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1、 第二章第二章第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能细胞的基本功能细胞的基本功能 Function of cellFunction of cell 第一节第一节第一节第一节 细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能细胞膜的结构和物质转运功能一、一、一、一、细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述 液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型(fluid mosaic modelfluid mosaic model)以液态脂质双分子层为基架以液态脂质双分子层为基架以液态脂质双分子层为基架以液态脂质双分子层为基架,其间镶嵌有其间
2、镶嵌有其间镶嵌有其间镶嵌有 不同结构和功能的蛋白质不同结构和功能的蛋白质不同结构和功能的蛋白质不同结构和功能的蛋白质 1.1.1.1.脂质双分子层脂质双分子层脂质双分子层脂质双分子层:磷脂磷脂磷脂磷脂、胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇双嗜分子构双嗜分子构双嗜分子构双嗜分子构 成基架成基架成基架成基架,体温条件下具有流动性体温条件下具有流动性体温条件下具有流动性体温条件下具有流动性 2.2.2.2.蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质:分分分分表面蛋白表面蛋白表面蛋白表面蛋白(如如如如:RBC:RBC:RBC:RBC骨架蛋白骨架蛋白骨架蛋白骨架蛋白)和和和和 整合蛋白整合蛋白整合蛋白整合蛋白(载体、通道、离子泵、转
3、运体载体、通道、离子泵、转运体载体、通道、离子泵、转运体载体、通道、离子泵、转运体)3.3.3.3.糖类糖类糖类糖类:与脂质或蛋白与脂质或蛋白与脂质或蛋白与脂质或蛋白结合生成结合生成结合生成结合生成糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白或或或或糖糖糖糖 脂脂脂脂成为抗原决定簇、受体可识别部分成为抗原决定簇、受体可识别部分成为抗原决定簇、受体可识别部分成为抗原决定簇、受体可识别部分二、膜的跨膜物质转运功能二、膜的跨膜物质转运功能 跨膜转运跨膜转运 transmembrane transport:体内各种物质经过细胞膜进出细胞的过程。体内各种物质经过细胞膜进出细胞的过程。转运方式转运方式:单纯扩散单纯扩散 被动
4、转运被动转运 passive transport 易化扩散易化扩散 原发性主动转运原发性主动转运 主动转运主动转运 active transport 继发性主动转运继发性主动转运 出胞和入胞作用出胞和入胞作用膜膜蛋蛋白白介介导导(一一一一)单纯扩散单纯扩散单纯扩散单纯扩散 Simple diffusionSimple diffusion 脂溶性脂溶性脂溶性脂溶性物质由高物质由高物质由高物质由高低浓度侧的净移动。低浓度侧的净移动。低浓度侧的净移动。低浓度侧的净移动。通量通量通量通量(fluxflux):摩尔摩尔摩尔摩尔/cm/cm2 2.秒秒秒秒 扩散扩散扩散扩散 浓度差浓度差浓度差浓度差 膜通
5、透性膜通透性膜通透性膜通透性(脂溶性脂溶性脂溶性脂溶性,分子量分子量分子量分子量,带带带带 电状况电状况电状况电状况)单纯扩散物质：单纯扩散物质：单纯扩散物质：单纯扩散物质：OO2 2、COCO2 2、乙醇、乙醇、乙醇、乙醇、尿素、少量激素、尿素、少量激素、尿素、少量激素、尿素、少量激素、水水水水(还可通过水通道还可通过水通道还可通过水通道还可通过水通道water channelwater channel 即水孔蛋白即水孔蛋白即水孔蛋白即水孔蛋白aquaprinaquaprin来跨膜转运来跨膜转运来跨膜转运来跨膜转运)(二二二二)易化扩散易化扩散易化扩散易化扩散 Facilitated dif
6、fusionFacilitated diffusion 非脂溶性非脂溶性非脂溶性非脂溶性物质借助细胞膜蛋白质物质借助细胞膜蛋白质物质借助细胞膜蛋白质物质借助细胞膜蛋白质(通通通通 道、载体道、载体道、载体道、载体)帮助顺电化学梯度的跨膜转运。帮助顺电化学梯度的跨膜转运。帮助顺电化学梯度的跨膜转运。帮助顺电化学梯度的跨膜转运。特点特点特点特点:由高到低由高到低由高到低由高到低顺浓度差顺浓度差顺浓度差顺浓度差扩散扩散扩散扩散(离子扩散还离子扩散还离子扩散还离子扩散还 与电位差有关与电位差有关与电位差有关与电位差有关)转运蛋白与转运物质间有转运蛋白与转运物质间有转运蛋白与转运物质间有转运蛋白与转运物
