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1、第三节第三节 受精过程受精过程 获能的精子和成熟的卵子相遇后，精子释放出获能的精子和成熟的卵子相遇后，精子释放出酶类并靠自身尾部摆动进入进行受精，从而出现一酶类并靠自身尾部摆动进入进行受精，从而出现一系列复杂的细胞学和细胞化学的变化。卵子由外向系列复杂的细胞学和细胞化学的变化。卵子由外向内包被有放射冠细胞、透明带细胞和卵黄膜三层，内包被有放射冠细胞、透明带细胞和卵黄膜三层，受精时精子依次穿过这三层结构，进入卵子之后，受精时精子依次穿过这三层结构，进入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精。配合，完成受精。一、精卵接触一、
2、精卵接触 在哺乳动物，精子与卵子相遇，基本上有赖于在哺乳动物，精子与卵子相遇，基本上有赖于精子的主动接近。进入输卵管内的精子较多，有更精子的主动接近。进入输卵管内的精子较多，有更多的机会在受精部位与卵子相遇，而且由于卵子外多的机会在受精部位与卵子相遇，而且由于卵子外周的面积较大，更成为众多精子的周的面积较大，更成为众多精子的“众矢之的众矢之的”。二、精子的顶体反应二、精子的顶体反应 精子获能后，在穿越透明带前后很短时间内，精子获能后，在穿越透明带前后很短时间内，在形态上可以看到顶体帽前面膨大，接着精子的质在形态上可以看到顶体帽前面膨大，接着精子的质膜和顶体外膜融合。融合后的膜形成许多泡状结构，
3、膜和顶体外膜融合。融合后的膜形成许多泡状结构，这种泡状结构最后和精子头这种泡状结构最后和精子头 部分离，然后精子头部的透部分离，然后精子头部的透 明质酸酶等，通过泡状结构明质酸酶等，通过泡状结构 的间隙释放出来。这一过程的间隙释放出来。这一过程 称为称为顶体反应顶体反应 。（二）顶体反应的形态学变化（二）顶体反应的形态学变化 精子的顶体反应是指精子头部顶体发生囊泡化，精子的顶体反应是指精子头部顶体发生囊泡化，而释放或暴露出顶体酶类的过程。在此过程中，顶而释放或暴露出顶体酶类的过程。在此过程中，顶体的赤道端和顶体后区的质膜并不发生囊泡化和脱体的赤道端和顶体后区的质膜并不发生囊泡化和脱落。落。顶体
4、反应明显的形态学变化一种认为是精子质顶体反应明显的形态学变化一种认为是精子质膜与顶体外膜互相融合形成囊泡或顶体外膜内陷自膜与顶体外膜互相融合形成囊泡或顶体外膜内陷自我融合形成囊泡。我融合形成囊泡。（三）顶体反应的分子机制（三）顶体反应的分子机制 体外受精研究表明，培养液中丙酮酸钠、乳酸体外受精研究表明，培养液中丙酮酸钠、乳酸钠、钙离子、钾离子及镁离子等均是不可缺少的成钠、钙离子、钾离子及镁离子等均是不可缺少的成分。离子在精子的顶体反应中起着重要的作用。分。离子在精子的顶体反应中起着重要的作用。CaCa2+2+内流是内流是ARAR早期的关键步骤，在精子的顶体反应中，早期的关键步骤，在精子的顶体反
