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1、生理学第二章生理学第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能 生生 理理 学学 第二章第二章 细细胞的基本功能胞的基本功能第1页，共58页，编辑于2022年，星期一第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能 一、一、细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述 液态液态镶嵌模型镶嵌模型(fluid mosaic model)细细胞胞膜膜(或其他质膜或其他质膜)以液态的脂质双分子层为以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质。基架，其间镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质。（一一）脂质双分子层脂质双分子层 磷脂磷脂70，胆固醇，胆固醇30，双嗜性，双嗜性双分子层双分子层
2、特点：熔点低，呈液态，有流动性。特点：熔点低，呈液态，有流动性。第2页，共58页，编辑于2022年，星期一一、细胞膜的结构概述一、细胞膜的结构概述 （二二）细胞膜的蛋白细胞膜的蛋白 转运转运物质物质：载载体、通道、离子泵。体、通道、离子泵。传递传递信息：受体、酶。信息：受体、酶。（三三）细胞膜的糖类细胞膜的糖类 以糖蛋白以糖蛋白或糖脂的形式存在于膜的外侧。或糖脂的形式存在于膜的外侧。第3页，共58页，编辑于2022年，星期一二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运 （一一）单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)是指脂溶性的小分子物质是指脂溶性的小分子物质（CO2、O2、N2、乙、乙醇
3、、尿素等醇、尿素等）透过脂质双分子层，从细胞膜的高透过脂质双分子层，从细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧的自由扩散。浓度一侧向低浓度一侧的自由扩散。影响单纯扩散速率的因素：影响单纯扩散速率的因素：1该物质在细胞膜两侧的浓度差；该物质在细胞膜两侧的浓度差；2该物质的脂溶性该物质的脂溶性（通透性通透性）。第4页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运载体载体经载体易化扩散经载体易化扩散原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运被动转运被动转运主动转运主动转运通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运第5页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）
4、膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运 1通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运 是是Na+、K+、Cl-、Ca2+等等顺电顺电-化学梯度化学梯度进出进出细胞的一种方式，本身不耗能，属于被动转运。细胞的一种方式，本身不耗能，属于被动转运。特特点：点：特异性特异性低、转运速率高。低、转运速率高。条件条件：通道开放。：通道开放。第6页，共58页，编辑于2022年，星期一1通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运 通道开放或关闭的控制称为门控通道开放或关闭的控制称为门控(gating)。根据门控的机制不同，可将通道分为三种：根据门控的机制不同，可将通道分为三种：电压门控通道电压门控通道(volta
5、ge-gated channel)化学门控化学门控通道通道(chemically-gated channel)机械门控通道机械门控通道(mechanically-gated channel)通通道介导的跨膜转运道介导的跨膜转运的生理意义：的生理意义：物质交换、信息交换。物质交换、信息交换。第7页，共58页，编辑于2022年，星期一2载体介导的跨膜转运载体介导的跨膜转运 载载体体(carrier)也称转运体也称转运体(transporter)。被被转运物质分子与载体蛋白上的结合位点特异转运物质分子与载体蛋白上的结合位点特异性结合性结合载体蛋白构象改变载体蛋白构象改变被转运物从膜的一被转运物从膜的