7、质间有选择性选择性选择性选择性 转运蛋白的功能转运蛋白的功能转运蛋白的功能转运蛋白的功能受环境因素受环境因素受环境因素受环境因素的影响的影响的影响的影响1.1.经载体的易化扩散经载体的易化扩散 Facilitated diffusion via carrier转运物质转运物质:小分子物质小分子物质,如如GS、AA、核苷酸核苷酸载体：载体：是是贯穿脂质贯穿脂质双层的整双层的整合蛋白。合蛋白。经载体的易化扩散的经载体的易化扩散的特点：特点：顺顺浓度差浓度差转运转运,速度速度比比依溶质物理特依溶质物理特 性预期的性预期的快快;饱和现象饱和现象saturation;结构特异性结构特异性:如对如对GS转
8、运转运,只转运右只转运右 旋旋GS,因为载体是因为载体是D-GS carrier或称或称 glucose transporter;竞争抑制竞争抑制competitive inhibition;2.2.2.2.经通道的易化扩散经通道的易化扩散经通道的易化扩散经通道的易化扩散 Facilitated diffusionFacilitated diffusion via channelvia channel：转运转运转运转运物质物质物质物质:带电离子带电离子带电离子带电离子 离子通道离子通道：是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。水性孔道的膜蛋白。通道的分
9、类通道的分类：化学门控通道化学门控通道 Chemically-gated channel 电压门控通道电压门控通道 Voltage-gated channel机械门控通道机械门控通道 Mechanical-gated channel电压门控通道电压门控通道化学门控通道化学门控通道化学化学化学化学通道的特征通道的特征：离子选择性离子选择性 门控性门控性通道转运的功能特点通道转运的功能特点：转运速率比载体快转运速率比载体快 无饱和现象，无竞争性抑制无饱和现象，无竞争性抑制 通道有不同的功能状态通道有不同的功能状态通道蛋白状态通道蛋白状态：静息、激活、失活：静息、激活、失活(三三三三)主动转运主动转
10、运主动转运主动转运 active transportactive transport 细胞膜通过本身某种细胞膜通过本身某种细胞膜通过本身某种细胞膜通过本身某种耗能耗能耗能耗能过程，过程，过程，过程，借助细胞膜某些借助细胞膜某些借助细胞膜某些借助细胞膜某些蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质的帮助，将的帮助，将的帮助，将的帮助，将非非非非脂溶性脂溶性脂溶性脂溶性物质分子或离子物质分子或离子物质分子或离子物质分子或离子逆电化学梯度逆电化学梯度逆电化学梯度逆电化学梯度差差差差进行的转运。进行的转运。进行的转运。进行的转运。根据转运能量根据转运能量根据转运能量根据转运能量是否直接来源于是否直接来源于是否直接来源于
11、是否直接来源于ATPATPATPATP的不同分为的不同分为的不同分为的不同分为:原发原发原发原发和和和和继发继发继发继发两种主动转运两种主动转运两种主动转运两种主动转运形式。形式。形式。形式。1.1.原发性主动转运原发性主动转运 Primary active transport指细胞指细胞直接利用直接利用代谢产生的能量代谢产生的能量(ATP)(ATP)将物质将物质(通常是带电离子通常是带电离子)逆浓度梯度逆浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运过程。介或电位梯度进行的跨膜转运过程。介导这一过程的膜蛋白称为导这一过程的膜蛋白称为离子泵离子泵(ion pump),),如：如：钠钠-钾泵钾泵 sodium
12、-potassium pump简称钠泵简称钠泵sodium pump,又称又称Na+-K+-ATP酶酶(Na+-K+-ATPase)Primary active transportNa+-K+依赖式依赖式ATP酶（钠泵）酶（钠泵）3Na+(由胞由胞内内向胞向胞外外):2K+(由胞由胞外外向胞向胞内内)NaNaNaNa+-K-K-K-K+依赖式依赖式依赖式依赖式ATPATPATPATP酶酶酶酶由一对由一对由一对由一对和和和和一对一对一对一对亚亚亚亚 单位构成的四联体单位构成的四联体单位构成的四联体单位构成的四联体,水解水解水解水解ATPATPATPATP及与阳及与阳及与阳及与阳离子结合离子结合离