5、应中，脂质也起着很重要的作用。脂质可以影响膜的流动脂质也起着很重要的作用。脂质可以影响膜的流动性和性和CaCa2+2+-AT-Pase-AT-Pase的活性。的活性。目目前前认认为为多多磷磷酸酸肌肌醇醇的的产产物物可可以以作作为为ARAR的的第第二二信信使使。磷磷酸酸肌肌醇醇在在磷磷脂脂酶酶C C作作用用下下，产产生生4 4，5-5-二二磷磷酸酸脂脂酰酰肌肌醇醇，被被磷磷酸酸肌肌醇醇酶酶C C水水解解，产产生生甘甘油油酯酯和和磷磷酸酸肌肌醇醇。磷磷酸酸肌肌醇醇如如1 1，4 4，5-5-三三磷磷酸酸肌肌醇醇和和1 1，2 2，3 3，4-4-四四磷磷酸酸肌肌醇醇可可以以直直接接地地或或间间接接
6、地地刺刺激激外外环环境境中中的的CaCa2+2+进进入入，或或者者降降低低CaCa2+2+-AT-Pase-AT-Pase的的活活性性，进进而而提提高高细细胞胞内内部部的的CaCa2+2+水水平平，而而导导致致内内部部关关键键酶酶被被激激活活；甘甘油油脂脂可可以以作作为为第第二二信信使使，刺刺激激蛋蛋白白激激酶酶C C的活动，然后使蛋白质磷酸化，而导致的活动，然后使蛋白质磷酸化，而导致ARAR的发生。的发生。三、精子穿过放射冠三、精子穿过放射冠 排卵后并非各种动物的卵子都有有放射冠排卵后并非各种动物的卵子都有有放射冠，有有些动物的卵子的颗粒细胞并不呈放射状排列，在受些动物的卵子的颗粒细胞并不呈
7、放射状排列，在受精前早已破溃或分散，以至在输卵管内的卵子通常精前早已破溃或分散，以至在输卵管内的卵子通常只见到少数颗粒细胞附着，甚至完全没有颗粒细胞。只见到少数颗粒细胞附着，甚至完全没有颗粒细胞。一般认为必须由精子产生的透明质酸酶使放射冠内一般认为必须由精子产生的透明质酸酶使放射冠内的胶浆状基质溶解，以便精子钻入或使卵子从放射的胶浆状基质溶解，以便精子钻入或使卵子从放射冠的包围中释放出来。冠的包围中释放出来。四、精子附着和穿过透明带四、精子附着和穿过透明带（一）（一）精子附着于透明带精子附着于透明带 各种哺乳动物精子各种哺乳动物精子附着于透明带时，它的附着于透明带时，它的顶体是否已发生反应不顶
8、体是否已发生反应不完全一样。精子在穿过完全一样。精子在穿过透明带前，必须先附着透明带前，必须先附着于透明带于透明带 。（二）精子穿过透明带（二）精子穿过透明带 体内精子穿过透明带的方式可分为有两种，其体内精子穿过透明带的方式可分为有两种，其一是到达卵丘细胞间的获能或顶体反应的精子到达一是到达卵丘细胞间的获能或顶体反应的精子到达透明带表面，并附着于透明带，尔后将顶体反应后透明带表面，并附着于透明带，尔后将顶体反应后的囊泡释放到透明带表面，并开始斜面穿入，最后的囊泡释放到透明带表面，并开始斜面穿入，最后斜向穿过透明带；其二是在卵丘细胞内已发生顶体斜向穿过透明带；其二是在卵丘细胞内已发生顶体反应后的
9、精子，以内顶体膜附着于透明带，尔后方反应后的精子，以内顶体膜附着于透明带，尔后方向旋转，并以大面积的内顶体膜附着于透明带，开向旋转，并以大面积的内顶体膜附着于透明带，开始穿入透明带，最后精子斜向穿过透明带。始穿入透明带，最后精子斜向穿过透明带。精子穿过透明带的方式，目前认为同精子头精子穿过透明带的方式，目前认为同精子头部的形状、尾部摆动方式和输卵管的生理状态直部的形状、尾部摆动方式和输卵管的生理状态直接相关。此外，精子穿过透明带还同接相关。此外，精子穿过透明带还同PhPh、温度、温度、孵育时间、顶体反应的程度等条件直接相关。孵育时间、顶体反应的程度等条件直接相关。穿过透明带的机制是：一方面由于
