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1、第六章第六章 植物营养的遗传植物营养的遗传特性与改变特性与改变 Plant Nutrition 一一一一直直直直到到到到本本本本世世世世纪纪纪纪中中中中期期期期，农农农农业业业业生生生生产产产产的的的的年年年年增增增增长长长长率率率率基基基基本本本本上上上上是是是是通通通通过过过过扩扩扩扩大大大大种种种种植植植植面面面面积积积积来来来来实实实实现现现现的的的的。随随随随着着着着人人人人口口口口的的的的不不不不断断断断增增增增长长长长，人人人人均均均均耕耕耕耕地地地地将将将将越越越越来来来来越越越越少少少少，要要要要在在在在有有有有限限限限的的的的耕耕耕耕地地地地上上上上生生生生产产产产出出出出
2、足足足足够够够够养养养养活活活活众众众众多多多多人人人人口口口口的的的的粮粮粮粮食食食食，只只只只有有有有提提提提高高高高单单单单产产产产。为为为为此此此此，必必必必须须须须增增增增加加加加生生生生产产产产投投投投入入入入、改改改改善善善善植植植植物物物物生生生生长长长长环环环环境境境境。这这这这一一一一途途途途径径径径既既既既要要要要消消消消耗耗耗耗大大大大量量量量的的的的人人人人力力力力和和和和财财财财力力力力，同同同同时时时时也也也也可可可可能能能能破破破破坏坏坏坏生生生生态态态态平平平平衡衡衡衡，甚甚甚甚至至至至导导导导致致致致资资资资源源源源退退退退化化化化、环环环环境境境境污污污污
3、染染染染和和和和投投投投入入入入效效效效益益益益下下下下降降降降等等等等。另另另另一一一一条条条条途途途途径径径径就就就就是是是是充充充充分分分分发发发发掘掘掘掘和和和和利利利利用用用用植植植植物物物物自自自自身身身身的的的的抗抗抗抗逆逆逆逆能能能能力力力力，通通通通过过过过遗遗遗遗传传传传和和和和育育育育种种种种的的的的手手手手段段段段对对对对植植植植物物物物加加加加以以以以改改改改良良良良，以以以以提提提提高高高高作作作作物物物物产产产产量量量量。这这这这一一一一途途途途径径径径被被被被称称称称为为为为生生生生物物物物学学学学途途途途径径径径，它它它它能能能能克克克克服服服服前一途径的种种
4、弊端，因此越来越显示出其重要性。前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。第一节第一节 植物营养的遗传变异性和基因潜力植物营养的遗传变异性和基因潜力一、植物营养性状的表现型、基因型一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异和基因型差异基基因因是是控控制制生生物物生生长长发发育育性性状状的的基基本本功功能能单单位位。它它既既是是染染色色体体的的一一个个特特定定区区段段，又又是是DNA的的一一段段特特定定碱碱基基序序列列。基基因因型型（genotype）是是生生物物体体内内某某一一性性状状的的遗遗传传
5、基基础础总总和和。表表现现型型（phenotype）是是指指生生物物体体在在基基因因型型和和环环境境共共同同作作用用下下表表现现出出的的特特定定个个体性状。体性状。植物基因型与表现型的关系植物基因型与表现型的关系DNARNA环境因素影响基因表达环境因素影响基因表达蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译分化生长分化生长植物表现型（基因型植物表现型（基因型+环境作用）环境作用）植物基因型（所有基因）植物基因型（所有基因）由由于于分分离离、重重组组和和突突变变等等原原因因，某某一一群群体体的的不不同同个个体体间间在在基基因因组组成成上上会会产产生生差差异异。群群体体中中个个体体间间基基因因组组成成差差异异而而
6、导导致致的的表表现现型型差差异异通通常常被被称称之之为为“基基因因型差异型差异”。对对于于单单基基因因控控制制的的质质量量性性状状，可可以以根根据据表表现现型型的的分分离离和和重重组组规规律律来来确确定定其其基基因因型型；对对于于多多基基因因控控制制的的数数量量性性状状，往往往往只只能能通通过过一一些些间间接接的的方方法法来来估估测测多多基基因因综综合合作作用用的的结结果果。在在实实践践中中，通通常常用用遗遗传传率率（或或称称遗遗传传力力）作作为为估估测测数数量量性性状状的的遗遗传传变变异异程程度度的的一一个个指标。指标。广义遗传率（广义遗传率（%）=100狭义遗传率（狭义遗传率（%）=100
7、基因型方差基因型方差基因型方差基因型方差+环境方差环境方差基因型方差基因型方差+环境方差环境方差基因加性方差基因加性方差二、植物营养性状基因型差异的例证二、植物营养性状基因型差异的例证1、生生长长在在石石灰灰性性土土壤壤上上的的有有些些大大豆豆品品系系易易出出现现典典型型的的失失绿绿症症；而而另另外外一一些些则则无无失失绿绿症症状状。（Weiss，1943）2、芹芹菜菜对对缺缺镁镁和和缺缺硼硼的的敏敏感感性性存存在在着着基基因因型型差差异异。（Pope&Munger，1953）3、小麦锌营养效率存在基因型差异（、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）不同基因型小麦在缺锌条件下不同基因型小
8、麦在缺锌条件下籽粒产量籽粒产量(t/ha)比较比较供供 锌锌 状状 况况基基 因因 型型供锌供锌不供锌不供锌锌效率锌效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*锌效率（%）=100缺锌处理的产量施锌处理的产量4、植植物物铜铜利利用用效效率率在在不不同同植植物物种种类类和和不不同同品品种种之之间间都都有有明明显显的的基基因因型型差差异异。小小麦麦一一般般对对缺缺铜铜比比较较敏敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应施铜量施铜量（mg/盆）盆）植植 物物种种 类类品品 种种00.