6、一侧转移到另一侧侧转移到另一侧被被转运物与载体解离。转运物与载体解离。载体载体介导的跨膜转运有被动转运介导的跨膜转运有被动转运(经载体易化经载体易化扩散扩散)和主动转运两种形式，主动转运可再分为原和主动转运两种形式，主动转运可再分为原发性主动转运和继发性主动转运两种形式。发性主动转运和继发性主动转运两种形式。第8页，共58页，编辑于2022年，星期一（1）经载体易化扩散经载体易化扩散 经载经载体易化扩散体易化扩散(facilitated diffusion via car-rier)是指水溶性的小分子物质经是指水溶性的小分子物质经载体载体介导顺浓介导顺浓度梯度和度梯度和(或或)电位梯度进行的被
7、动跨膜转运。电位梯度进行的被动跨膜转运。经载经载体易化扩散的特点：体易化扩散的特点：特异性特异性高；高；有有饱和饱和现象；现象；有有竞争竞争抑制。抑制。第9页，共58页，编辑于2022年，星期一（2）原发性主动转运原发性主动转运 离子泵利用分解离子泵利用分解ATP产生的能量将离子作逆产生的能量将离子作逆电电-化学梯度进行的跨膜转运过程，称为原发性主化学梯度进行的跨膜转运过程，称为原发性主动转运动转运(primary active transport)。钠钠-钾泵对钾泵对Na+、K+的主动转运。的主动转运。钠钠-钾泵、钾泵、Na+-K+泵、钠泵、泵、钠泵、Na+泵泵 化学本质：化学本质：Na+-
8、K+依赖式依赖式ATP酶酶第10页，共58页，编辑于2022年，星期一钠泵的活动钠泵的活动 胞内胞内 Na+或胞外或胞外 K+时时,均可激活钠泵：均可激活钠泵：钠泵激活后，利用分解钠泵激活后，利用分解ATP获得的能量，将胞获得的能量，将胞内的内的Na+逆浓度差泵出胞外逆浓度差泵出胞外，同时把胞外的，同时把胞外的K+逆浓逆浓度差泵回胞内度差泵回胞内胞内高胞内高 K+、胞外高、胞外高 Na+。钠泵活动时，每分解钠泵活动时，每分解1 1分子分子ATP，可泵出，可泵出3个个Na+，同时泵入，同时泵入2个个K+。第11页，共58页，编辑于2022年，星期一钠泵活动的意义钠泵活动的意义 细胞内高细胞内高K
9、+是许多代谢反应的必要条件。是许多代谢反应的必要条件。维持细胞内渗透压和细胞体积的正常。维持细胞内渗透压和细胞体积的正常。为其他物质的继发性主动转运提供动力。为其他物质的继发性主动转运提供动力。细胞内外细胞内外Na+和和K+的浓度差是细胞生物电的浓度差是细胞生物电活动产生的前提条件。活动产生的前提条件。生电作用：泵出生电作用：泵出3个个Na+，泵入，泵入2个个K+。第12页，共58页，编辑于2022年，星期一（3）继发性主动转运）继发性主动转运 驱动力来自原发性主动转运所形成的离子浓驱动力来自原发性主动转运所形成的离子浓度梯度而进行的物质逆电度梯度而进行的物质逆电-化学梯度的跨膜转运方化学梯度
10、的跨膜转运方式式,称继发性主动转运称继发性主动转运(secondary active transport)肾小肾小管上皮细胞重吸收葡萄糖管上皮细胞重吸收葡萄糖(同向转运同向转运)和和 分泌分泌H+(即即H+-Na+交换，逆向转运交换，逆向转运)。第13页，共58页，编辑于2022年，星期一（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 1.出胞出胞(exocytosis)是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式是指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。多由排出细胞的过程。多由Ca2+内流触发。内流触发。外分泌腺细胞的分泌活动。外分泌腺细胞的分泌活动。内分泌腺细胞的分泌活动。内分泌腺细胞的分泌活动。
11、神经末梢释放神经递质。神经末梢释放神经递质。第14页，共58页，编辑于2022年，星期一（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 2.入胞入胞(endocytosis)是指大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成是指大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。吞噬吞噬(phagocytosis)、吞饮、吞饮(pinocytosis)液相入胞液相入胞(fluid phase endocytosis)受体介导入胞受体介导入胞(receptor mediated endocytosis)第15页，共58页，编辑于2022年，星期一第二节第二节 细胞
