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1、细胞代谢课件细胞代谢课件第1页，共76页，编辑于2022年，星期一 机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。ATP的形成主要通过两条途径：一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成36分子ATP。另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。第一节 能与细胞第2页，共76页，编辑于2022年，星期一腺苷（）腺苷（）三磷酸腺苷三磷酸腺苷第3页，共76页，编辑于2022年，星期一ATP的结构简式的结构简式ATP的结构简式为的结构简式为AP P P普通化普通化学键学键 高能高能磷酸键磷酸键lATP即三磷酸腺苷，
2、是各种活细胞内普遍存在的一即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物。种高能磷酸化合物。第4页，共76页，编辑于2022年，星期一ATP的水解过程的水解过程APPPPiAPP能量能量ATP ADP+Pi+能量酶第5页，共76页，编辑于2022年，星期一ATP与与ADP的相互转化的相互转化A-PPP A-PP+Pi+能量能量 酶酶酶酶请问：这是不是可逆反应？请问：这是不是可逆反应？不是第6页，共76页，编辑于2022年，星期一ATPADP酶酶能量PiPi能量ATP与与ADP的转化关系的转化关系物质可逆能量不可逆物质可逆能量不可逆第7页，共76页，编辑于2022年，星期一ATPATP
3、的生理功能的生理功能ATPATP是生物体进行各种生命活动是生物体进行各种生命活动所需能量的直接来源所需能量的直接来源ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有：释放的能量转化成其它能量的形式主要有：1.机械能机械能 2.电电 能能 3.渗透能渗透能 4.光光 能能 5.热热 能能 第8页，共76页，编辑于2022年，星期一ATP形成的途径形成的途径第9页，共76页，编辑于2022年，星期一 H|HOOCCNH2|H H|HOOCCNH2|H一、酶及其特点一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为化学特点
4、：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。作用特点：高效性，专一性，条件温和性作用特点：高效性，专一性，条件温和性 第二节 酶第10页，共76页，编辑于2022年，星期一1.中间产物理论中间产物理论 酶与底物形成中间产物，通过酶与底物形成中间产物，通过降降低反应的活化能低反应的活化能来加快反应速度，来加快反应速度，酶促反应要比非催化反应多经历几酶促反应要比非催化反应多经历几个步骤。个步骤。E+S-ES-P+S E：酶：酶 S：底物：底物 P：产物：产物二、酶的作用机理二、酶的作用机理第11页，共76页，编辑于2022年，星期一2.活性中心理论活性中心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成
5、酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间结构称的活性空间结构称酶的活性中心酶的活性中心，分，分催化基团和结合基催化基团和结合基团团两部分。两部分。前者决定酶的催化能前者决定酶的催化能力（力（高效性高效性），后者），后者决定酶与哪些底物结决定酶与哪些底物结合（合（专一性专一性）。活性）。活性中心外维持形成活性中心外维持形成活性中心构象的一些基团，中心构象的一些基团，称为非活性中心。称为非活性中心。第12页，共76页，编辑于2022年，星期一3.酶的催化机理酶的催化机理 酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活化能酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活化能来加速化学反应速度的。来
6、加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性中心，酶分子中存在有活性中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物分活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶子相互接近的过程中，底物分子诱导酶的活性中心结构发生利于与底物结的活性中心结构发生利于与底物结合的变化。酶与底物接触，酶分子合的变化。酶与底物接触，酶分子通过结合基团与底物分子互补契合，通过结合基团与底物分子互补契合，催化基团催化底物分子中键断裂或催化基团催化底物分子中键断裂或形成新的化学键，底物转化为产物，形成新的化学键，底物转化为产物，产物由酶分子上脱落下来，酶又恢产物由酶分子上脱落下来，酶又恢复到
7、原来构象。复到原来构象。第13页，共76页，编辑于2022年，星期一1.1.1.1.底物浓度对酶促反应速度影响底物浓度对酶促反应速度影响底物浓度对酶促反应速度影响底物浓度对酶促反应速度影响三、酶促反应的影响因素三、酶促反应的影响因素2.酶的浓度酶的浓度第14页，共76页，编辑于2022年，星期一3.温温 度度tT时，时，V 随随 t 的升高而增加。（的升高而增加。（T为最适温度）为最适温度）tT时，时，VVmax。tT时，时，V 随随 t 的升高而减小。的升高而减小。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。Q10（温度系数）：温度（温
8、度系数）：温度每提高每提高10所增加的反应速所增加的反应速率的倍数。率的倍数。第15页，共76页，编辑于2022年，星期一4.pH 值值 pH值值影影响响酶酶分分子子构构象象改改变变，酶酶均均有有其其各各自自不不同同的的最最适适pH值值范范围围。在在最最适适pH值值范范围围内内，反反应应速速度度最最大大。在在过过酸酸和和过过碱碱的的条条件件下下，酶酶活活性性完全丧失。完全丧失。第16页，共76页，编辑于2022年，星期一5.激活剂激活剂激活剂：能提高酶活性的物质。激活剂：能提高酶活性的物质。无机离子：无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl-有机分子：抗坏血酸（有机分子：抗坏
9、血酸（Vc），半胱氨酸，），半胱氨酸，亚硫酸钠，谷胱甘肽。亚硫酸钠，谷胱甘肽。第17页，共76页，编辑于2022年，星期一6.抑制剂抑制剂抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。无机离子：无机离子：Ag，Hg2，Pb2。化学物质：化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒，氰化物，砷化物（砒 霜），氟化物，有机磷。霜），氟化物，有机磷。类型类型1-非竞争性抑制剂：非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部位不是它与酶分子结合的部位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发生了变化，活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。使得活性部
