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1、维生素维生素E E的发展史的发展史 维生素E又名生育酚(Tocopherol，T)。1920，Mattill等报道，大鼠补Fe、Cu的 牛奶酵母，正常生长，不能正常繁殖1922，Evans等，怀孕白鼠日粮，缺脂溶性物质，胚胎死亡或被吸收，叫做“X”因子从植物中提取出脂溶性物质，可维持雌鼠、1926，Evans等，雄鼠繁殖，确认为维E1931，FeCI3破坏日粮中维E，鸡患脑软化症1936，Evans等，小麦胚芽中分离 出 生育酚、生育酚1937，Evans，-生育酚19381938，FernholzFernholz阐明了生育酚结构19381938，Karrer,Karrer,合成了生育酚结构6
2、060年代，年代，发现了生育三酚结构。维生素维生素E对水生动物的营养意义对水生动物的营养意义 维E与水产动物机体的代谢、抗氧化功能、免疫功能、抗病力、繁殖功能有着密切的关系。维E缺乏可致动物机体的代谢障碍，从而表现生长不良、发育迟缓、抗病能力、繁殖能力下降甚至死亡等症状。1 1、维生素、维生素E E的理化性质的理化性质 维E在自然界有8 种存在形式，按其结构可分为生生育酚育酚和生育三烯酚生育三烯酚两大类，它们分别是生育酚：生育酚(T)生育酚(T)生育酚(T)生育酚(T)生育三烯酚生育三烯酚：生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)生育三烯酚(T3)图1、维生素E的结构通式 生育酚
3、的特点生育酚的特点通常以生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究。生育酚有天然的（d-T)、合成的(dl-T)。使用较多的是生育酚乙酸酯和生育酚琥珀酸酯。1mg的dlT生育酚乙酸酯被定义为1个国际单位(IU)。維生素維生素E E的理化性质的理化性质維生素E为一种淡黃色油性物質，易溶于脂肪，对热、酸稳定；保护其它易被氧化的物质，如维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化；高溫、碱性、光照、矿物质如Cu、Fe等存在的条件下更易被氧化；植物油 是各种生育酚的主要来源。-生育酚主要存在于棉籽油中。生育酚、-生育酚和-生育酚在各种植物油中都不同程度的存在。2、维生素E的来源动物油脂中生育酚含量明显少于植
4、物油。牛油、羊油和猪油中生育酚含量分别为6.4mg/kg;8.6 mg/kg;4.5 mg/kg，生育酚比例分别为90.7,94.6,69.8%，鸡油中相对较多，但也不超过11mg/kg，生育酚比例则低于58%；鱼油中生育酚含量较为丰富，如鲑鱼和鳕鱼油中生育酚含量高达200mg/kg3 3、维生素、维生素E E在水产动物中的生理功能在水产动物中的生理功能3.13.1 维生素维生素E E在水产动物体内作为抗氧化剂在水产动物体内作为抗氧化剂维E能保护细胞膜和亚细胞膜，如紅血球膜、线粒体膜及內胞浆网状膜，免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成（Murai等，1974）。维E还可防止肠道内维
5、生素A、胡萝卜素以及B族维生素的氧化，避免出现白肌病或肌肉萎缩、脂肪炎及脂肪肝等（Gatlin等，1992）。Bai等，1993报道：維生素E会影响魚屠宰后肌肉的氧化性，以添加240mg維 E/kg 饵料饲养6周，或維E 1,000 mg/kg 饵料饲养2周即可有效改善魚宰后肌肉的氧化稳定性。Baker,1999报道：维E可保护鲑鱼、鲇鱼、鲶鱼和红海编鱼鱼肉免受脂质过氧化作用，从而延长其货架寿命。VCVC和和VEVE协同抗氧化协同抗氧化VCVC使组织中已氧化的使组织中已氧化的VEVE再生再生ROO*ROO*ROOROOH HVC(VC(红色红色)VC(Ox)+VC(Ox)+-TocToc 3.