12、的信号转导细胞的信号转导 细细胞外信号胞外信号细胞膜的某些结构细胞膜的某些结构细胞内信号细胞内信号 一一、离子通道型受体介导的信号转导离子通道型受体介导的信号转导 外界外界信号信号离子通道的受体离子通道的受体通道通透性改变通道通透性改变离子移动离子移动膜电位改变膜电位改变该该细胞功能改变。细胞功能改变。骨骼肌终板膜的化学门控阳离子通道。骨骼肌终板膜的化学门控阳离子通道。神经末梢的电压门控钙通道。神经末梢的电压门控钙通道。血管平滑肌细胞的机械门控钙通道。血管平滑肌细胞的机械门控钙通道。意义：实现物质交换的同时意义：实现物质交换的同时,完成信号转导。完成信号转导。第16页，共58页，编辑于2022
13、年，星期一二、二、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 化学信号化学信号(如激素如激素)细胞膜受体细胞膜受体G蛋白变蛋白变构构膜效应器酶激活膜效应器酶激活(或抑制或抑制)第二信使浓度第二信使浓度 (或或)相应的蛋白激酶激活相应的蛋白激酶激活(或抑制或抑制)细胞内细胞内蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化(或脱磷酸或脱磷酸)细胞产生效应。细胞产生效应。第17页，共58页，编辑于2022年，星期一二、二、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 （一一）主要的信号蛋白：主要的信号蛋白：1G蛋白耦联受体蛋白耦联受体 2G蛋白蛋白(鸟苷酸结合蛋白鸟苷酸结合蛋白)3G蛋白效应器：蛋白
14、效应器：腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶(AC),),磷脂酶磷脂酶C(PLC),),磷脂酶磷脂酶A2(PLA2),),磷酸二酯酶磷酸二酯酶(PDE)4第二信使：第二信使：环磷酸腺苷环磷酸腺苷(cAMP),),三磷酸肌醇三磷酸肌醇(IP3 3),),二酰甘二酰甘油油(DG),),环磷酸鸟苷环磷酸鸟苷(cGMP),),Ca2+2+。第18页，共58页，编辑于2022年，星期一二、二、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 （二二）主要的途径主要的途径 1受体受体-G蛋白蛋白-AC途径途径 腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶(AC)激活激活(或抑制或抑制)cAMP或或蛋白激酶蛋白激酶A(PKA)激活激
15、活(或抑制或抑制)细胞效应细胞效应 2受体受体-G蛋白蛋白-PLC途径途径 磷脂酶磷脂酶C(PLC)激活激活(或抑制或抑制)三磷酸肌醇三磷酸肌醇(IP3 3)和二酰甘油和二酰甘油(DG)或或细胞内效应。细胞内效应。第19页，共58页，编辑于2022年，星期一三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的信号转导 （一一）酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体 1酪氨酸激酶受体：酪氨酸激酶受体：各种生各种生长因子：与酪氨酸激酶受体蛋白的膜外长因子：与酪氨酸激酶受体蛋白的膜外肽段结合后，激活膜内肽段的蛋白激酶活性：肽段结合后，激活膜内肽段的蛋白激酶活性：该肽段中
16、的酪氨酸残基磷酸化该肽段中的酪氨酸残基磷酸化细胞效应细胞效应 细胞内其他蛋白质中的酪氨酸残基磷酸化细胞内其他蛋白质中的酪氨酸残基磷酸化细胞内效应。细胞内效应。第20页，共58页，编辑于2022年，星期一三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的信号转导 2酪氨酸激酶结合型受体酪氨酸激酶结合型受体 某某些细胞因子和肽类激素：与酪氨酸激酶结些细胞因子和肽类激素：与酪氨酸激酶结合型受体结合后，激活膜内的酪氨酸激酶合型受体结合后，激活膜内的酪氨酸激酶激活激活膜内的蛋白激酶膜内的蛋白激酶细胞效应。细胞效应。第21页，共58页，编辑于2022年，星期一三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的
17、信号转导 （二二）鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 肽肽类激素、某些细胞因子：与鸟苷酸环化酶的类激素、某些细胞因子：与鸟苷酸环化酶的膜外肽段结合膜外肽段结合激活膜内肽段的鸟苷酸环化酶活性激活膜内肽段的鸟苷酸环化酶活性胞质内的胞质内的GTP环化环化生成环磷酸鸟苷生成环磷酸鸟苷(cGMP)激激活依赖活依赖cGMP的蛋白激酶的蛋白激酶G(PKG)底物蛋白磷酸底物蛋白磷酸化化细胞效应。细胞效应。第22页，共58页，编辑于2022年，星期一第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 一、一、膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性和电紧张电位 （一一）膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻 跨膜电位跨膜电位(tr