13、子结合离子结合 部位均在部位均在部位均在部位均在亚单位亚单位亚单位亚单位(功能亚单位功能亚单位功能亚单位功能亚单位)。当：当：当：当：细胞内细胞内细胞内细胞内NaNaNaNa+ATP ATP ATP ATP 钠泵钠泵钠泵钠泵激活激活激活激活 细胞外细胞外细胞外细胞外KKKK+ADP+Pi+ADP+Pi+ADP+Pi+ADP+Pi+E E E E 3Na 3Na 3Na 3Na+(移出胞外移出胞外移出胞外移出胞外):2K):2K):2K):2K+（移入胞内）移入胞内）移入胞内）移入胞内）同时逆向转运。同时逆向转运。同时逆向转运。同时逆向转运。钠泵抑制剂钠泵抑制剂钠泵抑制剂钠泵抑制剂:哇巴因哇巴因
14、哇巴因哇巴因ouabainouabain Primary active transport钠泵活动的生理意义钠泵活动的生理意义：细胞内高细胞内高K K+胞内代谢反应所必需；胞内代谢反应所必需；膜内外膜内外K K+、NaNa+浓度差浓度差RPRP、APAP产生前提；产生前提；维持胞质渗透压维持胞质渗透压和和细胞容积的相对稳定；细胞容积的相对稳定；生电性活动生电性活动影响影响RPRP数值；数值；胞外高胞外高NaNa+势能储备：势能储备：GSGS、AAAA继发性主动转运；继发性主动转运；NaNa+-H-H+交换交换,维持胞内维持胞内pHpH稳定；稳定；NaNa+-Ca-Ca2+2+交换交换,维持胞内
15、维持胞内CaCa2+2+浓度稳定；浓度稳定；H H+泵泵(H+-ATP酶酶；H+-K+-ATP酶酶):分布于胃粘膜壁细胞表面，与胃酸分分布于胃粘膜壁细胞表面，与胃酸分泌有关泌有关 CaCa2+2+泵泵(Ca2+-ATP酶酶)：主要分布于主要分布于骨骼肌与心肌细胞内部的肌质网上骨骼肌与心肌细胞内部的肌质网上,与肌肉收缩有关与肌肉收缩有关 其它泵其它泵：Primary active transport2.2.2.2.继发主动转运继发主动转运继发主动转运继发主动转运 (又简称联合转运又简称联合转运又简称联合转运又简称联合转运)secondary active transportsecondary a
16、ctive transport 细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜间接利用间接利用间接利用间接利用钠泵分解钠泵分解钠泵分解钠泵分解ATP ATP ATP ATP 释放的能量释放的能量释放的能量释放的能量 完成的完成的完成的完成的主动主动主动主动转运。转运。转运。转运。即即即即细胞膜利用钠泵分解细胞膜利用钠泵分解细胞膜利用钠泵分解细胞膜利用钠泵分解 ATPATPATPATP 释放的能量所建立起的释放的能量所建立起的释放的能量所建立起的释放的能量所建立起的细胞膜内外细胞膜内外细胞膜内外细胞膜内外NaNaNaNa+浓度差浓度差浓度差浓度差的的的的 势能储备，再由势能储备，再由势能储备，再由势能储备，再由转运体
17、转运体转运体转运体蛋白完成的逆电化学梯蛋白完成的逆电化学梯蛋白完成的逆电化学梯蛋白完成的逆电化学梯 差的跨膜转运。差的跨膜转运。差的跨膜转运。差的跨膜转运。如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸如：小肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞吸 收收收收GSGSGSGS、AAAAAAAA为继发主动转运。介导继发主动转运为继发主动转运。介导继发主动转运为继发主动转运。介导继发主动转运为继发主动转运。介导继发主动转运 的是特殊的转运蛋白的是特殊的转运蛋白的是特殊的转运蛋白的是特殊的转运蛋白转运体转运体转运体转运体 transporte
18、rtransporter 。肾小管上皮细胞对肾小管上皮细胞对GS的转运的转运基侧膜基侧膜钠泵活动钠泵活动Na+浓度势能差浓度势能差管腔膜管腔膜Na+、GS同向转运体同向转运体GS再再易化扩散易化扩散入血入血转运体转运体 transporter：转运体和载体转运体和载体具有相似的转运机具有相似的转运机制，也会出现饱和制，也会出现饱和现象现象同向转运体同向转运体反向转运体反向转运体 （交换体交换体）典型的继发性主动转运典型的继发性主动转运：GS和和AA在小肠粘膜上皮的吸收；在小肠粘膜上皮的吸收；GS和和AA在肾小管上皮的重吸收；在肾小管上皮的重吸收；神经递质在突触间隙被神经末梢神经递质在突触间隙被
19、神经末梢 所重摄取；所重摄取；甲状腺上皮细胞的聚碘过程；甲状腺上皮细胞的聚碘过程；NaNa+-H-H+交换交换,NaNa+-Ca-Ca2+2+交换；交换；(一一)出胞和入胞出胞和入胞 exocytosis and endocytosis Exocytosis:指胞质内的大分子物质指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。分泌物的出胞过程分泌物的出胞过程粗面内质网上合成粗面内质网上合成转移到高尔基体转移到高尔基体修饰，由质膜包裹修饰，由质膜包裹分泌囊泡分泌囊泡移向细胞膜内侧移向细胞膜内侧融合、破裂，分泌融合、破裂，分泌信号信号 Endocytosis：大