6、23.2 维生素维生素E E是体内游离基的清除剂是体内游离基的清除剂细胞膜的多不饱和双键极不稳定，易发生膜脂质过氧化链式反应，形成较多的游离基和过氧化氢物，而维E则能阻止此反应的进行。3.3 3.3 提高免疫功能提高免疫功能。维E缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。摄取維E有助于防止維生素A被氧化。Blazer,1984报道：当用缺乏维E的饵料饲养虹鳟1217周，其对绵羊红细胞和细菌(Yruckeri)的免疫力下降，某些非特异性免疫机制，如巨噬细胞的吞噬作用也因维E缺乏而削弱。细川（1985）维E添加需要量的0一50倍，对魳进行21d的饲喂，然后使它们感染鱼败
7、血性巴斯德菌，一周后添加需求量维E的组，成活率为20；维E添加量提高2或5倍组，成活率分别提高62及73。但添加量超过5倍以上，不仅没有出现更好的结果，反而成活率下降。由此表明，超过需要量一定浓度（5倍以下）的维E、能增加抗菌作用，但超过5倍以上，即失去效果。但Lall等(1988)研究表明，大西洋鲑对疖疮病的非特异性抵抗力、抗体水平及血清补体反应的杀菌能力与日粮维E含量(0250mgkg)无关。注射灭活菌(A.Salmonicida)的试验鱼，一个月后的体液免疫与补体反应在日粮处理问也末见差异。周显清等（2004）报道，在中华鳖幼鳖饵料中添加 2500mgkg维生素C和250mgkg的维生素
8、E，除了血清补体C4外，维生素C和E合用对中华鳖幼鳖的非特异性免疫功能有明显的协同促进作用，能达到中华鳖的最佳免疫效果。2023/1/918维 生 素E 和 鲶 鱼 的 免 疫 应 答没有接种没有接种接接 种种 3.43.4增强水产动物机体抗病菌的作用增强水产动物机体抗病菌的作用 研究表明，维E能有效地防治鳗鲡水霉病；防治中华鳖幼鳖毛霉病、肤霉病、细囊病等；在黄条魳饲料中添加维生素E，可改善其的健康状况、提高摄食量等。稻叶(1964)指出，在虹鳟饵料中添加维E投喂，虹蹲的死亡率由20下降到1以下。川律等(1964)指出，使用维生素E预防虹鳟因食用变质油脂而发生的疾病的效果非常明显。桥本等人报道
9、，在鲤鱼瘦背病是由于食用氧化油脂引起的，维生素E有良好的防止效果。村上认为，鲤鱼投喂过多的蚕蛹，也会发生瘦背病，但一旦加入维生素E，发病的几率就会大大减少。3.53.5维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩 渡边等(1973，1977)研究了鲤鱼对维E的缺乏症，结果表明，不添加维E组约有68的鱼开始发病，并且病鱼肌肉水分的含量非常高，蛋白质含量有减少的趋势，肌肉纤维萎缩等，而添加维E组则没有此现象发生。周震等（2004）用鲤鱼实验表明，鲤鱼缺乏维E（饵料中添加量低于100mg/kg），鲤鱼表现营养性肌病和白肌病。鲱鱼肉深色肌的颜色变化受日粮维生素E影响Vitamin E
10、300 ppmControl 对照组Vitamin E 100 ppmVitamin E 600 ppm维生素E（dl-生育酚醋酸酯）患维生素E缺乏症的大西洋鲑的背肌横切面，表现出肌束清晰度丧失正常大西洋鲑的背肌横切面300 600DietaryDietary vit.E vit.ETBARSTBARSmol MDA/kg tissue维生素E对鳟鱼肉质的影响3.6 3.6 维生素维生素E E与鱼类的繁殖性能与鱼类的繁殖性能在大量必需营养成分中，与动物生殖腺发育关系最密切的是维E，对鱼类的产卵生理及卵质等，起着重要的作用。竹内等(1981)在香鱼产卵前3个月，用不同维E含量饵料(1239mg)
11、进行饲喂，从鱼体的维E分布，受精率，孵化率、鱼仔成活率等，考查维E的需求量。结果表明，对照组亲鱼全部产卵，而低维E组，有13的亲鱼不产卵，而且卵的孵化率和鱼仔的成活率均低。结果见表1。饲料中维生素E (mg/100g)*受精率*孵化率鱼仔成活率1.043.4210.5739.1446.659.061.363.216.446.336.739.142.672.163.377.7表表1 1、不同维、不同维E E含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率 在鲤鱼中，也证实了维E在鱼类成熟、产卵方面的重要性。报告称，维E对鲤的生殖腺成熟有较大影响。用缺少维E的饲料饲养17个月，鲤鱼
