一只母鸭或模型鸭。如果雏鸭是隔离饲养。如果雏鸭是隔离饲养的，而且只是被动地接触一只不动的模型的，而且只是被动地接触一只不动的模型鸭，那么雏鸭就不会对母鸭产生偏爱。鸭，那么雏鸭就不会对母鸭产生偏爱。第25页，共38页，编辑于2022年，星期二表明表明：在自然条件下雏鸭是在离巢以后和跟：在自然条件下雏鸭是在离巢以后和跟随母鸭的过程中学会识别母鸭的视觉特征的。随母鸭的过程中学会识别母鸭的视觉特征的。可见，来自母鸭的听觉刺激主要是促进雏鸭可见，来自母鸭的听觉刺激主要是促进雏鸭离
22、巢并影响早期的跟随行为，而母鸭的视觉离巢并影响早期的跟随行为，而母鸭的视觉形象是在离巢之后才变得重要起来。形象是在离巢之后才变得重要起来。第26页，共38页，编辑于2022年，星期二2 2 鸟类的性印记鸟类的性印记早期经验对成鸟的配偶选择也有重要影响。早期经验对成鸟的配偶选择也有重要影响。在很多鸟类中，在生命早期与双亲和同窝鸟生在很多鸟类中，在生命早期与双亲和同窝鸟生活在一起的经历的确能影响它们未来对配偶的活在一起的经历的确能影响它们未来对配偶的选择，这个学习过程就叫选择，这个学习过程就叫性印记性印记。子代印记的标志子代印记的标志是幼鸟的跟随反应，是幼鸟的跟随反应，性印记的标性印记的标志志是性
23、成熟鸟对异性个体选择的倾向性是性成熟鸟对异性个体选择的倾向性第27页，共38页，编辑于2022年，星期二v雀类的交叉养育试验雀类的交叉养育试验把斑马雀的卵放在文鸟的窝里，使文鸟成为斑把斑马雀的卵放在文鸟的窝里，使文鸟成为斑马雀的养父母直到把斑马雀养育到独立觅食为马雀的养父母直到把斑马雀养育到独立觅食为止，然后便把幼斑马雀隔离饲养到性成熟止，然后便把幼斑马雀隔离饲养到性成熟此后当让其在斑马雀雌鸟和文鸟雌鸟之间进行配此后当让其在斑马雀雌鸟和文鸟雌鸟之间进行配偶选择时，它却只向文鸟雌鸟求偶而不向本种雌偶选择时，它却只向文鸟雌鸟求偶而不向本种雌鸟求偶。鸟求偶。白腰文鸟白腰文鸟第28页，共38页，编辑于
24、2022年，星期二当交叉养育的斑马雀雄鸟与文鸟雌鸟隔离，当交叉养育的斑马雀雄鸟与文鸟雌鸟隔离，只为它们提供本种雌鸟时，它们最终也能只为它们提供本种雌鸟时，它们最终也能完成交配并能产下后代。但经过几个月或完成交配并能产下后代。但经过几个月或几年以后，这些雄鸟仍然会表现出对文鸟几年以后，这些雄鸟仍然会表现出对文鸟雌鸟的偏爱。可见雌鸟的偏爱。可见在生命早期与养父母的在生命早期与养父母的短期接触比成年期的长期接触对配偶选择短期接触比成年期的长期接触对配偶选择的影响更深刻更持久的影响更深刻更持久第29页，共38页，编辑于2022年，星期二v关于性印记的生物学意义？关于性印记的生物学意义？Patrick
25、Bateson曾提出过一个有趣的解释，他认为曾提出过一个有趣的解释，他认为能能学会识别自己的亲属并有选择地对其做出反应，学会识别自己的亲属并有选择地对其做出反应，在此基础上动物会选择与亲属长相相似但与自己在此基础上动物会选择与亲属长相相似但与自己家庭成员又不一样的异性个体作配偶家庭成员又不一样的异性个体作配偶，原因是极，原因是极端近交和极端远交对动物都不利，而性印记所提供端近交和极端远交对动物都不利，而性印记所提供的信息可使动物在近交和远交之间保持一种平衡的信息可使动物在近交和远交之间保持一种平衡第30页，共38页，编辑于2022年，星期二例如，在一项研究中发现，雌雄鹌鹑都例如，在一项研究中发