20、分子物质或物质团块大分子物质或物质团块借助于细胞膜形成借助于细胞膜形成吞噬泡吞噬泡或或吞饮泡吞饮泡的方式的方式进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。进入细胞的过程，包括吞噬和吞饮。例如：例如：白细胞吞噬细菌、异物等白细胞吞噬细菌、异物等受体介导式入胞过程受体介导式入胞过程被运物与被运物与R结合结合结合部位结合部位膜内陷、离断膜内陷、离断胞质内形成吞饮泡胞质内形成吞饮泡R与转运物质分离与转运物质分离只含只含R的小泡与膜结合的小泡与膜结合如如:结合结合FeFe2+2+的运铁蛋白的运铁蛋白 低密度脂蛋白的入胞低密度脂蛋白的入胞再再循循环环第二节第二节第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功
21、能细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能掌握内容：细胞的跨膜信号转导掌握内容：细胞的跨膜信号转导掌握内容：细胞的跨膜信号转导掌握内容：细胞的跨膜信号转导 通道蛋白完成的跨膜信号转导通道蛋白完成的跨膜信号转导通道蛋白完成的跨膜信号转导通道蛋白完成的跨膜信号转导 化学门控化学门控化学门控化学门控,电压门控电压门控电压门控电压门控,机械门控机械门控机械门控机械门控 蛋白和膜的效应器酶组成的蛋白和膜的效应器酶组成的蛋白和膜的效应器酶组成的蛋白和膜的效应器酶组成的 跨膜信号转导跨膜信号转导跨膜信号转导跨膜信号转导 酪氨酸激酶受体完成的跨膜酪氨酸激酶受体完成的跨膜酪氨酸激酶受体完成的跨膜酪氨酸激酶受
22、体完成的跨膜 信号转导信号转导信号转导信号转导一、跨膜信号转导的概念和特征一、跨膜信号转导的概念和特征（一）概念：（一）概念：（一）概念：（一）概念：各类刺激信号通过改变靶细胞各类刺激信号通过改变靶细胞各类刺激信号通过改变靶细胞各类刺激信号通过改变靶细胞 膜上的蛋白质构型，从而引起膜上的蛋白质构型，从而引起膜上的蛋白质构型，从而引起膜上的蛋白质构型，从而引起 靶细胞功能改变的过程。靶细胞功能改变的过程。靶细胞功能改变的过程。靶细胞功能改变的过程。这一过程也可理解为跨膜信号这一过程也可理解为跨膜信号这一过程也可理解为跨膜信号这一过程也可理解为跨膜信号 传递。传递。传递。传递。（二）跨膜信号转导的
23、特征：（二）跨膜信号转导的特征：（二）跨膜信号转导的特征：（二）跨膜信号转导的特征：1.1.1.1.各类刺激信号只改变膜结构中一种或各类刺激信号只改变膜结构中一种或各类刺激信号只改变膜结构中一种或各类刺激信号只改变膜结构中一种或 数种蛋白质分子结构，从而将细胞外数种蛋白质分子结构，从而将细胞外数种蛋白质分子结构，从而将细胞外数种蛋白质分子结构，从而将细胞外 的信息转变成细胞内的信息，这一信的信息转变成细胞内的信息，这一信的信息转变成细胞内的信息，这一信的信息转变成细胞内的信息，这一信 息引发细胞功能变化。息引发细胞功能变化。息引发细胞功能变化。息引发细胞功能变化。2.2.2.2.体内需要转导的
24、信号数，接受信号的体内需要转导的信号数，接受信号的体内需要转导的信号数，接受信号的体内需要转导的信号数，接受信号的 靶细胞种类以及引发的功能变化都是靶细胞种类以及引发的功能变化都是靶细胞种类以及引发的功能变化都是靶细胞种类以及引发的功能变化都是 多样的，但它们的转导过程仅限少数多样的，但它们的转导过程仅限少数多样的，但它们的转导过程仅限少数多样的，但它们的转导过程仅限少数 途径。途径。途径。途径。二、几种主要的跨膜信号转导方式二、几种主要的跨膜信号转导方式二、几种主要的跨膜信号转导方式二、几种主要的跨膜信号转导方式 (一）通过通道蛋白质完成的跨膜信号一）通过通道蛋白质完成的跨膜信号一）通过通道
25、蛋白质完成的跨膜信号一）通过通道蛋白质完成的跨膜信号 转导（三类通道）转导（三类通道）转导（三类通道）转导（三类通道）1.1.1.1.化学门控通道：化学门控通道：化学门控通道：化学门控通道：化学物质（递质、激素）化学物质（递质、激素）化学物质（递质、激素）化学物质（递质、激素）膜上膜上膜上膜上 通道型受体蛋白通道型受体蛋白通道型受体蛋白通道型受体蛋白形成通道、允形成通道、允形成通道、允形成通道、允 许离子通过，故称促离子型受体。许离子通过，故称促离子型受体。许离子通过，故称促离子型受体。许离子通过，故称促离子型受体。2.2.2.2.电压门控通道蛋白电压门控通道蛋白电压门控通道蛋白电压门控通道蛋