9、10.440小小 麦麦Cabo009.5 100Halberd1.67.152.0 100Chinese spring025.544.0 100黑黑 麦麦Imperial100114114100小黑麦小黑麦Beagle98.695.293.6 100在在表表述述不不同同植植物物营营养养形形状状的的基基因因型型差差异异时时常常用用到到养养分分效效率率这这一一概概念念，但但目目前前对对养养分分效效率率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。）尚无统一定义。一一般般认认为为，养养分分效效率率应应包包括括两两个个方方面面的的含含义义：其其一一、当当植植物物生生长长的的介介质质，如如土土
10、壤壤中中养养分分元元素素的的有有效效性性较较低低，不不能能满满足足一一般般植植物物正正常常生生长长发发育育的的需需要要时时，某某一一高高效效基基因因型型植植物物能能正正常常生生长长的的能能力力；其其二二、当当植植物物生生长长介介质质中中养养分分元元素素有有效效浓浓度度较较高高，或或不不断断提提高高时时，某某一一高高效效基基因因型型植植物物的的产产量量随随养养分分浓浓度度的的增加而不断提高的基因潜力。增加而不断提高的基因潜力。人人们们常常以以植植物物获获得得最最佳佳或或最最大大养养分分供供给给量量时时的的生生长长量量或或产产量量与与植植物物在在某某一一或或某某些些矿矿质质养养分分胁胁迫迫时时的的
11、生生长长量量或或产产量量的的比比率率，即即相相对对生生长长量量或或相相对对产产量量来表达养分效率。来表达养分效率。从从养养分分种种类类来来看看，对对养养分分效效率率的的研研究究大大都都集集中中在在一一些些土土壤壤中中化化学学有有效效性性较较低低的的元元素素如如铁铁、磷磷、锰锰、锌和铜上，特别对磷和铁研究较多。锌和铜上，特别对磷和铁研究较多。第二节第二节 植物营养效率基因型差异的形态学、植物营养效率基因型差异的形态学、生理学和遗传学特性生理学和遗传学特性一、形态学和生理学特性一、形态学和生理学特性植植物物营营养养效效率率的的基基因因型型差差异异不不仅仅体体现现在在不不同同基基因因型型植植物物的的
12、形形态态学学特特征征方方面面，而而且且体体现现在在一一系系列列生生理理学学和和遗遗传传学学特特征征方方面面。高高效效基基因因型型的的吸吸收收效效率率、运运输输效效率率、利利用用效效率率都都较较高高，或或者者其其中中一一两个效率特别高。两个效率特别高。养分效率基因型差异的可能机理养分效率基因型差异的可能机理利用效率利用效率养分效率养分效率运输效率运输效率吸收效率吸收效率根系形态学特性根系形态学特性根系生理生化特性根系生理生化特性根根-地上部运输地上部运输（长距离运输）（长距离运输）根内运输（短距离运输）根内运输（短距离运输）吸收系统的亲合力（吸收系统的亲合力（Km）临界浓度（临界浓度（Cmin）
13、根际特性根际特性对养分缺乏的主动反应对养分缺乏的主动反应（如：分泌螯合性、还（如：分泌螯合性、还原性物质、质子等）原性物质、质子等）对养分缺乏的被动反应对养分缺乏的被动反应（如：阴（如：阴-阳离子吸收的阳离子吸收的不平衡）不平衡）菌根根系根系对养分缺乏的反应对养分缺乏的反应遗传特性遗传特性细胞水平上的需要细胞水平上的需要地上部的利用效率地上部的利用效率（如：再转移效率）（如：再转移效率）定位定位/根内结合形态根内结合形态养养分分吸吸收收效效率率既既取取决决于于根根际际养养分分供供应应能能力力及及养养分分的的有有效效性性，同同时时也也取取决决于于植植物物根根细细胞胞对对养养分分的的选选择择性性吸
14、吸收收和和运运转转能能力。力。在在养养分分胁胁迫迫时时，植植物物可可通通过过根根系系形形态态学学和和生生理理学学的的变变化化机机理理来来调调节节自自身身活活化化和和吸吸收收养养分分的的强强度度。对对于于磷磷、锌锌等等土土壤壤中中弱弱移移动动性性的的养养分分，根根系系形形态态特特征征如如根根系系体体积积、分分布布深深度度、根根毛毛数数量量等等的的改改变变对对养养分分吸吸收收有有明明显显的的影影响响。根根际际pH值值和和氧氧化化还还原原电电位位的的改改变变，根根分分泌泌的的还还原原性性和和螯螯合合性性物物质质以以及及微微生生物物能能源源的的种种类类和和数数量量等等都都是是衡衡量量不不同同基基因因型