10、获能精子穿过透明带的机制是：一方面由于获能精子的超激活运动，而具备一种机械力量；另一方面的超激活运动，而具备一种机械力量；另一方面由于顶体反应后，顶体内酶系统释放软化或溶解由于顶体反应后，顶体内酶系统释放软化或溶解透明带物质透明带物质。五、精卵质膜融合五、精卵质膜融合 当精子穿过透明带后，会很快附着于卵子的当精子穿过透明带后，会很快附着于卵子的微绒毛上，开始是精子头部的顶端，但迅速头部平微绒毛上，开始是精子头部的顶端，但迅速头部平卧，以精子的赤道段或顶卧，以精子的赤道段或顶 体后区与卵膜接触，首先是体后区与卵膜接触，首先是 精子赤道段和顶体后区与卵精子赤道段和顶体后区与卵 子质膜发生膜融合，并
11、于卵子质膜发生膜融合，并于卵 质膜形成融合带；开始激发质膜形成融合带；开始激发 皮质颗粒释放，然后精子的皮质颗粒释放，然后精子的 整个头部被卵子微绒毛紧紧整个头部被卵子微绒毛紧紧 包绕，包绕，并借助于微绒毛内肌动蛋白、收缩蛋白和肌并借助于微绒毛内肌动蛋白、收缩蛋白和肌球蛋白的收缩作用，最后将精子拉入卵子内。精卵球蛋白的收缩作用，最后将精子拉入卵子内。精卵融合后，精子膜合并到卵膜上，融合后，精子膜合并到卵膜上，此时精子会立即停止运动，精此时精子会立即停止运动，精子头部和尾部进入卵子内，卵子头部和尾部进入卵子内，卵子激活并完成第二次成熟分裂，子激活并完成第二次成熟分裂，排出第二极体，并为两原核形排
12、出第二极体，并为两原核形成做准备。成做准备。六、皮质反应与多精受精阻止六、皮质反应与多精受精阻止（一）皮质反应（一）皮质反应 当精子与卵质膜接触时，皮质颗粒首先在该处当精子与卵质膜接触时，皮质颗粒首先在该处与质膜融合，发生破裂和胞吐，然后胞吐现象逐渐与质膜融合，发生破裂和胞吐，然后胞吐现象逐渐向卵的四周扩散，发生皮质反应向卵的四周扩散，发生皮质反应。其意义是改变卵其意义是改变卵质膜和透明带的特性，阻止多精子受精。由于精子质膜和透明带的特性，阻止多精子受精。由于精子和卵子在受精中的状态不同，因而诱发皮质反应的和卵子在受精中的状态不同，因而诱发皮质反应的情况也不尽一致。在卵子方面，如果自身不成熟，
13、情况也不尽一致。在卵子方面，如果自身不成熟，则会缺少皮质反应的能力，导致多精受精；同时如则会缺少皮质反应的能力，导致多精受精；同时如果卵子内缺少果卵子内缺少CaCa2+2+贮存的结构或者不足，也难以在贮存的结构或者不足，也难以在受精中启动皮质反应。在精子方面，取决于精子获受精中启动皮质反应。在精子方面，取决于精子获能和顶体反应的状态，如果获能和顶体反应不足或能和顶体反应的状态，如果获能和顶体反应不足或太过，均不能实现正常的受精以及激活皮质反应。太过，均不能实现正常的受精以及激活皮质反应。（二）皮质反应的调控（二）皮质反应的调控 精精子子进进入入卵卵周周隙隙后后与与卵卵膜膜上上的的受受体体相相结
14、结合合，激激活活卵卵膜膜内内G G蛋蛋白白（GPGP），有有活活性性的的GPGP又又激激发发磷磷酸酸肌肌醇醇（PIPPIP），），是质转变为是质转变为4 4，5-5-二磷酸肌醇（二磷酸肌醇（PIP2PIP2）；）；PIP2PIP2在在磷磷酸酸肌肌醇醇酶酶C C的的作作用用下下，形形成成1 1，4 4，5-5-三三磷磷酸肌醇（酸肌醇（IP3IP3）和二甘油酯（和二甘油酯（DAGDAG）;DAGDAG和和IP3IP3作为第二信使，弥散于胞质中，其中作为第二信使，弥散于胞质中，其中DAGDAG激活蛋白肌酶激活蛋白肌酶C(PKC)C(PKC)的活动，而的活动，而IP3IP3与与CaCa2+2+贮存位点