18、ansmembrane potential)简称膜电位简称膜电位(membrane potential)膜电阻膜电阻(membrane resistance)膜电导膜电导(membrane conductance，G)膜电导：膜对带电离子的通透性膜电导：膜对带电离子的通透性(permeability)第23页，共58页，编辑于2022年，星期一一、一、膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性和电紧张电位 （二二）电紧张电位电紧张电位 由由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位,称为电紧张电位。称为电紧张电位。用用正、负两个电极从膜外侧施加电刺激时，正正
19、、负两个电极从膜外侧施加电刺激时，正极和负极下方发生的电紧张电位的极性相反。极和负极下方发生的电紧张电位的极性相反。第24页，共58页，编辑于2022年，星期一二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制 （一一）静息电位静息电位(resting potential，RP)在静息状态下在静息状态下(未受刺激时未受刺激时)细胞膜两侧存在着细胞膜两侧存在着外正内负的电位差，称为静息电位。外正内负的电位差，称为静息电位。神经纤维和骨骼肌细胞的静息电位为神经纤维和骨骼肌细胞的静息电位为-90mV。第25页，共58页，编辑于2022年，星期一（一一）静息电位静息电位 膜电位的变化：膜电位的变化：极极
20、化化(polarization)超极化超极化(hyperpolarization)去极化去极化(depolarization)反极化反极化 超射超射(overshoot)复极化复极化(repolarization)第26页，共58页，编辑于2022年，星期一（二二）静息电位的产生静息电位的产生机制机制 细胞内高细胞内高K+，细胞外高，细胞外高Na+。安静时细胞膜主要对安静时细胞膜主要对K+有通透性。有通透性。浓度差使浓度差使K+外流外流膜外带正电，膜内带负膜外带正电，膜内带负电电产生电场力，阻止产生电场力，阻止K+外流。外流。浓度差浓度差电场力时，电场力时，K+外流达到平衡，此外流达到平衡，此
21、时膜两侧电位差即为静息电位，在数值上接近于时膜两侧电位差即为静息电位，在数值上接近于K+平衡电位平衡电位(EK)。第27页，共58页，编辑于2022年，星期一（二二）静息电位的产生机制静息电位的产生机制 影响静息电位水平的因素：影响静息电位水平的因素：1细胞外细胞外K+的浓度的浓度 人工增加细胞膜外的人工增加细胞膜外的K+浓度，浓度，RP有何变化？有何变化？人工降低细胞膜外的人工降低细胞膜外的K+浓度，浓度，RP有何变化？有何变化？2细胞膜对细胞膜对K+的通透性的通透性 3钠泵活动的水平钠泵活动的水平第28页，共58页，编辑于2022年，星期一三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制
22、（一一）细胞的动作电位细胞的动作电位 细细胞受到适当的刺激时，细胞膜在静息电位的胞受到适当的刺激时，细胞膜在静息电位的基础上发生一次可传播的膜电位波动，称为动作电基础上发生一次可传播的膜电位波动，称为动作电位位(action potential，AP)。动动作电位升支作电位升支(去极相去极相)动动作电位降支作电位降支(复极相复极相)锋锋电位电位 后后电位：负后电位电位：负后电位(后去极化后去极化)正正后电位后电位(后超极化后超极化)第29页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制1电化学驱动力电化学驱动力2动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的