15、型植植物物吸吸收收效效率率的的标准。标准。（一）吸收效率（一）吸收效率根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。性两类。通通过过根根系系进进入入根根际际的的非非专专一一性性分分泌泌物物可可占占植植物物光光合合作作用用同同化化碳碳5%25%。这这些些物物质质包包括括碳碳水水化化合合物物、有有机机酸酸、氨氨基基酸酸和和酚酚类类化化合合物物等等，其其分分泌泌量量受受许许多多植植物物体体内内部部和和外外部部条条件件的的影影响响。就就养养分分状状况况而而言言，缺缺乏乏磷磷
16、、钾钾、铁铁、锌锌、铜铜和和锰锰等等都都可可能能影影响响植植物物体体内内某某些些代代谢谢过过程程，是是低低分分子子量量的的有有机机化化合合物物累累积积并并有有根根系系分分泌泌到到根根际际。缺缺磷磷导导致致油油菜菜分分泌泌柠柠檬檬酸酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。缺钾导致玉米分泌碳水化合物。1、非专一性根分泌物、非专一性根分泌物专专一一性性根根分分泌泌物物是是植植物物受受某某一一养养分分胁胁迫迫诱诱导导，在在体体内内合合成成，并并通通过过主主动动分分泌泌进进入入根根际际的的代代谢谢产产物物。营营养养胁胁迫迫条条件件下下，专专一一性性根根分分泌泌物物的的数数量量约约占占光光合合作用所固定碳的作用所
17、固定碳的25%40%25%40%。2、专一性根分泌物、专一性根分泌物专专一一性性根根分分泌泌物物的的合合成成和和分分泌泌只只受受养养分分胁胁迫迫因因子子的的专专一一诱诱导导和和控控制制，改改善善营营养养状状况况就就能能抑抑制制或或终终止其合成和分泌。止其合成和分泌。缺缺磷磷可可诱诱导导白白羽羽扇扇豆豆形形成成排排根根，约约23%的的光光合合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。植植物物铁铁载载体体和和合合成成、分分泌泌、螯螯合合及及吸吸收收的的过过程程是是禾禾本本科科作作物物适适应应缺缺铁铁环环境境的的特特异异功功能能的的具具体体表表现现。
18、这这类类物物质质只只在在早早晨晨日日出出后后26小小时时内内大大量量分分泌泌，分分泌泌部部位位定定位位于于根根尖尖，分分泌泌作作用用和和螯螯合合反反应应不不受受介介质质pH值的影响。值的影响。研研究究表表明明，植植物物铁铁载载体体的的分分泌泌具具有有单单基基因因遗遗传传特性。特性。根根 分分 泌泌 的的 低低 分分 子子 有有 机机 物物对对 根根 际际 养养 分分 的的 活活 化化 作作 用用机机理理分分泌泌物物被活化的养分被活化的养分渗出物和细胞分解产物的渗出物和细胞分解产物的基因型差异基因型差异糖类糖类？氨基酸氨基酸PFeZnMnCu有机酸有机酸，FeZnMn酚类化合物酚类化合物FeZn
19、Mn养分协迫的非适应性机理养分协迫的非适应性机理-P氨基酸，糖类，有机酸氨基酸，糖类，有机酸-K有机酸，糖类有机酸，糖类？-Fe有机酸，酚类化合物有机酸，酚类化合物FeZnMn-Zn有机酸，氨基酸，糖类，酚类有机酸，氨基酸，糖类，酚类FeZnMn-Mn氨基酸，酚类，有机酸氨基酸，酚类，有机酸Mn养分协迫的适应性机理养分协迫的适应性机理-P柠檬酸柠檬酸（有排根的植物）（有排根的植物）PFeZnCuMnAlCu-P番石榴酸番石榴酸（木豆）（木豆）PFeAl-Fe酚类化合物酚类化合物（双子叶和非禾本科（双子叶和非禾本科单子叶植物）单子叶植物）FeMn-Fe植物铁载体植物铁载体（禾本科植物）（禾本科植
20、物）Fe，ZnCuMnAlPAl 毒毒柠檬酸或苹果酸柠檬酸或苹果酸P，PP，（二）运输效率（二）运输效率豌豌豆豆单单基基因因突突变变体体E107E107对对铁铁的的吸吸收收效效率率高高，同同时时有有很很高高的的运运输输效效率率。一一旦旦吸吸收收了了铁铁，能能很很快快运运往往叶叶片片，在在根根中中很很少少贮贮存存，因此会造成老叶铁中毒。因此会造成老叶铁中毒。植植物物根根系系从从环环境境中中吸吸收收的的营营养养物物质质必必须须经经过过根根部部短短距距离离运运输输，再再经经过过木木质质部部及及韧韧皮皮部部的的长长距距离离运运输输和和分分配配才才能能到到达达代代谢谢部部位位。因因而而，运运输输效效率率