15、贮存位点结合结合，释放贮存的释放贮存的CaCa2+2+，同时外原性同时外原性CaCa2+2+也流入；也流入；游游 离离 的的 CaCa2+2+在在 PKCPKC的的 参参 与与 下下，促促 使使 皮皮 质质 颗颗 粒粒（CGSCGS）和和卵卵膜膜融融合合（可可能能也也有有细细胞胞骨骨架架参参与与），而而通通过过胞胞吐吐的的方方式式释释放放皮皮质质颗颗粒粒，参参与与蛋蛋白白水水解解活活动；动；由于由于PKCPKC的激活，加速卵内外钠离子进、氢离子的激活，加速卵内外钠离子进、氢离子出的交换，使受精卵胞质碱性化，而启动受精卵的出的交换，使受精卵胞质碱性化，而启动受精卵的发育。发育。（三）阻止多精受精
16、（三）阻止多精受精 1.1.透明带阻止多精受精透明带阻止多精受精 透明带阻止多精入卵原因很简单，即精子穿卵透明带阻止多精入卵原因很简单，即精子穿卵过程中的精子顶体酶类和胞吐的皮质颗粒内蛋白水过程中的精子顶体酶类和胞吐的皮质颗粒内蛋白水解酶，作用于透明带上的精子受体解酶，作用于透明带上的精子受体ZP3ZP3和和ZP2ZP2，使它使它们发生修饰或者结构改变，最后分别变为们发生修饰或者结构改变，最后分别变为ZP3fZP3f和和ZP2fZP2f，使得使得ZP3ZP3不再接受顶体完整的获能精子，不再接受顶体完整的获能精子，ZP2ZP2不接受顶体反应的精子，从而阻止多精入卵；同时不接受顶体反应的精子，从而
17、阻止多精入卵；同时皮质反应中释放出的酶类附着与卵和透明带表面，皮质反应中释放出的酶类附着与卵和透明带表面，并使透明带变硬进而阻止多精受精。并使透明带变硬进而阻止多精受精。2.2.质膜阻止多精受精质膜阻止多精受精 质膜阻止多精受精的能力，在发生皮质反应后质膜阻止多精受精的能力，在发生皮质反应后尤为明显。其原因是一方面精卵融合后微绒毛和酶尤为明显。其原因是一方面精卵融合后微绒毛和酶受体数量减少，导致精卵间难以融合；另一方面是受体数量减少，导致精卵间难以融合；另一方面是由于皮质反应后，皮质颗粒的胞吐物直接作用于卵由于皮质反应后，皮质颗粒的胞吐物直接作用于卵周隙内的多余精子和质膜，而阻止多精入卵。周隙
18、内的多余精子和质膜，而阻止多精入卵。七、原核形成与融合七、原核形成与融合 卵子活化最明显的标志有二：一是皮质反应，卵子活化最明显的标志有二：一是皮质反应，二就是减数分裂的恢复。受精前卵子遏制在第二次二就是减数分裂的恢复。受精前卵子遏制在第二次减数分裂中期。精卵融合后，激活卵子，卵子恢复减数分裂中期。精卵融合后，激活卵子，卵子恢复减数分裂，排除第二极体而剩下单倍染色体，后来减数分裂，排除第二极体而剩下单倍染色体，后来形成核膜而组成雌原核形成核膜而组成雌原核。同时，精子核膨大，去掉同时，精子核膨大，去掉原核膜，在形成新的核膜而成为雄原核原核膜，在形成新的核膜而成为雄原核。卵卵细细胞胞质质内内存存在
