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1、2023/1/42023/1/4第三部分第三部分 群落生态学群落生态学 第十章第十章 群落的动态群落的动态 10.1 10.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态 10.2 10.2 生物群落的演替生物群落的演替第十章 群落的演替第三部分第三部分 群落生态学群落生态学2023/1/42023/1/44 第一节第一节 生物群落的生物群落的内内部部动态动态任何生命系统都处于不断变化中，生物群落任何生命系统都处于不断变化中，生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以也不例外。动植物的生理活动变化是以 minmin、h h和和d d计算的，植物的生长发育和生产力计算的，植物的生长发育和生产力则以则以
2、a a计，至于地质时期群落的演化则以万年计，至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落动态类型如下表所示。动态类型如下表所示。持续时间持续时间变化类型举例变化类型举例天天蒸蒸腾腾作作用用、光光合合作作用用等等植植物物生生理理过过程程，动动物物的昼夜活动节律的昼夜活动节律年年植物生长及动物活动的季节动态植物生长及动物活动的季节动态几年几年植物生产力及动物种群的波动植物生产力及动物种群的波动十年到百年十年到百年群落演替群落演替百年到千年百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年万年到亿年群落的
3、演化群落的演化群落变化类型群落变化类型2023/1/42023/1/4波波动动：在在不不同同年年度度之之间间，生生物物群群落落常常有有明明显显的的变变动动。这这种种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuation)。波动是可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。波动的原因波动的原因l 环境条件的波动变化环境条件的波动变化l 生物本身的活动周期生物本身的活动周期l 人为活动的影响人为活动的影响 生物群落的内部动态生物群落的内部动态2023/1/42023/1/47 波动的类型波动的类型v不明显波动：不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌
4、和数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变结构基本保持不变 v摆动性波动：摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动面的短期变动(1-5年年)，它与群落优势种的逐年，它与群落优势种的逐年交替有关交替有关 v偏途性波动：偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长时期长(5-10年年)2023/1/42023/1/48 波动的特点波动的特点v不同群落类型的波动性不同不
5、同群落类型的波动性不同 v定性特征与定量特征的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同 v不同气候带的波动性不同不同气候带的波动性不同 v波动的不完全可逆性波动的不完全可逆性2023/1/42023/1/4 虽虽然然群群落落波波动动具具有有可可逆逆性性，但但这这种种可可逆逆是是不不完完全全的的。一一个个生生物物群群落落经经过过波波动动之之后后的的复复原原，通通常常不不是是完完全全地地恢恢复复到到原原来来的的状状态态，而而只只是是向向平平衡衡状状态态靠靠近近。群群落落中中各各种种生生物物生生命命活活动动的的产产物物总总是是有有一一个个积积累累过过程程，土土壤壤就就是是这这些些产产物物的的一一个个
6、主主要要积积累累场场所所。这这种种量量上上的的积积累累到到一一定定程程度度就就会会发发生生质质的的变变化化，从从而而引引起起群群落落的的演替，即群落基本性质的改变。演替，即群落基本性质的改变。2023/1/42023/1/4第二节第二节 生物群落的演替生物群落的演替10.2.1 演替的概念演替的概念10.2.2 演替的类型演替的类型10.2.3 演替方向演替方向10.2.4 影响生物群落演替的因素影响生物群落演替的因素 10.2.5 演替的机制演替的机制10.2.6 演替顶极学说演替顶极学说2023/1/42023/1/410.2.1 演替的概念演替的概念群落演替群落演替(community
7、succession):自然群落中，自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替群落演替。演替系列演替系列(succession sere)：按顺序发生的一：按顺序发生的一系列群落称演替系列。系列群落称演替系列。先先锋锋种种(pioneer species)和和先先锋锋群群落落(pioneer community)：演演替替过过程程中中，最最早早定定居居下下来来的的物物种种称称先先锋锋种种；演演替替过过程程中中最最初初形形成成具具有有一一定定结结构构和和功能的群落称先锋群落。功能的群落称先锋群落。2023/1/42023/1/4群落演替是一个具有一定方向
8、、一定规律、随时间的变群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。程。群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。间和空间上不可逆的变化过程。群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。展的顶点。演替基本含义演替基本含义1按照演按照演 替的延续替的延续时间划