26、白 改变膜电位改变膜电位改变膜电位改变膜电位通道型蛋白质构型改变通道型蛋白质构型改变通道型蛋白质构型改变通道型蛋白质构型改变 通道开、相应离子易化扩散通道开、相应离子易化扩散通道开、相应离子易化扩散通道开、相应离子易化扩散 3.3.3.3.机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞机械门控通道蛋白：存在内耳毛细胞 内耳淋巴液振动内耳淋巴液振动内耳淋巴液振动内耳淋巴液振动毛细胞受切向力弯毛细胞受切向力弯毛细胞受切向力弯毛细胞受切向力弯 曲曲曲曲通道开通道开通道开通道开离子易化扩散离子易化扩散离子易化扩散离子易化扩散毛细胞毛细胞毛细胞毛细胞 兴
27、奋（兴奋（兴奋（兴奋（ApApApAp）沿神经传至听中枢沿神经传至听中枢沿神经传至听中枢沿神经传至听中枢（二）由膜的特异性受体蛋白、蛋白（二）由膜的特异性受体蛋白、蛋白（二）由膜的特异性受体蛋白、蛋白（二）由膜的特异性受体蛋白、蛋白 和膜的效应器酶组成的跨膜信号和膜的效应器酶组成的跨膜信号和膜的效应器酶组成的跨膜信号和膜的效应器酶组成的跨膜信号 转导系统转导系统转导系统转导系统 1.1.1.1.激素结合膜上激素结合膜上激素结合膜上激素结合膜上GGGG蛋白耦联蛋白耦联蛋白耦联蛋白耦联 受体受体受体受体 亚单位结合亚单位结合亚单位结合亚单位结合GTPGGTPGGTPGGTPG蛋白蛋白蛋白蛋白(+)
28、(+)(+)(+)2.2.2.2.蛋白蛋白蛋白蛋白(+)(+)(+)(+)(膜效应器酶膜效应器酶膜效应器酶膜效应器酶)腺苷腺苷腺苷腺苷 酸环化酶酸环化酶酸环化酶酸环化酶(+)(+)(+)(+)3.(3.(3.(3.(细胞内细胞内细胞内细胞内)ATP ATP ATP ATP cAMPcAMPcAMPcAMP(第二信使第二信使第二信使第二信使)蛋白耦联受体也称促代谢性受体，蛋白耦联受体也称促代谢性受体，蛋白耦联受体也称促代谢性受体，蛋白耦联受体也称促代谢性受体，效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷效应器酶除腺苷酸环化酶外，还有磷脂酶；脂酶
29、；脂酶；脂酶；第二信使除第二信使除第二信使除第二信使除cAMPcAMPcAMPcAMP外还有外还有外还有外还有IPIPIPIP3 3 3 3（三磷酸三磷酸三磷酸三磷酸肌醇）、肌醇）、肌醇）、肌醇）、DGDGDGDG（二酰甘油）、钙离子等二酰甘油）、钙离子等二酰甘油）、钙离子等二酰甘油）、钙离子等(三三三三)由酪氨酸激酶受体完由酪氨酸激酶受体完由酪氨酸激酶受体完由酪氨酸激酶受体完 成的跨膜信号转导成的跨膜信号转导成的跨膜信号转导成的跨膜信号转导 肽类激素肽类激素肽类激素肽类激素 结合膜受体蛋白膜外肽段结合膜受体蛋白膜外肽段结合膜受体蛋白膜外肽段结合膜受体蛋白膜外肽段 细胞因子细胞因子细胞因子细胞
30、因子 膜内肽段激活膜内肽段激活膜内肽段激活膜内肽段激活 激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：激活的膜内肽段有磷酸激酶活性：(1)(1)(1)(1)使肽段中酪氨酸残基磷酸化使肽段中酪氨酸残基磷酸化使肽段中酪氨酸残基磷酸化使肽段中酪氨酸残基磷酸化 (2)(2)(2)(2)使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化使胞内蛋白质酪氨酸残基磷酸化 磷酸化使细胞功能改变磷酸化使细胞功能改变磷酸化使细胞功能改变磷酸化使细胞功能改变 以上分别为已确定的三种类型的跨以上分别为已确定的三种类型的跨以上分别为已确定的三种
31、类型的跨以上分别为已确定的三种类型的跨 膜信号转导。膜信号转导。膜信号转导。膜信号转导。第三节第三节第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象细胞的生物电现象细胞的生物电现象 bioelectric phenomenon of cellbioelectric phenomenon of cell 掌握内容：掌握内容：掌握内容：掌握内容：细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电 静息电位和动作电位及其产生机制静息电位和动作电位及其产生机制静息电位和动作电位及其产生机制静息电位和动作电位及其产生机制 兴奋的引起、阈值、局部电位、阈兴奋的引起、阈值、局部电
32、位、阈兴奋的引起、阈值、局部电位、阈兴奋的引起、阈值、局部电位、阈 电位和锋电位电位和锋电位电位和锋电位电位和锋电位 兴奋在同一细胞上传导的机制兴奋在同一细胞上传导的机制兴奋在同一细胞上传导的机制兴奋在同一细胞上传导的机制一、组织的兴奋和兴奋性一、组织的兴奋和兴奋性一、组织的兴奋和兴奋性一、组织的兴奋和兴奋性(P33)(P33)(P33)(P33)Excitation&excitability of tissueExcitation&excitability of tissue (一一一一)刺激和反应刺激和反应刺激和反应刺激和反应 1.1.1.1.刺激刺激刺激刺激stimulationstim