10、位不适于接纳底物分子。类型类型2-竞争性抑制剂：竞争性抑制剂：与酶的底物相似的化学物，与底与酶的底物相似的化学物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不能发生反应。物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不能发生反应。（可逆的）（可逆的）第18页，共76页，编辑于2022年，星期一第19页，共76页，编辑于2022年，星期一一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动。其实质是生命活动。其实质是氧化分解有机物氧化分解有机物，最终生成，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生二氧化碳
11、或其他产物，并且释放能量产生ATP的总的总过程。过程。有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节 细胞呼吸第20页，共76页，编辑于2022年，星期一有氧呼吸有氧呼吸 场所场所先在细胞质基质内，后在线粒体内先在细胞质基质内，后在线粒体内 概念概念指生物细胞在指生物细胞在氧气氧气的作用下，通过的作用下，通过酶酶的催化作用的催化作用把糖类等有机物把糖类等有机物彻底彻底氧化氧化分解分解，产生出，产生出CO2和水，同时释和水，同时释放出放出大量大量能量的过程。能量的过程。总反应式：总反应式：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量（能量（2870kJ）酶酶第21页，共76页，编辑于
12、2022年，星期一有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程分子葡萄糖分子葡萄糖2分子丙酮酸分子丙酮酸6分子分子CO22ATP（少量）少量）2ATP（少量）少量）HH12分子分子H2O6分子分子O26H2O34ATP（大量）大量）酶酶酶酶第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段11611161kJ=38ATPkJ=38ATP第22页，共76页，编辑于2022年，星期一有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程 场所 反应物 产物 能量第一阶段细胞质基质 葡萄糖丙酮酸【H】少第二阶段线粒体丙酮酸H2O CO2【H】少第三阶段线粒体【H】H2OH2O多第23页，共76页，编辑于2022年，星期一无氧呼吸无氧呼
13、吸 概念概念指在指在无氧无氧条件下，通过条件下，通过酶酶的催化作用，生物细的催化作用，生物细胞把糖类等有机物胞把糖类等有机物分解分解成为成为不彻底不彻底的氧化产物，的氧化产物，同时释放出同时释放出少量少量能量的过程。能量的过程。场所场所始终在细胞质基质内进行始终在细胞质基质内进行总反应式总反应式 C6H12O6 2C2H5OH（酒精）酒精）+2CO2+能量能量 C6H12O6 2C3H6O3（乳酸）能量乳酸）能量 酶酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释放的无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒精能燃烧，能量储存在酒精或乳酸等不彻
14、底的氧化产物中，酒精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。说明酒精中还储存有大量的能量。第24页，共76页，编辑于2022年，星期一无氧呼吸无氧呼吸 C6H12O6 2丙酮酸丙酮酸酶酶2C2H5OH+2CO2+能量能量酶酶2C3H6O3 能量能量第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段（均在细胞质基质中完成）（均在细胞质基质中完成）无氧呼吸的过程无氧呼吸的过程 第25页，共76页，编辑于2022年，星期一两种无氧呼吸方式的具体实例两种无氧呼吸方式的具体实例说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵产生酒精的无氧呼吸常见的例子有：产生酒精的无氧呼吸常见的例子有：某些水果（如苹果）及
15、某些植物的根在缺氧时某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时酵母菌在缺氧时 产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时乳酸菌在无氧时第26页，共76页，编辑于2022年，星期一有氧呼吸与无氧呼吸的比较有氧呼吸与无氧呼吸的比较 有氧呼吸 无氧呼吸 区别 主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行 需要氧气参与 不需要氧气参与 分解有机物彻底CO2 H2O 分解有机物不彻底CO2 酒精 乳酸 释放大量能量 释放少量能量 联系 第一阶
16、段（从葡萄糖到丙酮酸）的过程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶参与；都产生能量。第27页，共76页，编辑于2022年，星期一细胞呼吸的意义细胞呼吸的意义为生物体的生命活动提供能量。为生物体的生命活动提供能量。为体内其他化合物的合成提供原料。为体内其他化合物的合成提供原料。第28页，共76页，编辑于2022年，星期一总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情况无氧情况“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”、“酒精发酵”乳酸或酒精一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述第29页，共76页，编辑于2022年，星期一1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成在无氧条
17、件下，葡萄糖进行分解形成2分子分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一。是一切有机体中普遍存在的切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是在在细胞质细胞质中进行。不论有氧还是无中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。氧条件均能发生。第30页，共76页，编辑于2022年，星期一 10个酶催化的11步反应第一阶段第一阶段：磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)四四 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成磷酸
18、丙糖的生成(裂解裂解)第三阶段第三阶段：3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸 第四阶段第四阶段：由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程第31页，共76页，编辑于2022年，星期一 (G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+(G-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第32页，共76页，编辑于2022年，星期一已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需离子