23、变化3动作电位产生的过程动作电位产生的过程 （1）去极相：去极相：Na+通道开放，通道开放，Na+内流。内流。（2）复极相：复极相：K+通道开放，通道开放，K+外流。外流。（3）复极化后，通过钠泵的活动，恢复膜两侧复极化后，通过钠泵的活动，恢复膜两侧Na+和和K+的分布。的分布。4膜对离子通透性变化的机制膜对离子通透性变化的机制第30页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 锋电位的引起和阈电位的关系锋电位的引起和阈电位的关系 刺激刺激膜去极化到某一临界值膜去极化到某一临界值Na+通道开放通道开放Na+内流内流膜进一步去极化膜进一步去极化Na+通道
24、开放更多通道开放更多Na+内流更多内流更多再生性循环再生性循环(正反馈性正反馈性Na+内流内流)。能引起膜对能引起膜对Na+的通透性突然增大，形成正反的通透性突然增大，形成正反馈性馈性Na+内流的临界膜电位数值，称为阈电位内流的临界膜电位数值，称为阈电位(thr-eshold potential，TP)。第31页，共58页，编辑于2022年，星期一（三）动作电位的（三）动作电位的传传播播 已兴奋部位已兴奋部位(膜外带负电，膜内带正电膜外带负电，膜内带正电)与未兴与未兴奋部位奋部位(膜外带正电，膜内带负电膜外带正电，膜内带负电)之间有电位差，之间有电位差，形成局部电流形成局部电流未兴奋部位去极化
25、到阈电位未兴奋部位去极化到阈电位动作动作电位。电位。在有在有髓神经纤维上为跳跃式传导。髓神经纤维上为跳跃式传导。传导的特点：双向传导；传导的特点：双向传导；不衰减性传导不衰减性传导(“全或无全或无”式传式传导导)第32页，共58页，编辑于2022年，星期一（四）动作电位产生和传导的特点（四）动作电位产生和传导的特点 刺激要达到一定强度才能使细胞产生动作电位。刺激要达到一定强度才能使细胞产生动作电位。能引起动作电位的最小刺激强度称为刺激的阈值。能引起动作电位的最小刺激强度称为刺激的阈值。动作电位具有动作电位具有“全或无全或无”(all-or-none)的特点。的特点。动作动作电位一经产生，其幅度
26、不因刺激强度的电位一经产生，其幅度不因刺激强度的加大而增加，也不因传导距离的延长而降低。加大而增加，也不因传导距离的延长而降低。第33页，共58页，编辑于2022年，星期一四、局部电位四、局部电位 不能使膜去极化到阈电位的较弱刺激不能使膜去极化到阈电位的较弱刺激膜产生膜产生较小的较小的(轻度的轻度的)去极化，称为局部反应去极化，称为局部反应(local response)，又称局部兴奋。所形成的电位变化称为，又称局部兴奋。所形成的电位变化称为局部电位局部电位(local potential，LP)。局部电位的特点局部电位的特点(与动作电位比较而言与动作电位比较而言)：非非“全或无全或无”式的，
27、电位变化呈等级性，式的，电位变化呈等级性，随着刺激强度的增大，电位变化的幅度也增大。而随着刺激强度的增大，电位变化的幅度也增大。而动作电位则表现为动作电位则表现为“全或无全或无”的现象。的现象。第34页，共58页，编辑于2022年，星期一四、局部电位四、局部电位 在局部形成电紧张传播在局部形成电紧张传播(electrotonic prop-agation)：随传播距离的延长：随传播距离的延长,电位变化的幅电位变化的幅度逐渐降低直至消失。度逐渐降低直至消失。而动作电位在同一细胞传导时，其幅度不因传而动作电位在同一细胞传导时，其幅度不因传导距离的增加而改变导距离的增加而改变(即即“全或无全或无”式
28、传导式传导)。第35页，共58页，编辑于2022年，星期一四、局部电位四、局部电位 局部电位无不应期，可总和局部电位无不应期，可总和(即叠加即叠加):):空间性总和空间性总和(spatial summation)时间性总和时间性总和(temporal summation)当局部电位的幅度通过总和而达到阈电位时当局部电位的幅度通过总和而达到阈电位时,也可使细胞产生动作电位。也可使细胞产生动作电位。动作电位有不应期，呈脉冲式动作电位有不应期，呈脉冲式,不能总和，即不能总和，即两个动作电位彼此分开而不会融合。两个动作电位彼此分开而不会融合。第36页，共58页，编辑于2022年，星期一五、可兴奋细胞及
29、其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性 （一一）兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞 细胞兴奋时共有的特征是产生动作电位。细胞兴奋时共有的特征是产生动作电位。兴奋被看作是动作电位的同义语或动作电位兴奋被看作是动作电位的同义语或动作电位的产生过程。的产生过程。受刺激后能产生动作电位的细胞，称为可兴受刺激后能产生动作电位的细胞，称为可兴奋细胞：神经细胞、肌细胞、腺细胞。奋细胞：神经细胞、肌细胞、腺细胞。第37页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）组织的兴奋性和阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激 可兴奋细胞接受刺激后产生动作电位的能力可兴奋细胞接受刺激后产生动作电位的能力或特性，称为兴奋性或特性，称为兴奋