21、在在养养分效率中也有着重要作用。分效率中也有着重要作用。养养养养分分分分的的的的利利利利用用用用效效效效率率率率是是是是指指指指植植植植物物物物组组组组织织织织内内内内单单单单位位位位养养养养分分分分所所所所产产产产生生生生的的的的地地地地上上上上部部部部干干干干物物物物质质质质重重重重量量量量。通通通通常常常常养养养养分利用率高的植物体内养分的浓度较低。分利用率高的植物体内养分的浓度较低。分利用率高的植物体内养分的浓度较低。分利用率高的植物体内养分的浓度较低。（三）利用效率（三）利用效率菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类植物种
22、类缺乏的缺乏的养分养分重新供应养分重新供应养分的量的量（mg/株）株）基因型基因型品种数品种数（个）（个）干物重干物重（g）养分利用效率养分利用效率（g干物重干物重/g 养分）养分）菜豆菜豆K11.3低效低效636.00157高效高效588.83294番茄番茄K5低效低效940.95173高效高效981.97358菜豆菜豆P2低效低效20.87562高效高效111.50671番茄番茄N2低效低效512.5183高效高效633.62118番茄番茄Ca10.0低效低效391.35381高效高效393.63434植物对矿质养分胁迫的适应性机理植物对矿质养分胁迫的适应性机理养分胁迫类型养分胁迫类型作物
23、种类作物种类机机 理理硼中毒硼中毒小麦，大麦小麦，大麦排斥排斥磷高效率磷高效率白羽扇豆白羽扇豆分泌柠檬酸分泌柠檬酸油油 菜菜根际根际pH降低降低木木 豆豆分泌番石榴酸分泌番石榴酸铁高效率铁高效率油油 菜菜根表铁的还原根表铁的还原向日葵向日葵分泌质子分泌质子白羽扇豆白羽扇豆分泌柠檬酸分泌柠檬酸燕麦，小麦燕麦，小麦分泌植物高铁载体分泌植物高铁载体大大 麦麦分泌植物高铁载体分泌植物高铁载体耐盐性耐盐性小小 麦麦低亲和力，高钠浓度时无排斥作用低亲和力，高钠浓度时无排斥作用硼中毒硼中毒翦股颖属翦股颖属合成金属螯合肽合成金属螯合肽硝态氮的吸收硝态氮的吸收玉玉 米米NO3-/OH-逆运诱导吸收系统逆运诱导吸
24、收系统钙磷效率钙磷效率番番 茄茄低浓度时吸收快，活化多低浓度时吸收快，活化多磷钾高效率磷钾高效率菜菜 豆豆根和老叶中的吸收和再活化利用能力强根和老叶中的吸收和再活化利用能力强锰中毒锰中毒菜菜 豆豆不同的内在忍耐性不同的内在忍耐性水稻，大麦水稻，大麦根系对锰的氧化根系对锰的氧化苜蓿，西葫芦苜蓿，西葫芦分泌具有锰氧化能力的物质分泌具有锰氧化能力的物质黄瓜，番茄黄瓜，番茄分泌具有锰氧化能力的物质分泌具有锰氧化能力的物质水水 稻稻通过硅增加内部抗性，减轻毒害通过硅增加内部抗性，减轻毒害锌中毒锌中毒翦股颖属翦股颖属细胞壁对锌的固定细胞壁对锌的固定一一般般认认为为，大大量量营营养养元元素素的的遗遗传传控控
25、制制比比较较复复杂杂，大大多多是是由由多多基基因因控控制制的的数数量量性性状状；而而微微量量元元素素则则相相对对比比较较简简单单，主主要要是是由由单单基基因因或或主主效效基基因因控控制制的的质质量量性性状。状。二、遗传学特性二、遗传学特性磷磷营营养养效效率率的的遗遗传传控控制制表表现现为为连连续续变变异异，具具有有多基因控制的数量遗传特性。多基因控制的数量遗传特性。大大豆豆的的铁铁营营养养效效率率是是由由同同一一位位点点的的一一对对等等位位基基因因（FeFe，FeFe和和fefe，fefe）控控制制的的，铁铁高高效效基基因因（FeFe，FeFe）为为显显性性，其其分分离离方方式式符符合合孟孟德
26、德尔尔遗遗传传规规律律。进进一一步步研研究究结结果果表表明明，铁铁营营养养效效率率的的控控制制部部位位在在根根部部而而不不在在地地上上部部。铁铁高高效效基基因因型型大大豆豆的的根根系系具具有有较较高高还原铁的能力。还原铁的能力。大豆铁高效率基因型（大豆铁高效率基因型（FeFe）铁低效率基因型（铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式）杂交后代分离的图式FefeFeFe Fefe feFefefeP1P2F1F23 ：1FeFefefe（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶）自交自交（分离）（分离）（绿叶绿叶）（绿叶绿叶）（黄化叶黄化叶）几种主要植物微量元素的遗传特征几种主要植物微量元素的遗传特征营养特