19、要Mg2+作为辅助因子第33页，共76页，编辑于2022年，星期一 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P）磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）第34页，共76页，编辑于2022年，星期一 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+(F-6-P）第35页，共76页，编辑于2022年，星期一 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(F-1,6-2P）醛缩酶醛缩酶+第36页，共76页，编辑于2022年，星期一 磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydr
20、oxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第37页，共76页，编辑于2022年，星期一 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂由六碳糖裂解为两分子三碳糖，解为两分子三碳糖，最后都转变为最后都转变为3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相
21、反，却与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、磷酸还原反应、磷酸化反应。这些反应正是化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油醛提取能磷酸甘油醛提取能量形成量形成ATP分子分子。第38页，共76页，编辑于2022年，星期一 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢
22、反应+NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-第39页，共76页，编辑于2022年，星期一 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+第40页，共76页，编辑于2022年，星期一底物磷酸化底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与这由已经形成的高能磷酸键与ADPADP合合成成ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称
23、为底物磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵步反应，也是糖酵解过程解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中产生了的阶段。在此过程中产生了第一第一个个ATP。第41页，共76页，编辑于2022年，星期一 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphogly
24、cerate)第42页，共76页，编辑于2022年，星期一 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性第43页，共76页，编辑于2022年，星期一ADPATPMg2+,K+磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应第44页，共76页，编辑于2022年，星期一 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇
25、式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)第45页，共76页，编辑于2022年，星期一E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP
26、ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+第46页，共76页，编辑于2022年，星期一糖酵解过程中ATP的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量第47页，共76页，编辑于
27、2022年，星期一四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用大糖异生作用大部分逆过程部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径相联系的途径.其中间产物
28、是许多重要物质合成的原料。其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。中毒。第48页，共76页，编辑于2022年，星期一1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NA
29、DH+H+乙醛乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇第49页，共76页，编辑于2022年，星期一2、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2第50页，共76页，编辑于2022年，星期一3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成生成乙酰乙酰CoACoA，参加参加TCATCA循环（柠檬循环（柠檬酸循环），
30、被彻底氧化成酸循环），被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+CoA NAD+CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。第51页，共76页，编辑于2022年，星期一一一.三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵解的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终经一系列氧化、脱羧，最终生成生成C2O和
31、和H2O并产生能量的过程并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸循柠檬酸循环环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦称为所以亦称为三羧三羧酸循环酸循环,简称简称TCA循环循环。由于它是由。由于它是由H.A.Krebs（德国德国）正式提出的，所以）正式提出的，所以又称又称Krebs循环。循环。六、六、六、六、糖有氧分解（三羧酸循环）糖有氧分解（三羧酸循环）糖有氧分解（三羧酸循环）糖有氧分解（三羧酸循环）第52页，共76页，编辑于2022年，星期一 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行