19、在着着雌雌原原核核生生长长因因子子和和雄雄原原核核生生长长因因子子，后后者者不不稳稳定定，容容易易失失活活。在在不不良良条条件件下下体体外外成成熟熟的的卵卵子子内内不不出出现现雄雄原原核核生生长长因因子子。生生发发泡泡破破裂裂前前产产生生的的雄雄原原核核生生长长因因子子能能使使雄雄原原核核发发育育，但但精精子子染染色色体体易易退退化化。因因此此，生生发发泡泡物物质质的的作作用用在在于于维维持持精精子子染染色色体体的的正正常常。卵卵内内的的雄雄原原核核生生长长因因子子量量是是有有限限的的，多多个个精精子子入入卵卵时时，只只有有几几个个形形成成雄雄原原核核，或或者者全全不不能能形形成成雄雄原原核核
20、。很很显显然然，在在精精子子核核之之间间存存在在着着对对雄雄原核生长因子和维持染色体物质的竞争。原核生长因子和维持染色体物质的竞争。两两原原核核边边向向卵卵中中央央迁迁移移，边边发发育育成成熟熟。到到两两者者相相会会时时，核核膜膜破破裂裂，染染色色体体混混合合并并开开始始第第一一次次有有丝丝分分裂裂。根根据据染染色色体体混混合合后后是是否否形形成成合合子子核核，可可将将动动物物分分为为两两类类：一一类类是是海海胆胆型型卵卵，如如两两栖栖类类卵卵子子。这这类类卵卵子子，雌雌雄雄染染色色体体混混合合后后，有有核核膜膜形形成成，出出现现真真正正的的合合子子核核。另另一一类类是是马马蛔蛔虫虫型型卵卵，
21、如如哺哺乳乳动动物物卵卵子子，不不形形成成合合子子核核膜膜，染染色色体体直直接接排排列列到到赤赤道道板板上，开始第一次卵裂。上，开始第一次卵裂。八、异常受精八、异常受精 在受精过程中有时出现非正常的受精现象，例在受精过程中有时出现非正常的受精现象，例如有多精子钻入卵黄膜内，或出现两个以上的原核，如有多精子钻入卵黄膜内，或出现两个以上的原核，原核又不能继续发育，或因缺乏两性原核其中之一，原核又不能继续发育，或因缺乏两性原核其中之一，或在受精卵或卵裂开始继续进入精子，凡此种种现或在受精卵或卵裂开始继续进入精子，凡此种种现象均视为象均视为异常受精异常受精。（一）多精子受精（一）多精子受精 凡凡有有两
22、两个个或或更更多多的的精精子子钻钻入入卵卵子子细细胞胞质质内内，均均称称为为多多精精子子受受精精，但但只只有有1 1个个精精核核（雄雄核核）与与卵卵核核结结合合，而而其其余余的的精精核核并并不不干干扰扰正正常常发发育育，这这种种情情况况属属生生理理性性多多精精子子受受精精。若若是是出出现现超超常常数数的的原原核核而而妨妨碍碍正常发育，造成正常发育，造成病理性多精子受精病理性多精子受精。（二）原核单核发育（二）原核单核发育 在异常情况下，精核在卵子细胞质内不能进一在异常情况下，精核在卵子细胞质内不能进一步参与受精，只有卵核一方由于核的激活，其结果步参与受精，只有卵核一方由于核的激活，其结果是胚胎
23、的细胞核仅含有母本的染色体，获仅有母性是胚胎的细胞核仅含有母本的染色体，获仅有母性一方的遗传性，这一现象称为一方的遗传性，这一现象称为雌核发育或母本生殖雌核发育或母本生殖。与此相反，卵子虽受到精子的激活，但卵核不能参与此相反，卵子虽受到精子的激活，但卵核不能参与到最后的受精过程中去，以致只有精核在卵子细与到最后的受精过程中去，以致只有精核在卵子细胞质内进行分裂，这一现象称为雄核发育或父本生胞质内进行分裂，这一现象称为雄核发育或父本生殖殖。（三）孤雌生殖（三）孤雌生殖 动物卵子没有雄性配子参与的情况下进行自发动物卵子没有雄性配子参与的情况下进行自发发育的现象叫发育的现象叫孤雌生殖孤雌生殖。自然界
