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1、细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）第第6章章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体Figure 14-37 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)本章主要内容本章主要内容线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化MitochondrionIn mammalian cells,mitochondria are the main cellular power plants.Mitochondria have two membranes(not one as in o
2、ther organelles).In addition,mitochondria are involved in a range of other processes,such as regulation of cellular metabolism,apoptosis,cellular proliferation,cell signaling,steroid synthesis,certain heme synthesis reactions,and the control of the cell cycle and cell growth.一、线粒体的超微结构一、线粒体的超微结构http
3、:/ 合酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所膜间隙（宽度约6-8nm）标志酶是腺苷酸激酶线粒体基质催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子生物膜的基本特征是什么？生物膜的基本特征是什么？线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质(线粒体干重的6570)脂类(线粒体干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜 主要是心磷脂线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）一、线粒体的超微结构一、线粒体的超微结构二、线粒体的基本形态及动态特征二、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状分布与细胞内的能量需求密切相
4、关线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化（一）线粒体的形态、分布及数目（一）线粒体的形态、分布及数目Figure 14-6 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)（二）线粒体的融合与分裂（线粒体动力学）（二）线粒体的融合与分裂（线粒体动力学）线粒体融合与分线粒体融合与分 裂是线粒体裂是线粒体形态调控的基本方式形态调控的基本方式，也是，也是 线粒体线粒体数数目调控的基础。目调控的基础。（二）线粒体的融合与分裂（线粒体动力学）（二）线粒体的融合与分裂（线粒体动力学）mito-DsRedmito-PA-GF
5、P（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 1.融合的分子生物学基础融合的分子生物学基础Chen et al(2003)J.Cell BiolWTMfn1-/-Mfn2-/-OPA1-/-11Biochemical studies suggest a role of Mfn1 in outer membrane fusion.Mitofusins are essential for mitochondrial outer membrane fusion12Does loss of OPA1 result in membrane fusion de
6、fects distinct from loss of mitofusins?How does OPA1 contribute to mitochondrial fusion?2.分裂的分子生物学基础分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin），Drp1dynamin 类蛋白是一类大分子GTPaseMitochondrial fusion and fission moleculeshttp:/hmg.oxfordjournals.org/content/14/suppl_2/R283/F2.expansionMff3.线粒体融合与分裂的生物
7、学意义线粒体融合与分裂的生物学意义线粒体质量调控：线粒体自噬线粒体质量调控：线粒体自噬Parkin independent parthway3.线粒体融合与分裂的生物学意义线粒体融合与分裂的生物学意义线粒体分裂利于线粒体自噬线粒体分裂利于线粒体自噬03CMT2A（四）线粒体动力学异常与人类神经退行性疾病（四）线粒体动力学异常与人类神经退行性疾病Mfn2 的突变可导致CMT2A神经退行性疾病，目前发现突变体超过50个。OPA1突变导致人常染色体遗传性视神经萎缩症(ADOA)，已发现200多个突变体。Drp1的突变可导致婴儿致死，并且研究者发现Drp1巯基亚硝基化可能与老年痴呆症的发病机理有关。线
8、粒体动力学异常还与其它一些神经退行性疾病也密切相关，如帕金森综合症、亨廷顿病等。Cho,et al.2009,Science（五）线粒体动力学研究方法（五）线粒体动力学研究方法1.标记线粒体，然后荧光显微镜下观察标记线粒体，然后荧光显微镜下观察2.电子显微镜下观察电子显微镜下观察3.PEG assayWT/mt-DsRed x WT/mt-GFP OPA1_n/mt-DsRed x OPA1_n/mt-GFP（五）线粒体动力学研究方法（五）线粒体动力学研究方法204.荧光蛋白激活与实时摄影技术结合荧光蛋白激活与实时摄影技术结合活细胞水平活细胞水平（五）线粒体动力学研究方法（五）线粒体动力学研究
9、方法三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 活活细细胞胞中中伴伴随随着着呼呼吸吸链链的的氧氧化化作作用用所所发发生生的的能能量转换和量转换和ATP的形成过程。的形成过程。u氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPu氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi，储能，储能)同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行。同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行。四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病 线粒体病（mitochondrial dis
10、ease）Symptoms of Mitochondrial DiseaseMitochondrial InheritanceAll mitochondria inherited from your motherDuring fertilization mtDNA is derived only from the oocyte Maternal inheritance:mtDNA mutations transmitted only from mother Mutations transmitted to all offspring(male or female)第二节第二节 叶绿体与光合作用
11、叶绿体与光合作用Figure 14-38 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)Figure 14-3b Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)一、叶绿体的基本形态及动态特征一、叶绿体的基本形态及动态特征 Figure 14-36 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而
12、变化叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化躲避响应（avoidance response）积聚响应（accumulation response）叶绿体定位（chloroplast positioning）（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接叶绿体之间的动态连接基质小管(stroma-filled tubule，stromule)http:/www.plantcell.org/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract（二）叶绿体的分化与去分化（二）叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶
13、段在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的原质体原质体（三）叶绿体的分裂（三）叶绿体的分裂http:/www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.htmlSchematic model of chloroplast divisionhttp:/microscopy.tamu.edu/dr-holzenburg-research-interests.html二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构叶绿体膜叶绿体膜双层单位膜；膜间隙；外膜通透性大，含孔蛋白；内膜则通透性较低，
14、转运蛋白类囊体类囊体类囊体腔；基粒；基粒类囊体；基质片层或基质类囊体；类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异叶绿体基质叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质和其他代 谢活跃物质；Rubisco丰度最高电子显微镜下观察到的叶绿体电子显微镜下观察到的叶绿体三、光合作用三、光合作用依赖光的反应（依赖光的反应（light dependent reaction）或称）或称“光光 反应反应”（light reaction）在类囊体膜上进行；包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤碳同化反应（碳同化反应（carbon assimilation reaction）或称固碳反应（）或称固碳反应（carbon fix
15、ation reaction）在叶绿体基质中进行；光反应产物（ATP 和NADPH）驱动CO2 还原成糖的分子反应过程第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure 14-53 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)http:/www.origin-of- 二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌主要论据主要论据基因组与细菌基因组具有明显的相似性 具备独立、完整的蛋白质合成系统 分裂方式与细菌相似 膜的特性 其他佐证 本章小结本章小结线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure 14-51 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)1.线粒体动力学（线粒体动力学（mitochondrial dynamics,融合和分裂）融合和分裂）概念，主要内容，科学意义2.内共生起源学说内共生起源学说 基本观点，主要论据 本章作业本章作业细胞生物学（第4版）Thank you!