32、的中进行的。丙酮丙酮酸通过酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应;羧基羧基形形成成COCO2 2,氢原子氢原子则随着载体则随着载体(NADNAD+、FADFAD）进入电子进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子水分子并将并将释放出的能量合成释放出的能量合成ATPATP。有氧氧化是糖氧化的主有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能胞都通过有氧氧化获得能量。量。黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）第53页，共76页，编辑于2022年，星期一有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 糖糖的
33、的有有氧氧氧氧化化代代谢谢途途径径可可分分为为：葡葡萄萄糖糖酵酵解解、丙丙酮酮酸酸氧氧化化脱脱羧羧和和三三羧羧酸酸循循环环三个阶段。三个阶段。TAC循环循环 G（Gn）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP 细胞质细胞质基质基质 线粒体线粒体 第54页，共76页，编辑于2022年，星期一一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA+CoA-SH辅酶辅酶A A+C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种
34、酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。第55页，共76页，编辑于2022年，星期一二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）y 反应过程y 反应特点y 意 义第56页，共76页，编辑于2022年，星期一 乙酰CoACoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸
35、+CoA-SH关键酶H2O第57页，共76页，编辑于2022年，星期一异柠檬酸异柠檬酸H2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶第58页，共76页，编辑于2022年，星期一CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶第59页，共76页，编辑于2022年，星期一CO2-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶生成琥珀酰辅酶A A-
36、酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+H+关键酶第60页，共76页，编辑于2022年，星期一 琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH第61页，共76页，编辑于2022年，星期一 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥
37、珀酸+FAD 延胡索酸延胡索酸+FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)第62页，共76页，编辑于2022年，星期一 延胡索酸延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延胡索酸延胡索酸+H2O 苹果酸苹果酸第63页，共76页，编辑于2022年，星期一 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸+NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸(malate)第64页，共76页，编辑于2022年，星期一P三羧酸循环总
38、图三羧酸循环总图草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA(乙酰乙酰辅酶辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+第65页，共76页，编辑于2022年，星期一三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体(mitochondrion)中进行，中进行，为为不可逆反应不可逆反应。三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶、异柠异柠檬酸脱氢酶檬酸脱氢酶和和-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应生成不能通过此
39、循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。也不被此循环反应所消耗。第66页，共76页，编辑于2022年，星期一 三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次脱羧反应，生成两分子，生成两分子CO2。循环中有循环中有四次脱氢反应四次脱氢反应，生成三分子，生成三分子NADH和一分子和一分子FADH2。循环中有循环中有一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化，生成一分子，生成一分子GTP。每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基乙酰基，可生成可生成12分子分子ATP。第67页，共76页，编辑于2022年，星期一反 应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应22第二阶段一
40、次脱氢(NADH+H+)22 或23 一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢(FADH2)22一次生成ATP的反应21净生成36或38糖有氧氧化过程中ATP的生成第68页，共76页，编辑于2022年，星期一三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充第69页，
41、共76页，编辑于2022年，星期一乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH第70页，共76页，编辑于2022年，星期一电子在呼吸链中的传递方式电子在呼吸链中的传递方式(I)(II)(III)(IV)第71页，共76页，编辑于2022年，星期一第72页，共76页，编辑于2022年，星期一注意：通过该穿梭作用，胞液中的注意：通过该穿梭作用，胞液中的NADH转入到线粒体后转入到线粒体后 转变为转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。，进入
42、琥珀酸呼吸链氧化。在某些肌肉组织和大脑在某些肌肉组织和大脑 第73页，共76页，编辑于2022年，星期一第74页，共76页，编辑于2022年，星期一6 6 6 6、NADHNADHNADHNADH从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。第75页，共76页，编辑于2022年，星期一四.TCA中ATP的形成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可 产生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。第76页，共76页，编辑于2022年，星期一