30、性(excitability)。能使生物体发生反应的环境变化称为刺激。能使生物体发生反应的环境变化称为刺激。刺激量包括三个参数：刺激量包括三个参数：刺激的强度。刺激的强度。刺激的持续时间。刺激的持续时间。刺激强度对时间的变化率。刺激强度对时间的变化率。第38页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）组织的兴奋性和阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激 把刺激的持续时间和强度对时间的变化率固把刺激的持续时间和强度对时间的变化率固定，能使组织发生兴奋的最小刺激强度，称为阈定，能使组织发生兴奋的最小刺激强度，称为阈强度强度(threshold intensity)。刺激强度相当于阈强度的刺激刺激强度相当
31、于阈强度的刺激,称为阈刺激。称为阈刺激。刺激强度高于阈强度的刺激刺激强度高于阈强度的刺激,称为阈上刺激。称为阈上刺激。刺激强度低于阈强度的刺激刺激强度低于阈强度的刺激,称为阈下刺激。称为阈下刺激。阈强度和阈刺激是衡量组织兴奋性高低的常阈强度和阈刺激是衡量组织兴奋性高低的常用指标，以阈强度更常用。用指标，以阈强度更常用。第39页，共58页，编辑于2022年，星期一（三）细胞兴奋后兴奋性的变化（三）细胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期：绝对不应期：相当于锋电位的范围。相当于锋电位的范围。相对不应期：相对不应期：相当于负后电位前半段。相当于负后电位前半段。超常期：超常期：相当于负后电位的后半段。相当于
32、负后电位的后半段。低常期：低常期：相当于正后电位的范围。相当于正后电位的范围。由于由于绝对不应期的存在，绝对不应期的存在，锋电位总是彼此分锋电位总是彼此分开，不能融合。开，不能融合。第40页，共58页，编辑于2022年，星期一第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩 一、横纹肌一、横纹肌 （一一）骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递 1神经神经-骨骼肌接头的结构骨骼肌接头的结构 2神经神经-骨骼肌接头处兴奋骨骼肌接头处兴奋传递传递的过程的过程 3神经神经-骨骼肌接头兴奋传递的特点骨骼肌接头兴奋传递的特点 单向传递；单向传递；时间延搁；时间延搁；一对一传递；一对一传递；易受环
33、境因素和药物的影响。易受环境因素和药物的影响。第41页，共58页，编辑于2022年，星期一4影响神经影响神经-骨骼肌接头处兴奋传递的因素骨骼肌接头处兴奋传递的因素 （1）影响乙酰胆碱影响乙酰胆碱（ACh）的释放：的释放：细胞外细胞外Ca2+浓度；肌无力综合征。浓度；肌无力综合征。（2）影响影响ACh与受体结合：与受体结合：重症肌无力；筒箭毒；重症肌无力；筒箭毒；-银环蛇毒。银环蛇毒。（3）影响胆碱酯酶的活性：影响胆碱酯酶的活性：新斯的明；有机磷。新斯的明；有机磷。第42页，共58页，编辑于2022年，星期一（二）横纹肌细胞的微细结构（二）横纹肌细胞的微细结构 1肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节 肌
34、节是肌细胞收缩和舒张的基本功能单位。肌节是肌细胞收缩和舒张的基本功能单位。2肌管系统肌管系统 横管横管(T管管)：将动作电位传至肌细胞深部。：将动作电位传至肌细胞深部。纵管：贮存、释放、聚积纵管：贮存、释放、聚积Ca2+。三联管：兴奋三联管：兴奋-收缩耦联的部位。收缩耦联的部位。第43页，共58页，编辑于2022年，星期一（三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制 1肌丝的分子组成肌丝的分子组成 （1）粗肌丝：肌球蛋白粗肌丝：肌球蛋白（肌凝蛋白肌凝蛋白）。横桥：横桥：能与肌纤蛋白呈可逆性结合；能与肌纤蛋白呈可逆性结合；横桥头部有横桥头部有ATP酶活性酶活性,可分解可分解ATP。（2）细肌丝：