9、分时间划分 2按演替按演替的起始的起始条件划条件划分分 3按基质按基质的性质的性质划分划分4按控制按控制演替的演替的主导因主导因素划分素划分5按按 群群 落落代代 谢谢 特特征划分征划分F世纪演替世纪演替F长期演替长期演替F快速演替快速演替内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替F水生演替水生演替F旱生演替旱生演替自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替F原生演替原生演替F次生演替次生演替10.2.2 演替的类型演替的类型演演替替的的类类型型初生演替初生演替E是指在一个是指在一个从来没有从来没有被植物覆被植物覆 盖的地面，或者是原来存在过盖的地面，或者是原来存在过 植被、但被植被、但被彻底消灭
10、彻底消灭了的地方了的地方 发生的演替。发生的演替。例子：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替例子：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替（一）原生演替和次生演替（一）原生演替和次生演替裸岩上的演替裸岩上的演替裸岩阶段裸岩阶段地衣阶段地衣阶段苔藓阶段苔藓阶段草本植物阶段草本植物阶段灌木阶段灌木阶段森林阶段（森林阶段（乔木阶段乔木阶段）过程过程裸岩阶段地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段草本植物阶段土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。结果较高的草本植物逐
11、渐占据了优势结果较高的草本植物逐渐占据了优势结果较高的草本植物逐渐占据了优势结果较高的草本植物逐渐占据了优势草本植物阶段草本植物阶段这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越丰富，通气性越来越好丰富，通气性越来越好丰富，通气性越来越好丰富，通气性越来越好灌木阶段灌木阶段灌木比草本植物更加高大，逐渐
12、取代了部分草本植物，灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化森林阶段 在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？草本植物和灌木吗？思考思考 种群演替中，一些种群取代另一些种群通常是种群演替中，一些种群取代另一些种群通常是 “优势取代优势取代”，而非，而非“取而代之取而
13、代之”。特别特别提醒提醒 乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对稳定。稳定。（2）次生演替（）次生演替（secondary succession）概念：概念：开始于次生裸地或次生开始于次生裸地或次生芜原（不存在植原（不存在植被，但在土壤或基被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。地）上的群落演替。过程：程：一年生一年生杂草草多年生多年生杂草草灌木灌木乔木木林。
14、林。例子：例子：火灾火灾过后的草原、后的草原、过量砍伐的森林、弃量砍伐的森林、弃耕的耕的农田等。田等。2023/1/42023/1/4农农 田田弃弃 耕耕ABCD杂草杂草 多年生杂草多年生杂草小灌木小灌木灌木林灌木林树林树林弃耕农田上的演替弃耕农田上的演替 内蒙古大草原为什么没有演替为树林？内蒙古大草原为什么没有演替为树林？思考思考在干旱的荒漠上很难形成一年生一年生2023/1/42023/1/427（二）水生演替和旱生演替（二）水生演替和旱生演替o水生演替：水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中展到陆地群落。如淡水
15、湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程生群落的转变过程。o旱生演替：旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。石表面上生物群落的形成过程。水生演替系列(hydroachsere)水生演替系列：水生演替系列：从积水发生的原生演替从积水发生的原生演替沉水植物阶段沉水植物阶段:水深水深4m4m左右，金鱼藻、眼子菜等左右，金鱼藻、眼子菜等浮水植物阶段浮水植物阶段:水深水深1-3 m1-3 m，睡莲、菱角等，睡莲、菱角等 挺水植物阶段挺水植物阶段:水深水深 1 m1 m，芦苇、香蒲等，芦苇、香蒲等 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段:灯心草、驴蹄
16、菜等灯心草、驴蹄菜等木本植物阶段：柳类，赤杨、白桦、水曲柳等，木本植物阶段：柳类，赤杨、白桦、水曲柳等，逐渐形成稳定性较大的群落。逐渐形成稳定性较大的群落。29一个池塘的演替。植被由边缘向池塘中心推进，最终，池塘将被完全充满，形成一个沼泽或林地。水生演替30水生演替河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 31黄河入海口黄河入海口(挺水植物阶段挺水植物阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 32黄河入海口黄河入海口(湿生植物阶段湿生植物阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 33黄河入海口黄河入海口(湿生灌木阶段湿生灌木阶段