27、点营养特点作作 物物遗传特征遗传特征缺铁缺铁大大 豆豆单位点，显性主基因控制的吸收单位点，显性主基因控制的吸收燕燕 麦麦单基因，显性单基因，显性番番 茄茄主基因主基因+微效基因，显性微效基因，显性缺硼缺硼芹芹 菜菜单基因，显性单基因，显性缺铜缺铜黑黑 麦麦单基因，显性，位于单基因，显性，位于5RL缺锰缺锰大多数植物大多数植物 单基因，显性单基因，显性锰中毒锰中毒大大 豆豆多基因，具有母性效应多基因，具有母性效应大大 豆豆加性基因，无母性效应加性基因，无母性效应第三节第三节 植物营养遗传特性的植物营养遗传特性的 研究研究 技术和改良方法技术和改良方法 一、植物营养遗传特性的研究技术一、植物营养遗
28、传特性的研究技术二、植物营养遗传特性的改良方法二、植物营养遗传特性的改良方法 一、植物营养遗传特性的研究技术一、植物营养遗传特性的研究技术（一）植物细胞突变体的应用（一）植物细胞突变体的应用（一）植物细胞突变体的应用（一）植物细胞突变体的应用利利利利用用用用植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞突突突突变变变变技技技技术术术术，能能能能深深深深入入入入研研研研究究究究植植植植物物物物矿矿矿矿质质质质营养遗传特性。营养遗传特性。营养遗传特性。营养遗传特性。植物矿质营养特性的单基因突变体植物矿质营养特性的单基因突变体影响元素影响元素突变基因突变基因表表 达达影响过程影响过程植物种类植物种类Bb tl隐隐
29、 性性转移效率转移效率番番 茄茄 Mgm g隐隐 性性吸收和转移效率吸收和转移效率 芹芹 菜菜Fefe隐隐 性性吸收效率吸收效率大大 豆豆Fefer隐隐 性性吸收效率吸收效率番番 茄茄Feys隐隐 性性吸收效率吸收效率玉玉 米米Fefe显显 性性吸收和运输效率吸收和运输效率 豌豌 豆豆Cu?显显 性性吸收效率吸收效率黑黑 麦麦 Kke显显 性性利用效率利用效率菜菜 豆豆（二二）分分子子遗遗传传学学在在矿矿质质营营养养遗遗传传性性状状研研究究方方面面的应用的应用限限限限制制制制性性性性片片片片段段段段长长长长度度度度多多多多态态态态性性性性是是是是指指指指DNADNADNADNA经经经经限限限限
30、制制制制性性性性内内内内切切切切酶酶酶酶消消消消解解解解后后后后，其其其其片片片片段段段段的的的的长长长长度度度度不不不不同同同同，电电电电泳泳泳泳后后后后表表表表现现现现出出出出的的的的图图图图谱谱谱谱也也也也不不不不同同同同的的的的特特特特性性性性。它它它它是是是是DNADNADNADNA分分分分子子子子水水水水平平平平变变变变异异异异的的的的反反反反应应应应。RFLPRFLPRFLPRFLP标标标标记记记记不不不不受受受受环环环环境境境境条条条条件件件件与与与与发发发发育育育育阶阶阶阶段段段段、杂杂杂杂交交交交方方方方式式式式、上上上上位位位位效效效效应应应应等等等等的的的的影响，特别适
31、合于构建遗传连锁图。影响，特别适合于构建遗传连锁图。影响，特别适合于构建遗传连锁图。影响，特别适合于构建遗传连锁图。随随随随机机机机扩扩扩扩增增增增多多多多态态态态性性性性DNADNADNADNA技技技技术术术术是是是是通通通通过过过过多多多多聚聚聚聚酶酶酶酶链链链链式式式式反反反反应应应应（polymerase polymerase polymerase polymerase chain chain chain chain reactionreactionreactionreaction，PCRPCRPCRPCR）特特特特异异异异扩扩扩扩增增增增所所所所得得得得的片段的多态性。的片段的多态性
32、。的片段的多态性。的片段的多态性。1 1 1 1、限限限限制制制制性性性性片片片片段段段段长长长长度度度度多多多多态态态态性性性性（Restriction Restriction Restriction Restriction fragment fragment fragment fragment length length length length polymorphismspolymorphismspolymorphismspolymorphisms，RFLPRFLPRFLPRFLP）和和和和随随随随机机机机扩扩扩扩增增增增多多多多态态态态性性性性DNADNADNADNA（Randoml