35、细肌丝：肌动蛋白肌动蛋白(肌纤蛋白肌纤蛋白)。原肌球蛋白原肌球蛋白(原肌凝蛋白原肌凝蛋白)。肌钙蛋白。肌钙蛋白。第44页，共58页，编辑于2022年，星期一2肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程 肌丝滑行理论：肌丝滑行理论：（1）胞质中的胞质中的Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+结结合而变构合而变构原肌球蛋白变构原肌球蛋白变构横桥结合点暴露横桥结合点暴露横横桥与肌动蛋白结合桥与肌动蛋白结合利用分解利用分解ATP释放的能量拖动释放的能量拖动细肌丝向细肌丝向M线滑动线滑动肌节缩短肌节缩短(收缩收缩)。（2）胞质中的胞质中的Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+的的结合解离结合解离原肌球蛋白
36、恢复原构象原肌球蛋白恢复原构象横桥与肌动蛋横桥与肌动蛋白的结合被阻止白的结合被阻止细肌丝滑行回原位细肌丝滑行回原位(舒张舒张)。第45页，共58页，编辑于2022年，星期一（四）横纹肌的兴奋（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联收缩耦联 将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋机制，称为兴奋-收缩耦联收缩耦联(excitation-contraction coupling)。1横纹肌细胞的电活动横纹肌细胞的电活动 骨骼肌细胞：静息电位骨骼肌细胞：静息电位-90mV；动作电位呈尖；动作电位呈尖峰状，持续峰状，持续24ms，去极化由电压门控去极化由电压门
37、控Na+通道开通道开放，放，Na+内流引起，复极化与内流引起，复极化与Na+通道失活和通道失活和K+外外流有关。流有关。第46页，共58页，编辑于2022年，星期一2兴奋兴奋-收缩耦联的基本过程收缩耦联的基本过程 肌膜上的动作电位沿横管肌膜上的动作电位沿横管(T管管)传播传播激活激活T管膜和肌膜上的管膜和肌膜上的L-型钙通道型钙通道L-型钙通道变构型钙通道变构(在在骨骼肌骨骼肌)或或Ca2+内流内流(在心肌在心肌)激活纵管膜上的钙激活纵管膜上的钙释放通道释放通道肌质网内高浓度的肌质网内高浓度的Ca2+释放入胞质释放入胞质胞胞质内的浓度质内的浓度Ca2+引发肌肉引发肌肉收缩收缩。胞质胞质中中Ca
38、2+浓度浓度激活激活肌质网肌质网膜上的钙泵，膜上的钙泵，钙泵将钙泵将Ca2+泵入泵入肌质网肌质网胞质胞质中的中的Ca2+浓度浓度 肌肉舒张。肌肉舒张。第47页，共58页，编辑于2022年，星期一（五）影响横纹肌收缩效能的因素（五）影响横纹肌收缩效能的因素 肌肉收缩效能：张力、缩短程度、缩短速度。肌肉收缩效能：张力、缩短程度、缩短速度。肌肉收缩时肌肉的长度保持不变，只有张力的肌肉收缩时肌肉的长度保持不变，只有张力的增加，称为等长收缩增加，称为等长收缩(isometric contraction)。肌肉收缩时只发生肌肉长度的缩短而张力保持肌肉收缩时只发生肌肉长度的缩短而张力保持不变，称为等张收缩不
39、变，称为等张收缩(isototic contraction)。第48页，共58页，编辑于2022年，星期一1前负荷前负荷（preload）肌肉在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。肌肉在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。在前负荷的作用下，肌肉在收缩前的长度称为在前负荷的作用下，肌肉在收缩前的长度称为肌肉的初长度肌肉的初长度(initial length)。前负荷前负荷肌肉初长度肌肉初长度收缩力收缩力；前负荷过大前负荷过大初长度过长初长度过长收缩力收缩力。能使肌肉产生最佳收缩效能的前负荷，称为最能使肌肉产生最佳收缩效能的前负荷，称为最适前负荷适前负荷(optimal preload)。第49页，共58
40、页，编辑于2022年，星期一1前负荷前负荷（preload）在最适前负荷的作用下，粗、细肌丝的重叠最在最适前负荷的作用下，粗、细肌丝的重叠最好，起作用的横桥数目最多，此时的肌节长度称为好，起作用的横桥数目最多，此时的肌节长度称为最适肌节长度。最适肌节长度。人体骨骼肌的最适肌节长度为人体骨骼肌的最适肌节长度为2.02.2m。能维持最适肌节长度的肌肉初长度，称为最适能维持最适肌节长度的肌肉初长度，称为最适初长度初长度(optimal initial length)。第50页，共58页，编辑于2022年，星期一2后负荷后负荷（afterload）肌肉收缩过程中所承受的负荷，称为后负荷。肌肉收缩过程中
41、所承受的负荷，称为后负荷。有后负荷时，肌肉先等长收缩有后负荷时，肌肉先等长收缩张力张力后负后负荷后，进行等张收缩。荷后，进行等张收缩。后负荷后负荷收缩张力收缩张力，缩短出现迟、缩短程，缩短出现迟、缩短程度小、缩短的速度慢。度小、缩短的速度慢。后负荷过大时，肌肉只发生等长收缩而无长度后负荷过大时，肌肉只发生等长收缩而无长度的缩短。的缩短。第51页，共58页，编辑于2022年，星期一3肌肉收缩能力（肌肉收缩能力（contractility）肌肉收缩能力是指与前、后负荷无关的、决定肌肉收缩能力是指与前、后负荷无关的、决定肌肉收缩效能的肌肉本身的内在特性。肌肉收缩效能的肌肉本身的内在特性。肌肉收缩能力