17、)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 34黄河入海口黄河入海口(湿生灌木木本阶段湿生灌木木本阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 35黄河入海口黄河入海口(湿生木本阶段湿生木本阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 2023/1/4 36黄河入海口黄河入海口(各系列各系列)会成为什么？旱生演替系列旱生演替系列开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替极端条件下的旱生演替系列以岩石风化开始，最后形成森林，包括如下几个阶段：地衣阶段地衣阶段:壳状地衣，叶状地衣壳状地衣，叶状地衣 苔藓阶段苔藓阶段旱生草本阶段：耐旱喜光的草本植物旱生草本阶段：耐
18、旱喜光的草本植物(蕨类和蕨类和1 1年生年生短命植物短命植物)，多年生植物也逐渐生长起来，多年生植物也逐渐生长起来 木本植物阶段木本植物阶段:灌木灌木(杜鹃、胡枝子杜鹃、胡枝子)，耐旱树种，耐旱树种(栎、栎、花曲柳等花曲柳等)河南农业大学河南农业大学 (WMZ)(WMZ)参考参考资料来自各文献资料来自各文献 2023/1/42023/1/4 3939Primary Terrestrial Succession2023/1/42023/1/440 10.2.3 演替方向演替方向v进展演替（进展演替（progressive successionprogressive succession）：群落的
19、演替显群落的演替显群落的演替显群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。v逆行演替（逆行演替（regressive successionregressive succession）：
20、发生在人为破发生在人为破发生在人为破发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地能力相对减弱，甚至倒退到裸地能力相对减弱，甚至倒退到裸地能力相对减弱，甚至倒
21、退到裸地进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替进展演替进展演替逆行演替逆行演替逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化群落结构的简单化群落结构的简单化地面的最大利用地面的最大利用地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用地面的不充分利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低群落
22、生产力的降低群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对新兴特有现象的存在，以及对新兴特有现象的存在，以及对新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物植物环境特殊适应为方向的物植物环境特殊适应为方向的物植物环境特殊适应为方向的物种形成种形成种形成种形成残遗特有现象的存在，以及对残遗特有现象的存在，以及对残遗特有现象的存在，以及对残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成外界环境的为方向的物种形成外界环境的为方向的物种形成外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的中生化群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落
23、环境的强烈改造群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造42 10.2.4 控控制演替的主要因素制演替的主要因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2.群落内部环境的变化3.种内、种间关系的改变4.外界环境条件的变化5.人类的活动人为活动431 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。定居：当一个种在新地点能繁殖时，定居才算成功。动物在植物群落中取食、营巢、繁殖。当群落环境不适宜生存时，它们便迁移出去另找新的合适生境；同时，又会有一些新动物种类迁入。442 群落内部环
24、境的变化物种生命活动不同物种对环境的改造作用如云杉林采伐迹地，群落内光照由强到弱、温度由不稳定到较稳定，演替过程为：喜光草本-阔叶树-云杉喜光草本为喜光阔叶树定居创造了条件。喜光阔叶树郁闭时，喜光草本被抑制。当云杉伸出群落上层并郁闭时，喜光阔叶树种让位于云杉。453 种内、种间关系的改变群落内外环境改变，种内及种间关系变化。强竞争力种群充分发展，弱竞争力种群逐步缩小，或被排挤出群落。如尚未发育成熟的群落。成熟、稳定群落受外界条件刺激时，种间关系也会重新调整，使群落特性或多或少地改变。464 外界环境条件的变化气候：决定群落外貌、分布、结构和生产力，是诱发演替的重要因素。地形：大规模地壳运动可毁
25、灭地表生物，使演替从头开始。小范围地形变化也可改造一个生物群落。土壤理化特性：影响植物、土壤动物和微生物生活及其相互关系。火：诱发演替的重要因子。形成大面积次生裸地；促进耐火种，抑制不耐火种。475 人类的活动对生物群落演替的作用远大于其他自然因子。人类活动有意识、有目的，对自然环境中的生态关系有促进、抑制、改造和重建等不同作用。火烧、砍伐森林、开垦土地等，都可改变群落面貌。经营、抚育森林、管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的途径进行。建立人工群落，人为控制演替方向和速度。48 10.2.5 10.2.5 演替的机制演替的机制 经典的经典的 演替观演替观 个体论个体论 演替观演替观.