24、有许多动物是通过。自然界有许多动物是通过孤雌生殖来繁殖后代的，如蚜虫和蜜蜂等。这些动孤雌生殖来繁殖后代的，如蚜虫和蜜蜂等。这些动物的孤雌生殖属于物的孤雌生殖属于天然孤雌生殖天然孤雌生殖。人工激活卵子的人工激活卵子的方法有多种，其中如机械刺激（针刺等）、温度和方法有多种，其中如机械刺激（针刺等）、温度和渗透压骤变、用透明质酸酶去卵丘、电刺激、钙离渗透压骤变、用透明质酸酶去卵丘、电刺激、钙离子载体、酒精处理等等。子载体、酒精处理等等。第四节第四节 早期胚胎发育早期胚胎发育 受精的结束标志着合子（即早期胚胎）开始发受精的结束标志着合子（即早期胚胎）开始发育，哺乳动物精、卵融合形成合子，再经过有丝分育
25、，哺乳动物精、卵融合形成合子，再经过有丝分裂成为多细胞胚胎，并与子宫黏膜接触和附植。此裂成为多细胞胚胎，并与子宫黏膜接触和附植。此发育阶段的长短，依动发育阶段的长短，依动 物种属不同而有差异，物种属不同而有差异，该时期统称为该时期统称为胚胎早期胚胎早期 发育时期发育时期。一、卵裂一、卵裂 哺乳动物的卵是次生少黄卵，卵裂类型属于哺乳动物的卵是次生少黄卵，卵裂类型属于全全裂裂。第一次卵裂，合子分为两个卵裂球之后，继续。第一次卵裂，合子分为两个卵裂球之后，继续进行第二次卵裂时，变得不规则，故又成为进行第二次卵裂时，变得不规则，故又成为异时卵异时卵裂裂。第一次卵裂平面。第一次卵裂平面 是由动物极向植物
26、极是由动物极向植物极 切下，纵向分裂为两切下，纵向分裂为两 个球。但第二次卵裂个球。但第二次卵裂 面出现两个，一个面出现两个，一个仍为是纵向卵裂面，即仍然由动物极切向植物极仍为是纵向卵裂面，即仍然由动物极切向植物极并与第一次卵裂面垂直，这样就将第一次卵裂所并与第一次卵裂面垂直，这样就将第一次卵裂所分出的一侧卵裂球，纵向分为两个。而另外的一分出的一侧卵裂球，纵向分为两个。而另外的一侧的卵裂球被另外的一个分裂面横向分裂为上下侧的卵裂球被另外的一个分裂面横向分裂为上下两个，与第一次卵裂面横向垂直。由于这种平面两个，与第一次卵裂面横向垂直。由于这种平面的转动变化，故又称此种卵裂类型为的转动变化，故又称
27、此种卵裂类型为滚动式卵裂滚动式卵裂。通常分裂球并不同时进行分裂，通常其中较大通常分裂球并不同时进行分裂，通常其中较大的一个首先发生第二次分裂，形成了细胞的胚胎，的一个首先发生第二次分裂，形成了细胞的胚胎，然后较小的分裂球进行分裂形成具有然后较小的分裂球进行分裂形成具有4 4细胞的胚胎，细胞的胚胎，四分裂球完成第三次分裂形四分裂球完成第三次分裂形 成成8 8细胞胚胎继而分裂为细胞胚胎继而分裂为1616 细胞的胚胎以至于细胞的胚胎以至于3232细胞胚细胞胚 胎。由于透明带内空隙的限胎。由于透明带内空隙的限 制，以致制，以致3232细胞在透明带内细胞在透明带内 形成致密的细胞团。其形状形成致密的细胞
28、团。其形状 象桑椹，故称象桑椹，故称桑椹胚桑椹胚，大小，大小 和卵子差不多一样。和卵子差不多一样。卵裂期的特点是：卵裂期的特点是：DNADNA的复制非常迅速；仅限的复制非常迅速；仅限于细胞分裂而没有生长，亦即原生质的总量没有增于细胞分裂而没有生长，亦即原生质的总量没有增加，甚至还有减少；细胞分裂是在透明带内进行，加，甚至还有减少；细胞分裂是在透明带内进行，所以整个体积并未增加。所以整个体积并未增加。二、囊胚二、囊胚 发育的下一步是在细胞团中形成一个充满体液的发育的下一步是在细胞团中形成一个充满体液的小腔，这就是囊胚腔的开始，此时的胚胎即称为小腔，这就是囊胚腔的开始，此时的胚胎即称为囊胚囊胚，此