12、亲鱼的生殖腺重量及生殖腺重量比(GSl)，对照组为68.1及14.1，而缺维E的试验组为6.3及3.3，见表2。同时，缺维E组的卵巢，水分含量明显增高，蛋白质与脂质含量下降。在磷脂质方面，对照组为5.6，试验组仅为1.8，表明卵巢中磷脂质的减少与卵细胞发育障碍方关。维E与真鲷卵质也有关。产卵前，在饲料里添加高浓度(200mg100g饲料)的维E，可使卵质得到改善。卵巢重量(g)性体指数对照组123试验组（缺VE）12348.768.587.16.011.02.09.612.620.12.07.30.7表表2 2、维、维E E对鲤鱼性成熟的影响对鲤鱼性成熟的影响 4 4、水产动物维生素水产动物维
13、生素E E缺乏症缺乏症鱼类维生素E缺乏症的常见症状相似：白肌纤维萎缩和坏死症状的肌肉营养不良引起渗出液（毛细血管渗透性增加）外流积累而出现的心脏、肌肉和其他组织水肿贫血，红细胞生成受阻，褪色和肝脏细胞蜡样色素沉着报道称虹鳟、河鲶产生严重抽筋、死亡率增加、生长不良，肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血等症狀，严重者导致死亡。大鳞鲑魚产生眼球突出、腹水、紅血球脆弱、红细胞大小不一，貧血、鳃丝呈棍棒狀、心脏內膜炎、胰脏有蜡样色素沉积、生长受阻，腹水，肌肉营养不良，脂质氧化，体液增多，色素减退。斑点叉尾鮰生长不良，死亡率高，肌肉营养不良，渗出性素质，色素减退，脂肪肝鲤鱼生长不良，产生瘦脊病、肌肉纤维萎
14、缩且排列不規則、产生贫血，必须为红细胞数和血红蛋白含量降低，眼球突出，脊柱前凸，肌肉营养不良，肾、胰脏退化草魚产生瘦脊病、脊柱前弯红鳍东方鲀生长不良，肌肉退化。蓝色罗非鱼 缺乏维E時，則有肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血。水产动物对維生素E缺乏症狀见表3 品 种缺乏症资料来源虹鳟(Salmo gairdneri)大西洋鲑魚(Salmo salar)成活及生长降低、贫血、腹水、红血球不成熟(即异形紅血球症)、红血球形狀易变(即紅血球大小不等現象)、紅血球脆弱及断裂、营养性的肌肉萎缩、身体水分升高(及渗出性素质)、脂质过氧化现象Watanabe et al.,1970b;Hamre and L
15、ie,199518河鲶(Ictalurs punctatus)渗出性素质、色素减退、脂肪肝、贫血、死亡、生长差、肌肉萎缩Wilson et al.,198419蓝色罗非魚(Oreochromis aureus)肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血Roem et al.,1990b20大鳞鲑魚(Oncorhynchus tshawytscha)眼球突出、腹水、红血球脆弱、鳃丝呈棍棒状、胰脏有蜡样沉积Woodall et al.,1964鲤 魚(Cyprinus carpio)草 魚(Ctenopharyngodon idellus)肌肉萎缩、死亡、生长差、突眼症、脊椎弯症、肾细胞退化、胰细胞退化
16、产生瘦脊病、脊柱前弯Watanabe et al.,1970b；周震等，2004(Takeuchi et al.,1992)表表3 3、水产动物缺乏维生素、水产动物缺乏维生素E E的症狀的症狀鲤鱼脊柱弯曲瘦背突眼竖鳞白 肌肌肉横切面肝 血 栓肝细胞水肿变性肌肉结缔组织增生5 5 水产动物对维生素水产动物对维生素E E的需要量及的需要量及其影响因素其影响因素5.1 5.1 常见水产动物维生素常见水产动物维生素E E的需要量（的需要量（见表见表4 4）品 种 推荐值资料来源大西洋鲑太平洋鲑鲑、鳟鱼类虹鳟 斑点叉尾鮰 鲷 鱼鲤 鱼 鲤鱼、鲶鱼、罗非 鱼鳗 鱼黄条魳 蓝色罗非鱼 尼罗罗非鱼 斑节对虾
