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1、、铁铁硫硫蛋蛋白白：在在其其分分子子结结构构中中每每个个铁铁原原子子和和4个个硫硫原原子子结结合合，通通过过Fe3+、Fe2+互互变变进进行行电电子子传传递递，有有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型。两种类型。、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。（2）呼吸链的复合物）呼吸链的复合物l呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。l利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜
2、、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。l组成：42条肽链，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量约1MD，以二聚体形式存在。l作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。l电子传递的方向为：NADHFMNFe-SQl总的反应结果为：NADH+5H+M+QNAD+QH2+4H+C、复合物复合物I：NADH脱氢酶。l组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，一个细胞色素b。l作用：催化琥珀酸的低能 电子至辅酶Q，但不跨膜转移质子。电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SQ。反应结果为：琥珀酸+Q延胡索酸+QH2、复
3、合物复合物II：琥珀酸脱氢酶、复合物复合物III：细胞色素c还原酶。l组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b566、b562）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1。l作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。l2还原态cyt c1+QH2+2 H+M2氧化态cyt c1+Q+4H+Cl“Q循环”：复合物的电子传递比较复杂，和其有关。辅酶Q能在膜中自由扩散，在内膜C侧，还原型辅酶Q（氢醌）将一个电子交给Fe-S细胞色素c1细胞色素c，被氧化为半醌，并将一个质子释放到膜间隙，半醌将电子交给细胞色素b566b562，释
4、放另外一个质子到膜间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子循环电子，传递路线为：半醌b566b562辅酶Q。在内膜M侧，辅酶Q可被复合体（复合体）或细胞色素b562还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物的电子传递过程中，共有四个质子被转移到膜间隙，其中两个质子是辅酶Q转移的。lQ cycle、复合复合物物IV：细胞色素c氧化酶l组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。l作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。lcyt cCuAheme aa3-CuBO2l4还原态cyt c+8 H+M+O24氧化态cyt c+4H
5、+C+2H2OA.Molecular basis of oxidation:Electron-transport chain（3 3）在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(血红素基团Fe)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)。高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+
6、-泵)将H+从基质泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布。由复合物I、III、IV组成主要的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化。由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物，大约需要3个复合物，7个复合物，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素C这样的可扩散性分子连接。呼吸链组分及ATP合成酶在线粒体内膜上呈不对称分布，如细胞色素C位于线粒体内膜的C侧（向细胞质的一侧），而ATP合成酶位于内膜的M侧（向线粒体基质的一侧）。（4 4）两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链图7-11 两
7、条主要的呼吸链（引自Lodish等1999）Transport of electrons from NADHTransport of electrons from FADH2l状如蘑菇，属于F型质子泵。l分为突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部。lF1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。亚基有水解酶活性。和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。lF0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。l工
8、作特点：可逆性复合酶，即能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP，又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。2、ATP合成酶的分子结构与组成合成酶的分子结构与组成（1）ATP合成酶（合成酶（ATP synthase）F1 particle is the catalytic subunit;The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane.F1:5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F F0:0:1a1a：2b2b：12c12c v The structure of the ATP
9、synthasev The ATP synthase is a reversible coupling device（二）氧化磷酸化的偶联机制二）氧化磷酸化的偶联机制1、化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。C.Mithchells Chemiosmotic theory (1961)vThe pH and electrical gradient resulting from trans
10、port of protons links oxidation to phosphorylation.vWhen electrons are passed to carriers only able to accept electrons,the H+is translocated across the inner membrane.More than 21026 molecules(160kg)of ATP per day in our bodies.P.Mitchell（1961）提出“化学渗透假说”。认为：l电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（P）。P=(2.3RT/F)pH其中：pH=pH梯度，=电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25时P的值为220mV左右。2、质子动力势，、质子动力势，proton-motive force