33、ulation：细胞和组织所处的细胞和组织所处的细胞和组织所处的细胞和组织所处的 内外环境的变化。内外环境的变化。内外环境的变化。内外环境的变化。刺激的刺激的刺激的刺激的形式形式形式形式：物理物理物理物理 化学化学化学化学 机械等机械等机械等机械等 刺激的刺激的刺激的刺激的三要素三要素三要素三要素：强度；持续时间；强强度；持续时间；强强度；持续时间；强强度；持续时间；强 度度度度-时间变化率时间变化率时间变化率时间变化率(方波刺激时不变方波刺激时不变方波刺激时不变方波刺激时不变)阈阈阈阈强度强度强度强度(阈值阈值阈值阈值)threshold intensitythreshold intensi
34、ty (valuevalue):刺激的刺激的刺激的刺激的持续时间固定持续时间固定持续时间固定持续时间固定,引起引起引起引起 细胞或组织发生反应细胞或组织发生反应细胞或组织发生反应细胞或组织发生反应(产生产生产生产生APAPAPAP)的最小的最小的最小的最小 刺激强度刺激强度刺激强度刺激强度 阈刺激阈刺激threshold stimulus:具有具有阈强阈强 度度的刺激的刺激 2.2.反应反应response:可兴奋组织或细胞对刺可兴奋组织或细胞对刺 激所发生的应答。激所发生的应答。兴奋兴奋excitation 抑制抑制inhibition(二二)可兴奋细胞或组织和兴奋性可兴奋细胞或组织和兴奋性
35、 1.1.可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织excitable cell or tissue:受刺激后能产生反应受刺激后能产生反应(即即AP)的的 细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细 胞或组织属于此类。胞或组织属于此类。2.2.2.2.兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性 excitabilityexcitability:可兴奋组织、细胞对刺激发生反应可兴奋组织、细胞对刺激发生反应可兴奋组织、细胞对刺激发生反应可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即即即即产生产生产生产生 动作电位动作电位动作电位动作电位)的能力。的能力。的能力。的能力。衡量兴奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标衡量兴
36、奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标阈值阈值阈值阈值 ExcitabilityExcitability 阈上刺激阈上刺激阈上刺激阈上刺激 supraliminal stimulussupraliminal stimulus 阈下刺激阈下刺激阈下刺激阈下刺激 subthresholdsubthreshold stimulus stimulus1 1 1 1threshold intensity threshold intensity 二、细胞膜的被动电学特性二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外细胞膜脂质双层将细胞内外 液隔开液隔开,类似于平行板电容器。类似
37、于平行板电容器。2.细胞膜电学特性细胞膜电学特性:细胞膜细胞膜具有具有膜电容膜电容Cm:较大，约较大，约1F/cm2膜电阻膜电阻Rm:可变可变,与通道及转运体数目有关与通道及转运体数目有关；Rm倒数倒数即即膜电导膜电导Gm=带电离子通透性带电离子通透性细胞膜通道开放细胞膜通道开放带电离子跨膜移动带电离子跨膜移动相相 当于电容器充电或放电当于电容器充电或放电可产生电位差可产生电位差即即 跨膜电位跨膜电位 transmembrane potential,Em因此因此电学特性可用电学特性可用并联的阻容耦合电路并联的阻容耦合电路来描述来描述3.3.电紧张电位电紧张电位electrotonic pote