26、现，雌雄鹌鹑都喜欢停留在嫡表亲附近，而不是很熟悉喜欢停留在嫡表亲附近，而不是很熟悉的胞亲和无亲缘关系的个体。即对于鹌的胞亲和无亲缘关系的个体。即对于鹌鹑的配偶选择来说，嫡表亲是熟悉与新鹑的配偶选择来说，嫡表亲是熟悉与新奇之间的完美混合体。奇之间的完美混合体。第31页，共38页，编辑于2022年，星期二v大多数哺乳动物印记的形成是靠嗅觉刺激，而不是像大多数哺乳动物印记的形成是靠嗅觉刺激，而不是像鸟类那样靠视觉或听觉。例如幼鼩从鸟类那样靠视觉或听觉。例如幼鼩从8至至14日龄的哺日龄的哺乳期便对母亲的气味产生了印记乳期便对母亲的气味产生了印记 v对气味的偏爱很可能是随着年龄而变化的，而且哺乳动物对气
27、味的偏爱很可能是随着年龄而变化的，而且哺乳动物不可能总能找到其母亲和兄弟姐妹的气味不可能总能找到其母亲和兄弟姐妹的气味3 3 哺乳动物类似印记的过程哺乳动物类似印记的过程第32页，共38页，编辑于2022年，星期二vJanus在在一一个个可可进进行行多多个个偏偏爱爱选选择择的的装装置置中中对对135日日龄龄的的雄性刺鼠进行测试，装置中提供三种可供选择的盘子：雄性刺鼠进行测试，装置中提供三种可供选择的盘子：无气味盘无气味盘含家庭成员气味盘含家庭成员气味盘无亲缘关系个体气味盘无亲缘关系个体气味盘 然后记录刺鼠在每一种盘子旁边停留的时间长短然后记录刺鼠在每一种盘子旁边停留的时间长短v1988年年J
28、anus研究了刺鼠对气味偏爱的发育研究了刺鼠对气味偏爱的发育 第33页，共38页，编辑于2022年，星期二 结结果果表表明明：110日日龄龄的的幼幼鼠鼠对对家家庭庭成成员员的的气气味味表表现现出出强强烈烈的的偏偏爱爱，但但这这种种偏偏爱爱将将随随年年龄龄的的增增长长而而下下降降，直直到到25日日龄龄时时就就不不再再被被双双亲亲和和兄兄弟弟姐姐妹妹的的气气味味所所吸吸引引了了，大大约约就就是是在在此此时时，幼幼鼠鼠开开始始对对非非家家庭成员的气味越来越感兴趣庭成员的气味越来越感兴趣第34页，共38页，编辑于2022年，星期二Janus进一步推测认为，对家庭成员气味进一步推测认为，对家庭成员气味依
29、附性的下降和对非家庭成员气味依附性依附性的下降和对非家庭成员气味依附性的增加可促进刺鼠从自家巢域向其他群体的增加可促进刺鼠从自家巢域向其他群体的散布。此外，增加对非家庭成员气味的的散布。此外，增加对非家庭成员气味的偏爱也有助于刺鼠避免近亲繁殖偏爱也有助于刺鼠避免近亲繁殖第35页，共38页，编辑于2022年，星期二v哺乳动物的另一种类似印记的过程哺乳动物的另一种类似印记的过程是是母体依附性母体依附性，在一些有蹄类动物，在一些有蹄类动物中一种持久的母幼联系是在出生后中一种持久的母幼联系是在出生后不久建立起来的，其结果是母兽只不久建立起来的，其结果是母兽只把自己的爱和关照给予自己的子女把自己的爱和关
30、照给予自己的子女第36页，共38页，编辑于2022年，星期二v例如，母山羊对其后代有很强的依附性并例如，母山羊对其后代有很强的依附性并对不属于自己的幼山羊进行驱赶和顶撞对不属于自己的幼山羊进行驱赶和顶撞Peter Klopfer曾研究了母山羊与后代早期接曾研究了母山羊与后代早期接触对其后对自己的和外来羔羊的接受性或触对其后对自己的和外来羔羊的接受性或拒绝性（隔离一段时间之后）拒绝性（隔离一段时间之后）第37页，共38页，编辑于2022年，星期二研究表明：母山羊的母体依附性是迅速研究表明：母山羊的母体依附性是迅速形成的且相当稳定的。母山羊对羔羊的形成的且相当稳定的。母山羊对羔羊的依附性似乎是发生在子女出生后的一个依附性似乎是发生在子女出生后的一个敏感期内，此时至少与一个子女有敏感期内，此时至少与一个子女有5分分钟的接触便可建立起母幼联系。钟的接触便可建立起母幼联系。第38页，共38页，编辑于2022年，星期二