33、y Randomly Randomly Randomly amplified amplified amplified amplified polymorphic polymorphic polymorphic polymorphic DNADNADNADNA，RADPRADPRADPRADP）技术及其应用）技术及其应用）技术及其应用）技术及其应用 应应应应用用用用标标标标准准准准的的的的分分分分子子子子遗遗遗遗传传传传学学学学技技技技术术术术可可可可以以以以从从从从一一一一种种种种特特特特定定定定的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质中中中中分分分分离离离离它它它它的的的的结结结结构构构构基基基基因
34、因因因，最最最最常常常常用用用用的的的的方方方方法法法法有有有有两两两两种种种种：一一一一是是是是利利利利用用用用纯纯纯纯化化化化的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质来来来来制制制制备备备备它它它它的的的的抗抗抗抗体体体体；二二二二是是是是利利利利用用用用艾艾艾艾德德德德曼（曼（曼（曼（EdmanEdman）自动降解法来测定其氨基酸序列。）自动降解法来测定其氨基酸序列。）自动降解法来测定其氨基酸序列。）自动降解法来测定其氨基酸序列。制制制制备备备备抗抗抗抗体体体体后后后后，就就就就可可可可以以以以从从从从携携携携带带带带不不不不同同同同植植植植物物物物DNADNA片片片片段段段段的的的的表表表表达
35、达达达载载载载体体体体文文文文库库库库中中中中筛筛筛筛选选选选出出出出所所所所需需需需要要要要的的的的基基基基因因因因。若若若若得得得得到到到到某某某某种种种种特特特特定定定定蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸序序序序列列列列,也也也也可可可可利利利利用用用用一一一一段段段段人人人人工工工工合合合合成成成成的的的的寡寡寡寡核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸作作作作为为为为探探探探针针针针从从从从含含含含有有有有不不不不同同同同植植植植物物物物DNADNA片片片片段段段段的的的的质质质质粒粒粒粒或或或或噬噬噬噬菌菌菌菌体体体体文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。文库（即基因文库）中筛选出
36、所需要的基因。文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。此此此此外外外外，利利利利用用用用遗遗遗遗传传传传转转转转化化化化技技技技术术术术，还还还还可可可可以以以以将将将将分分分分离离离离到到到到的的的的有有有有用用用用基基基基因因因因再再再再整整整整合合合合到到到到该该该该基基基基因因因因组组组组的的的的其其其其它它它它位位位位点点点点上上上上，甚甚甚甚至至至至可可可可以以以以跨跨跨跨越越越越种种种种间间间间界界界界限限限限，将将将将有有有有用用用用基基基基因因因因整整整整合合合合到到到到亲亲亲亲缘缘缘缘关关关关系系系系较较较较远远远远的的的的植植植植物
37、物物物种质中去。种质中去。种质中去。种质中去。应用标准的分子遗传学技术可以从一种特应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：方法有两种：一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德曼（二是利用艾德曼（Edman）自动降解法来测）自动降解法来测定其氨其酸序列。定其氨其酸序列。2、反向遗传（、反向遗传（reverse genetics）及其应用）及其应用植植物物细细胞胞的的全全能能性性使使得得植植物物的的器器官官、组组织织或或细细胞胞均均能能在在离离体体条条件件下下生生长长发发