38、ntial 随距刺激原点距离的增加而膜电随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称位呈指数衰减的电位变化称电紧张电电紧张电位。位。该电位是由膜的固有电学特性决该电位是由膜的固有电学特性决定的定的,其产生过程中没有离子通道的其产生过程中没有离子通道的激活激活,也无膜电导的改变。也无膜电导的改变。三、静息电位及其产生机制三、静息电位及其产生机制(P24)(一一)静息电位静息电位Resting potential，RP 细胞在未受刺激时细胞在未受刺激时(静息状态下静息状态下),存在于细存在于细胞膜内外的电位差胞膜内外的电位差。1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪
39、器显记录仪器显 现一个突然的电位跃变；现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的直流电位；静息电位是一个稳定的直流电位；3.范围范围:-10mV-100mV(随细胞种类而不同随细胞种类而不同);极化极化(polarization):):外正内负外正内负 去极化去极化(depolarization):):|RP|RP|值减小值减小 超极化超极化(hyperpolarization):):|RP|RP|值增大值增大 反极化反极化(reversepolarization):):去极到正值去极到正值 复极化复极化(repolarization):):去极后向去极后向RPRP恢复恢复 超射超射(ov
40、ershoot):):膜电位高于膜电位高于0 0电位部分电位部分(二二)静息电位产生机制静息电位产生机制1.1.生物电活动的基础生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布子不均衡分布:胞外胞外NaNa+胞内胞内NaNa+,胞内胞内KK+胞外胞外KK+2.2.离子扩散与离子平衡电位：离子扩散与离子平衡电位：扩散驱动力：浓度差和电位差扩散驱动力：浓度差和电位差 膜通透性：安静状态下膜通透性：安静状态下,膜主要对膜主要对K K+通透通透 扩散平衡：电位差扩散平衡：电位差=浓度差浓度差,驱动力驱动力=0 0 根据根据NernstNernst公式可计算出公式可计算出离子平衡电
41、位离子平衡电位 钠平衡电位钠平衡电位(+50+70mV)离子平衡电位离子平衡电位 ion equilibrium potential 钾平衡电位钾平衡电位(-90-100mV)离子平衡电位计算公式离子平衡电位计算公式NernstNernst方程：方程：(环境温度为环境温度为2727时，教材为时，教材为29.229.2)K+oEK=59.5 log(mV)K+i 膜主要对膜主要对膜主要对膜主要对K K K K+通透通透通透通透细胞内外细胞内外细胞内外细胞内外K K K K+势能差势能差势能差势能差K K K K+经通道易化扩散经通道易化扩散经通道易化扩散经通道易化扩散扩散出的扩散出的扩散出的扩散
42、出的K K K K+形成阻形成阻形成阻形成阻碍碍碍碍K K K K+继续扩散的电继续扩散的电继续扩散的电继续扩散的电场力场力场力场力K K K K+的浓度差动力和的浓度差动力和的浓度差动力和的浓度差动力和电场力阻力平衡电场力阻力平衡电场力阻力平衡电场力阻力平衡静息电位静息电位Resting Potential:NernstNernst公式公式公式公式(环境温度为环境温度为环境温度为环境温度为27272727时时时时)E EKK=59.5 log=59.5 log(mVmV)RPRP相当于相当于E EK K，但实测值总是小但实测值总是小于于NernstNernst公式的计算值，原因公式的计算值，
43、原因是是静息静息时，细胞膜对时，细胞膜对NaNa+等离子等离子也存在也存在一定一定的的通透性通透性 K+o K+i影响影响RPRP因素因素：胞内、外的胞内、外的 K+:K+o与与 K+i的差值决定的差值决定EK，K+o EK 膜对膜对K+、Na+通透性通透性:K+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于EK Na+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平泵的活动水平Resting Potential四、动作电位及其产生机制四、动作电位及其产生机制(一一)动作电位动作电位Action potential,AP 1.在在RP基础上，细胞受到一个适当基础上，细
44、胞受到一个适当(不不 小于小于阈值阈值)刺激时，其膜电位所发生的刺激时，其膜电位所发生的 一次一次可扩布、可扩布、迅速的、短暂的波动。迅速的、短暂的波动。实质：实质：是膜电位在是膜电位在RP基础上发生的一基础上发生的一 次次可扩布、可扩布、快速的倒转和复原；是细胞快速的倒转和复原；是细胞 兴奋的本质表现。兴奋的本质表现。2.动作电位的波形动作电位的波形:升支升支(去极化相去极化相)降支降支(复极化相复极化相)锋电位锋电位 spike potential 后电位后电位 负后电位负后电位 negative after-potential 正正后电位后电位 positive after-potent