29、时称为囊胚期。它已由输卵管进入子宫内。家畜的此时称为囊胚期。它已由输卵管进入子宫内。家畜的囊胚在囊胚在2-32-3天内总体增大很快，引起透明带破裂脱落天内总体增大很快，引起透明带破裂脱落后，变成一个液体后，变成一个液体 袋子。囊胚亦称胚袋子。囊胚亦称胚 泡。泡。在桑椹胚、囊胚发育过程中可以看到细胞定在桑椹胚、囊胚发育过程中可以看到细胞定位现象，即较大的分裂不活跃的核蛋白和碱性磷酸位现象，即较大的分裂不活跃的核蛋白和碱性磷酸酶密集的细胞聚集在一个极，偏向囊胚腔的一边，酶密集的细胞聚集在一个极，偏向囊胚腔的一边，叫做叫做内细胞团内细胞团。小而分裂活跃，富含粘多糖和碱性小而分裂活跃，富含粘多糖和碱性
30、磷酸酶的细胞聚集在另一个极，形成胚胎的外层，磷酸酶的细胞聚集在另一个极，形成胚胎的外层，继而形成继而形成滋养层滋养层。前者进一步发育为胚胎本身，后。前者进一步发育为胚胎本身，后者将来发育为胎膜及胎盘。者将来发育为胎膜及胎盘。三、原肠胚三、原肠胚 胚泡的进一步发育，出现内胚层，此时称为胚泡的进一步发育，出现内胚层，此时称为原原肠期肠期。家畜胚胎的内胚层，除绵羊是由内细胞团迁。家畜胚胎的内胚层，除绵羊是由内细胞团迁移分离出来的外，其它家畜都是由滋养层发育出来移分离出来的外，其它家畜都是由滋养层发育出来的。以后内细胞团插入并突出于滋养层形成胚盘，的。以后内细胞团插入并突出于滋养层形成胚盘，它包括胚胎
31、外胚层在内。以后在内胚层和滋养层之它包括胚胎外胚层在内。以后在内胚层和滋养层之间出现中胚层。中胚层又分化为体中胚层和脏中胚间出现中胚层。中胚层又分化为体中胚层和脏中胚层。层。四、早期胚胎的细胞决定与分化四、早期胚胎的细胞决定与分化（一）（一）细胞的全能性细胞的全能性 在早期胚胎发育中，受精卵为最早的双倍体细在早期胚胎发育中，受精卵为最早的双倍体细胞，具有发育为各种组织和器官的能力，即具有胞，具有发育为各种组织和器官的能力，即具有全全能性能性。随着胚胎发育的不断进行，细胞向着不同方。随着胚胎发育的不断进行，细胞向着不同方向发育，成为彼此相异的细胞，这个过程称为向发育，成为彼此相异的细胞，这个过程
32、称为细胞细胞分化分化。细胞分化为一渐进的不可逆过程，且每一步细胞分化为一渐进的不可逆过程，且每一步的发生都依赖于前一步的发生。当一细胞预定要分的发生都依赖于前一步的发生。当一细胞预定要分化为某一组织时，这种细胞已具有预定命运，而且化为某一组织时，这种细胞已具有预定命运，而且具有自我分化能力，这种细胞已决定了的细胞，这具有自我分化能力，这种细胞已决定了的细胞，这一过程称为一过程称为细胞决定细胞决定。在胚胎发育过程中，细胞的在胚胎发育过程中，细胞的可塑性逐渐变小，全能性也逐渐丧失。可塑性逐渐变小，全能性也逐渐丧失。（二）细胞决定（二）细胞决定 目前认为众多哺乳动物的发育，不同程度地依目前认为众多哺