38、育育，并并能能在在一一定定条条件件下下分化再生成完整的植株。分化再生成完整的植株。植植物物的的离离体体选选择择技技术术已已在在植植物物营营养养性性状状的的研研究究中中得得到到应应用用。例例如如，应应用用组组织织培培养养筛筛选选植植物物磷磷效效率率、铁铁效效率率高高的的基基因因型型等等。在在抗抗逆逆性性状状（如如植植物物耐耐盐盐性性等）研究方面的应用相对更多。等）研究方面的应用相对更多。应应该该指指出出的的是是：细细胞胞或或组组织织培培养养选选择择也也许许只只对对代代谢谢效效率率方方面面的的指指标标有有意意义义，而而对对于于吸吸收收效效率率方方面面的指标意义不大。的指标意义不大。（三）植物器官、
39、组织和细胞的离体培（三）植物器官、组织和细胞的离体培养和选择技术养和选择技术近近年年来来，由由于于组组织织培培养养、原原生生质质体体融融合合、细细胞胞诱诱变变、特特别别是是DNA重重组组技技术术等等生生物物技技术术手手段段的的飞飞速速发发展展，为为抗抗性性育育种种提提供供了新的可能和途径。了新的可能和途径。二、植物营养遗传特性的改良方法二、植物营养遗传特性的改良方法植物育种和鉴定的方法植物育种和鉴定的方法有经济价值的有经济价值的性状的鉴定性状的鉴定新基因型新基因型的鉴定的鉴定通过杂交将有经济价值通过杂交将有经济价值的性状转移到品种中的性状转移到品种中将基因插入到新将基因插入到新的遗传背景下进的
40、遗传背景下进行基因分离行基因分离将基因转移到新将基因转移到新的遗传背景下的遗传背景下用遗传和生理分用遗传和生理分析鉴定基因析鉴定基因离体基因修饰离体基因修饰用重组用重组DNA技术技术品种品种“”传统育种方法；传统育种方法；“”新的育种方法；新的育种方法；“”基因工程方法。基因工程方法。1 1、引种、引种、引种、引种 植植植植物物物物引引引引种种种种是是是是指指指指从从从从外外外外地地地地直直直直接接接接引引引引入入入入适适适适合合合合本本本本地地地地栽栽栽栽培培培培条条条条件件件件的的的的植植植植物物物物品品品品种种种种或或或或品品品品系系系系。引引引引种种种种的的的的目目目目的的的的不不不不
41、一一一一定定定定是是是是为为为为专专专专门门门门引引引引入入入入某某某某一一一一具具具具体体体体性性性性状状状状，而而而而可可可可能能能能是是是是用用用用外外外外来来来来种种种种质质质质作作作作为为为为改改改改良良良良该该该该性状有用的遗传资源。性状有用的遗传资源。性状有用的遗传资源。性状有用的遗传资源。2 2、选择、选择、选择、选择 植植植植物物物物营营营营养养养养问问问问题题题题往往往往往往往往有有有有比比比比较较较较明明明明显显显显的的的的土土土土壤壤壤壤特特特特异异异异性性性性，只只只只有有有有经经经经过过过过在在在在特特特特定定定定土土土土壤壤壤壤环环环环境境境境中中中中选选选选择择
42、择择的的的的品品品品种种种种才才才才能能能能有有有有更更更更好好好好的的的的适应性。适应性。适应性。适应性。植物营养性状改良的几种可能途径是：植物营养性状改良的几种可能途径是：（一）常规育种（一）常规育种杂杂交交与与系系谱谱选选择择是是指指选选择择适适当当的的两两个个亲亲本本进进行行杂杂交交，然然后后从从杂杂交交后后代代（从从F2代代开开始始直直至至F3F10代代，甚甚至至F11F12代代）的的分分离离群群体体中中选选出出具具有有亲亲本本优优良良性性状状的的个个体体，并并将将所所有有的的亲亲子子关关系系记记录录在在案案。这这实实际际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。上是一种杂交与选择相结合的
43、育种方法。杂杂种种优优势势（简简称称杂杂优优）育育种种只只采采用用杂杂种种第第一一代代（F1）作为栽培种，目的是利用）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。代的杂种优势。3、杂交与系谱选择（系谱育种）、杂交与系谱选择（系谱育种）对对于于加加性性遗遗传传方方差差占占优优势势的的众众多多性性状状，特特别别是是一一些些数数量量性性状状，必必须须采采用用能能将将有有利利的的基基因因逐逐渐渐集集中中起起来来的的方方法法而而改改良良整整个个群群体体。最最常常用用的的方方法法是是轮轮回回选选择择，即即通通过过反反复复循循环环选选择择-互互交交-评评价价的的过过程程而而获获得新的改良群体。得新的改良群体。4