17、中华鳖 四大家鱼 中国对虾 虾 类 35IU30IU4050IU50IUkg300500mgkg30IU25IU100IU50IU50IU25IU50IU50IU150300 IU100IU100IU100300 IU100150 IU119IU25IU50100IU50IU200 IU150 IU1062 IU360440 IU100200 IU Lall等，1988Wooda11等，1964Halver，1972 21NRC,1993 22罗氏公司推荐标准(第二版)Wooda11等，1964Hung等，1980 23Watanabe Cowey等，1983 24NRC,1993Murai等
18、，1974Wilson等，1984NRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)Watanabe等，1970bNRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)罗氏公司推荐标准(第二版)Shimeno，199125Roem等，1990Satoh等，1987 26NRC,1993Kanazawa，1985 27张阳军等，1999 10上海水产研究所，1982 10陈四清等，1993 28罗氏公司推荐标准(第二版)5.2 5.2 影响水产动物维生素影响水产动物维生素E E需要量的因素需要量的因素水产动物对维生素E的需要量受许多因素的影响，包括:品种、生理阶段；饵料中脂肪含量、脂肪类型、脂肪氧化程度、不饱和脂肪
19、酸含量；以及其他抗氧化因子；饵料中其它营养素如维C、矿物元素（铜、铁等）；饲养模式、水质、气候条件等。5.2.1 5.2.1 品种、生理阶段品种、生理阶段 从表4可见，不同品种的鱼对维E的需要量不一样，如四大家鱼为1062 IU，而鲤鱼为100IU，中国对虾可达360440IU。魚苗对維生素E的需要量比成鱼要高。因为维C、维E的协同作用有益于性腺的发育，故亲鱼对维E需要也较高。5.2.2 5.2.2 饵饵料料中中脂脂肪肪含含量量、类类型型、氧氧化化程程度度、不不饱饱和脂肪酸含量和脂肪酸含量Cowey 等人指出，以魚油为饲料中脂肪来源時，虹鳟最适維E需要量为5IU/kg 饵料，而当提高饵料脂肪含
20、量为15%后，最适維生素E需求量为10IU/kg 饵料。杂交罗非鱼在以玉米油和鳕鱼肝油(1:1)混合油，作为饵料脂肪來源，其中的玉米油富含n-3脂肪酸，而魚油具有高度不饱和脂肪酸，以符合罗非鱼对必需脂肪酸的需求，結果发现5%油脂为符合最低需求的添加量；而添加量為12%時，則可达魚体的最大生长。Shiau 研究，发现在5%及12%油脂添加量下，杂交罗非鱼对維生素E的需求分別為39.21及68.67 mg/kg饵料，表明在不同的脂肪添加量下，魚体对維E的需求也会随之改变。对罗非鱼而言，饵料脂肪的多少与維生素E的需求呈正相关性，当饵料中每提高1%脂肪時，其维E需要量就必须增加57 mg/kg 饵料。
21、5.2.35.2.3其它营养素如维其它营养素如维C C、矿物元素矿物元素 Hsu(1998b)针对草虾体內維生素C及維生素E之間的交互作用做進一步的研究，发现当添加維生素C(C1)及单磷酸維生素C衍生物(C2MP-Mg)作為來源時，高含量的C1或C2MP-Mg能提高草蝦体組織維生素E之含量而具有維生素E的节约作用及降低肝胰脏之TBA值，其效性為C1C2MP-Mg。在抗氧化的过程中，維生素E与硒在魚类营养上具有相乘作用。硒经由谷胱甘肽过氧化物酶而显出其主要效应。維生素E則是细胞膜不饱和双键的抗氧化剂和自由基的清除者。因此这两种营养素共同保护生物細胞膜，以对抗油脂氧化作用。Lanno等,1987报
22、道，在虹鱒的肝脏中，硒与銅的含量有很强之正相关性，魚体中硒与銅代謝互相作用而形成结构紧密的复合体，使得硒与铜的生物利用性降低，即使在饵料中有足够的硒也会因铜含量高及铜代谢增加而造成硒缺乏的現象。因此，仍有可能因水源中的铜含量而造成維生素E缺乏症的产生，如瘦脊病(Salte等,1988)。5.2.45.2.4饲养模式、水质、气候条件饲养模式、水质、气候条件高密度养殖(如网箱养鱼、高位池养虾)和不适的水质因子都会给鱼类造成应激，从而增加动物对维生素尤其是VC和VE的营养需求。另外，在应激条件下如高温或疾病等也会增加鱼类对VE的需求量。小 结今后在以下方面应开展进一步的研究：A.关于维E与鱼肉肉质的关系；B.维E与鱼体免疫保护机制的关系；C.维E与鱼类繁殖，特别是与生殖腺的成熟、维E在卵中的作用；D.不同养殖条件下，各种水产动物维E最佳需要量。