33、乳动物的发育，不同程度地依赖于受精以前确定的区域性细胞质分化和细胞器的赖于受精以前确定的区域性细胞质分化和细胞器的不均匀分布。胞质的这种区域性分化，可以持续地不均匀分布。胞质的这种区域性分化，可以持续地通过卵裂期，并聚集于通过卵裂期，并聚集于8 8细胞期胚胎不同的四个分裂细胞期胚胎不同的四个分裂球对中。在胚泡期则聚集于内细胞群及滋养层细胞，球对中。在胚泡期则聚集于内细胞群及滋养层细胞，故认为卵裂球可能由卵裂期间遗传下来的细胞质类故认为卵裂球可能由卵裂期间遗传下来的细胞质类型决定形成的细胞群或滋养层细胞。用硅酮油试验型决定形成的细胞群或滋养层细胞。用硅酮油试验观察到，外周的油滴在囊胚分化过程中聚
34、集于滋养观察到，外周的油滴在囊胚分化过程中聚集于滋养层细胞中，而中央油滴却多集中在内细胞群细胞。层细胞中，而中央油滴却多集中在内细胞群细胞。由此可见早期胚胎细胞质有极化现象，且这种极化由此可见早期胚胎细胞质有极化现象，且这种极化将决定胚胎细胞的发展方向。将决定胚胎细胞的发展方向。（三）细胞分化（三）细胞分化 核仁的分化核仁的分化是早期胚胎细胞分化的重要组成部是早期胚胎细胞分化的重要组成部分，它标志着合子基因表达的时间和核的功能。核分，它标志着合子基因表达的时间和核的功能。核仁的一般变化是在刚受精的卵为致密状态，随着受仁的一般变化是在刚受精的卵为致密状态，随着受精卵的发育和卵裂，核仁变为颗粒状、
35、网状化或者精卵的发育和卵裂，核仁变为颗粒状、网状化或者空泡化。空泡化。目前普遍认为，环状的核仁处于目前普遍认为，环状的核仁处于rRNArRNA的低转录的低转录状态，网孔状核仁表明状态，网孔状核仁表明rRNArRNA核仁起始，空泡状核仁核仁起始，空泡状核仁证明证明rRNArRNA合成旺盛，而致密核仁是处于合成旺盛，而致密核仁是处于rRNArRNA的非转的非转录状态录状态。五、早期胚胎发育过程中的分子事件五、早期胚胎发育过程中的分子事件 rRNArRNA合成的启动时间也就是核仁活动的时间，合成的启动时间也就是核仁活动的时间，即合子基因的启动期。在不同种动物合子基因的合即合子基因的启动期。在不同种动
36、物合子基因的合成启动期是不同的，在小鼠为成启动期是不同的，在小鼠为2 2细胞期，绵羊为细胞期，绵羊为1616细细胞期，猪和人为胞期，猪和人为4 4细胞期，牛为细胞期，牛为8 81616细胞期，山羊细胞期，山羊为为2 24 4细胞阶段，貉为细胞阶段，貉为1616细胞期，兔胚胎中细胞期，兔胚胎中rRNArRNA的的合成延迟在桑椹胚阶段。合成延迟在桑椹胚阶段。（二）早期胚胎发育中蛋白质合成（二）早期胚胎发育中蛋白质合成 胚胎源性（合子基因型）胚胎源性（合子基因型）rRNArRNA的合成，使得细的合成，使得细胞质中具有新核糖体组装，加之新胞质中具有新核糖体组装，加之新mRNAmRNA、tRNAtRNA的转的转录，使胞质中具有合成胚胎蛋白的结构基础；但是录，使胞质中具有合成胚胎蛋白的结构基础；但是在胚胎基因未表达以前主要依赖于卵原性在胚胎基因未表达以前主要依赖于卵原性mRNAmRNA和核和核糖体等，合成支架蛋白或结构蛋白。一般来说新蛋糖体等，合成支架蛋白或结构蛋白。一般来说新蛋白质合成的时间，是同胚胎白质合成的时间，是同胚胎mRNAmRNA的合成时间一致的。的合成时间一致的。所以哺乳动物的早期胚胎发育的蛋白质合成变化是所以哺乳动物的早期胚胎发育的蛋白质合成变化是同胚胎基因的活动相一致的，它代表着早期胚胎发同胚胎基因的活动相一致的，它代表着早期胚胎发育的阶段性。育的阶段性。