45、ial 1.离子跨膜流动的电化学驱动力离子跨膜流动的电化学驱动力 电化学驱动力电化学驱动力=E Em-E E离子离子 =*动力动力为负值时为负值时：推动正电荷流入胞推动正电荷流入胞(内向内向 电流电流 inward current,如如Na+,Ca2+内流内流)*动力动力为正值时为正值时：推动正电荷出胞推动正电荷出胞(外向电外向电 流流outward current,如如K+外流外流,Cl-内流内流)RP条件下条件下，Na+受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力(二二)动作电位的产生机制动作电位的产生机制 Na+=-130mV K+=+20mV2.2.动作电位期间动作电位期间Gm的变化的变化
46、 用电压钳用电压钳(voltage clamp,固定膜电位固定膜电位,测量测量膜电流膜电流)技术的研究结果表明技术的研究结果表明:动作电位期间动作电位期间,膜膜GNa首先增加首先增加,随即又衰减随即又衰减,在其衰减的同时在其衰减的同时GK增大。增大。3.3.Gm变化的机制是离子通道的活动变化的机制是离子通道的活动 膜片钳膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜，钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。记录单个通道离子电流的技术。膜膜片片钳钳技技术术用膜片钳技术研究的用膜片钳技术研究的结果说明结果说明：膜电导变：膜电导变化的实质是实质是膜上化的实质是实质是膜上离子通道随机开放离子通道随机
47、开放和关闭和关闭的总和效应的总和效应AP期间的离子通道期间的离子通道ion channels活动：活动：膜片钳的实验研究表明，膜片钳的实验研究表明，AP期间期间有有两种离子通道活动：两种离子通道活动：NaNa+通道：通道特异性阻断剂通道：通道特异性阻断剂 河豚毒河豚毒(tetrodotoxin,TTX)K K+通道：通道特异性阻断剂通道：通道特异性阻断剂 四乙铵四乙铵(tetraethylammonium,TEA)刺激后刺激后刺激后刺激后,膜对膜对膜对膜对NaNaNaNa+通透通透通透通透 膜内外膜内外膜内外膜内外NaNaNaNa+势能贮备势能贮备势能贮备势能贮备 NaNaNaNa+经通道易化
48、扩散经通道易化扩散经通道易化扩散经通道易化扩散扩散的扩散的扩散的扩散的NaNaNaNa+抵消膜内抵消膜内抵消膜内抵消膜内负电位负电位负电位负电位,形成正电位形成正电位形成正电位形成正电位直至正电位增加到足以直至正电位增加到足以直至正电位增加到足以直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的对抗由浓度差所致的对抗由浓度差所致的对抗由浓度差所致的NaNaNaNa+内流内流内流内流Action Potential：APAP的超射值等于的超射值等于NaNa+平衡电位平衡电位(+50+70mV)NaNaNaNa+通道通道通道通道去极化去极化去极化去极化激活激活激活激活失活失活失活失活恢复恢复恢复恢复Actio
49、n Potential：升支升支NaNa+通道激活开放通道激活开放,Na,Na+内流形成内流形成APAP上升支上升支Action Potential:降支降支K K+通道激活通道激活开放开放,K,K+外流外流形成形成APAP下降支下降支K K+通道通道关闭关闭激活激活 小结小结AP的形成的离子基础的形成的离子基础：升支升支:Na+内流；内流；降支降支:K+外流；外流；静息水平静息水平:Na+-K+泵活动泵活动,离子恢复静息离子恢复静息 时的分布状态；时的分布状态；负后电位负后电位(后去极化后去极化,after depolarization):复极复极 时时外流外流的的K+蓄积在膜外蓄积在膜外,
50、阻碍了阻碍了K+外流；外流；正后电位正后电位(后超极化后超极化,after hyperpolarization):生生 电性钠泵作用的结果电性钠泵作用的结果AP的特点的特点：“全或无全或无”all or none：幅度不随幅度不随 刺激强度增加而增大刺激强度增加而增大 可传播性可传播性:不减衰传导不减衰传导(幅度波形不变幅度波形不变)有不应期有不应期:因而因而锋电位之间不发生锋电位之间不发生 融合或叠加融合或叠加4.动作电位的引起动作电位的引起(1)(1)局部兴奋及其向锋电位的转变局部兴奋及其向锋电位的转变 阈下弱刺激阈下弱刺激电紧张电位电紧张电位刺激稍刺激稍加强加强去极化电紧张电位去极化电紧