42、主要取决于兴奋肌肉收缩能力主要取决于兴奋-收缩耦联过程收缩耦联过程中胞质内中胞质内Ca2+的浓度、肌球蛋白的的浓度、肌球蛋白的ATP酶活性、肌酶活性、肌细胞内各种功能蛋白及其亚型的表达水平等。细胞内各种功能蛋白及其亚型的表达水平等。肌肉收缩能力肌肉收缩能力肌肉收缩力肌肉收缩力、缩短出现早、缩短出现早、缩短程度大、缩短的速度快。缩短程度大、缩短的速度快。Ca2+、肾上腺素、肾上腺素肌肉收缩能力肌肉收缩能力。缺缺O2、酸中毒、酸中毒肌肉收缩能力肌肉收缩能力。第52页，共58页，编辑于2022年，星期一4收缩的总和收缩的总和 （1）运动单位数量的总和运动单位数量的总和 运动单位运动单位(motor
43、unit)大小大小原则原则(size principle)（2）频率效应的总和：频率效应的总和：运动神经元冲动发放频率运动神经元冲动发放频率对骨骼肌收缩形式的影响：对骨骼肌收缩形式的影响：单收缩：收缩期、舒张期。单收缩：收缩期、舒张期。强直收缩：不完全强直收缩强直收缩：不完全强直收缩(incomplete tetanus)完全性强直收缩完全性强直收缩(complete tetanus)第53页，共58页，编辑于2022年，星期一二、平滑肌二、平滑肌(smooth muscle，SM)（一一）平滑肌的微细结构平滑肌的微细结构 （二二）平滑肌的分类平滑肌的分类 （三三）平滑肌的电活动平滑肌的电活动
44、 （四四）平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制 （五五）平滑肌活动的神经调控平滑肌活动的神经调控 第54页，共58页，编辑于2022年，星期一（二二）平滑肌的分类平滑肌的分类 1.单个单位平滑肌单个单位平滑肌(single-unit smooth muscle)即内脏平滑肌，包括小血管、消化道、输尿管即内脏平滑肌，包括小血管、消化道、输尿管和子宫的平滑肌。似合胞体，同步性好。和子宫的平滑肌。似合胞体，同步性好。2.多单位平滑肌多单位平滑肌(multi-unit smooth muscle)包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌、气道和大血管包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌、气道和大血管的平滑肌。各细胞独立活动。收缩
45、强度取决于被激的平滑肌。各细胞独立活动。收缩强度取决于被激活的肌纤维数目和神经冲动的频率。活的肌纤维数目和神经冲动的频率。第55页，共58页，编辑于2022年，星期一（四四）平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制 1.平滑肌平滑肌细胞内细胞内Ca2+浓度的调控浓度的调控 （1 1）药物药物-机械耦联：化学信号经机械耦联：化学信号经G蛋白耦联受蛋白耦联受体体-磷脂酶磷脂酶C途径生成途径生成IP3肌质网的肌质网的IP3R肌质网肌质网的的Ca2+通道开放通道开放平滑肌平滑肌细胞内细胞内Ca2+浓度浓度。（2）电电-机械耦联：化学信号或牵张刺激机械耦联：化学信号或牵张刺激平平滑肌细胞产生动作电位滑肌细胞产生
46、动作电位细胞膜的细胞膜的Ca2+通道开放或通道开放或经兴奋经兴奋-收缩耦联使肌质网释放收缩耦联使肌质网释放Ca2+平滑肌平滑肌细胞细胞内内Ca2+浓度浓度。第56页，共58页，编辑于2022年，星期一2.平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制 胞质中胞质中Ca2+Ca2+与钙调蛋白与钙调蛋白(CaM)结合成复结合成复合物合物复合物与肌球蛋白轻链激酶复合物与肌球蛋白轻链激酶(MLCK)结合结合MLCK激活激活肌球蛋白轻链肌球蛋白轻链(MLC)磷酸化磷酸化肌球蛋肌球蛋白头部变构白头部变构横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合进入横桥周期进入横桥周期并产生张力和缩短。并产生张力和缩短。平滑肌细胞膜上的平滑肌细胞膜上的Ca2+泵将泵将Ca2+泵出泵出胞质中胞质中Ca2+浓度浓度MLCK失活失活肌球蛋白轻链脱磷酸肌球蛋白轻链脱磷酸横横桥与肌动蛋白的结合解离桥与肌动蛋白的结合解离肌肉舒张。肌肉舒张。第57页，共58页，编辑于2022年，星期一第58页，共58页，编辑于2022年，星期一