44、、群体改良、群体改良（二）细胞遗传学方法（二）细胞遗传学方法利利利利用用用用亲亲亲亲缘缘缘缘关关关关系系系系较较较较远远远远（种种种种间间间间或或或或属属属属间间间间）的的的的植植植植物物物物进进进进行行行行远远远远缘缘缘缘杂杂杂杂交交交交，可可可可以以以以得得得得到到到到兼兼兼兼具具具具两两两两个个个个种种种种（或或或或属属属属）特特特特性性性性的的的的杂杂杂杂种种种种后后后后代代代代。由由由由于于于于远远远远缘缘缘缘杂杂杂杂交交交交存存存存在在在在远远远远源源源源杂杂杂杂种种种种不不不不育育育育性性性性（包包包包括括括括不不不不孕孕孕孕性性性性），因因因因此此此此只只只只能能能能应应应应用
45、用用用细细细细胞胞胞胞遗遗遗遗传传传传学学学学方方方方法法法法进行杂交。进行杂交。进行杂交。进行杂交。人人人人工工工工创创创创造造造造多多多多倍倍倍倍体体体体是是是是远远远远缘缘缘缘杂杂杂杂交交交交的的的的一一一一个个个个重重重重要要要要手手手手段段段段，通通通通常常常常将将将将原原原原种种种种或或或或杂杂杂杂种种种种的的的的合合合合子子子子染染染染色色色色体体体体数数数数加加加加倍倍倍倍，以以以以得得得得到到到到可可可可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成
46、。如如如如果果果果能能能能够够够够对对对对某某某某一一一一优优优优良良良良形形形形状状状状的的的的控控控控制制制制基基基基因因因因进进进进行行行行染染染染色色色色体体体体定定定定位位位位，然然然然后后后后通通通通过过过过染染染染色色色色体体体体替替替替换换换换的的的的办办办办法法法法将将将将有有有有用用用用的的的的基基基基因因因因转转转转移移移移到到到到所所所所需需需需的的的的作作作作物物物物品品品品种种种种中中中中去去去去就就就就可可可可以以以以得得得得到到到到优优优优良良良良品品品品种种种种。例例例例如如如如铜铜铜铜效效效效率率率率基基基基因因因因被被被被定定定定位位位位在在在在黑黑黑黑麦
47、麦麦麦5R5R染染染染色色色色体体体体的的的的长长长长臂臂臂臂一一一一端端端端，只只只只要要要要把把把把其其其其5RL5RL转转转转移移移移到到到到小小小小麦麦麦麦中中中中就就就就可可可可以以以以得得得得到到到到铜铜铜铜效效效效率率率率很很很很高高高高的小黑麦品系。的小黑麦品系。的小黑麦品系。的小黑麦品系。（三）植物遗传工程（三）植物遗传工程植植物物遗遗传传工工程程是是指指按按照照预预先先设设计计的的方方案案，借借助助与与生生物物技技术术，将将有有用用的的基基因因或或基基因因组组转转移移到到目目标标植植物物中中，使使其其定定向向地地获获得得所所需需的的性性状状而而成成为为新新的的植植物物类类型
48、型。广广义义的的植植物物遗遗传传工工程程包包括括植植物物基基因因工工程程和和植植物物细细胞胞工工程程等等，狭狭义义的的植植物物遗遗传传工工程程则则仅指植物基因工程。仅指植物基因工程。基因工程主要是指重组基因工程主要是指重组DNA技术。重组技术。重组DNA技技术一般包括如下步骤：术一般包括如下步骤：目目前前的的植植物物基基因因工工程程还还只只限限于于一一些些单单基基因因控控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。1、选择目的基因（自然或人工合成的、选择目的基因（自然或人工合成的DNA 片段）；片段）；2、在在细细胞胞体体外外将将载载体体（细细菌菌质质粒粒等等）
49、与与目目的的基基因因结合成重组结合成重组DNA分子；分子；3、将将重重组组DNA分分子子引引入入受受体体细细胞胞，并并使使外外源源基基因因在受体细胞中正确表达。在受体细胞中正确表达。植植物物细细胞胞工工程程具具体体包包括括体体细细胞胞杂杂交交（原原生生质质融融合合）、细细胞胞核核移移植植以以及及外源物质导入等方法。外源物质导入等方法。植物细胞工程植植物物营营养养性性状状具具有有明明显显的的遗遗传传变变异异，对对其其进进行行遗遗传传学学改改良良既既有有必必要要，又又有有可可能能。可可以以相相信信，经经过过植植物物营营养养、植植物物生生理理生生化化、遗遗传传育育种种以以及及现现代代生生物物技技术术等等多多学学科科的的渗渗透透以以及及有有关关学学科科研研究究人人员员的的密密切切协协作作，可可以以预预期期，植植物物营营养养遗遗传传性性状状的的改良在不远的将来一定会有新的突破。改良在不远的将来一定会有新的突破。结语：结语：