26、49（1 1）经经典的演替典的演替观观A.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。B.前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立。50（2 2）个个体演替体演替观观提出了3种可能的和可检验的模型，即：1.促进模型促进模型(facilitation model)2.抑制模型抑制模型(inhibition model)3.忍受模型忍受模型(tolerance model)2023/1/42023/1/41.促进模型促进模型(facilitation model)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣
27、；使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2.抑制模型抑制模型(inhibition model)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，和发育，因而物种替代没有固定的顺序，和发育，因而物种替代没有固定的顺序，和发育，因而物种替代没有固
28、定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决各种可能都有，其结果在很大程度上取决各种可能都有，其结果在很大程度上取决各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于于那一种先到。演替在更大程度上决定于于那一种先到。演替在更大程度上决定于于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该个体的生活史对策，因而难以预测。在该个体的生活史对策，因而难以预测。在该个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的模型中没有一个物种可以被认为是竞争的模型中没有一个物种可以被认为是竞争的模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决
29、定于先到该地，所以演替优胜者，而是决定于先到该地，所以演替优胜者，而是决定于先到该地，所以演替优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、往往是从短命种到长命种，而不是由规律、往往是从短命种到长命种，而不是由规律、往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。可预测的物种替代。可预测的物种替代。可预测的物种替代。（A A、B B、C C、D D代表个物种，箭头代表代表个物种，箭头代表代表个物种，箭头代表代表个物种，箭头代表被替代）被替代）被替代）被替代）2023/1/42023/1/43.忍受模型忍受模型(tolerance model)介于上述二者之间
30、，认为物种替代决定于物种的竞争能力。介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在始演替，但有一些物种竞争能力优
31、于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A A、B B、C C、D D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2023/1/42023/1/4三类模型
32、的共同点是三类模型的共同点是：演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。期进入物种都是比较易于被挤掉的。上述三种模型的区别表明上述三种模型的区别表明 重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演促进？抑
33、制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。替机制决定于物种间的竞争能力。2023/1/42023/1/41，适应对策演替理论适应对策演替理论（Grime,1989)（Adapting strategy theory）R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；境中，竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。耐胁迫种。Grime（1
34、988）提出，）提出，RCS对策模对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为的。一般情况下，先锋种为R对策，演替中期的对策，演替中期的多为多为C对策，而顶级群落中的种则多为对策，而顶级群落中的种则多为S对策对策种。种。2023/1/42023/1/42，资源比率理论资源比率理论(Tilman,1985)（Resource ratio hypo
35、thesis）该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。系变化而实现的。2023/1/42023/1/43，等级演替理论等级演替理论(Piclett,1987)（Hierarchical succession theory）该理论包含有三个层次；第一是演替的一般该理论包含有三个
36、层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地机制水平，包括立地种的因素和行为及其相种的因素和行为及其
37、相互作用，这些相互作用是演替的本质。互作用，这些相互作用是演替的本质。2023/1/42023/1/4演替机制演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使
38、环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极2023/1/42023/1/410.2.6 演替顶极学说演替顶极学说M单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)M多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)M顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,195
39、3)2023/1/42023/1/460 单元顶极论单元顶极论|H.C.Cowles 和和 F.E.Clements(1916)提出提出|一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。成熟的植物群落。|顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。落，这个演替的终点为顶极群落。|顶极群落的特征只取决于气候：顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。变将克服地形位置和母质差
40、异的影响。在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。同一的顶极群落。|演替总是向前发展的，是进展演替。演替总是向前发展的，是进展演替。2023/1/42023/1/461 非正常的顶极群落非正常的顶极群落亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极候条件
41、适宜而产生的较优越气候区的顶极 超顶极超顶极(后顶极后顶极)：在一个特定的气候区域内，由：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落于局部气候条件差而产生的稳定群落偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。2023/1/42023/1/462 多元顶极论多元顶极论A.G.Tansley(1954)提出提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，可以认为是顶极群用下在较长时间内保持稳定，可以认为是
42、顶极群落落 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点定都要汇集于一个共同的气候顶极终点 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形的顶极，如地形-土壤和火烧土壤和火烧-动物顶极等动物顶极等 一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极可能是其他类型的顶极2023/1/42023/1/463 顶极格局假说顶极格局假说W
43、hittaker(1953)提出提出 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落的顶极群落2023/1/42023/1/4Whittaker R H（1974）提出识别顶级群落的方法：）提出识别顶级群落的方法：1.群落中的种群处于稳定状态；群落中的种群处于稳定状态；2.达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于达到演替趋向的最大值，即光合呼吸比接近于1；3.与生境的协同性高；与生境的协同性高；4.不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶不同形式和时间的干扰导致的不同演替都向类似的顶级群落会聚；级群落会聚；5.同一区域内具最大的中生性；同一区域内具最大的中生性；6.占有最成熟的土壤；占有最成熟的土壤；7.在一个气候区内最占优势；在一个气候区内最占优势；