《(4.4.1)--3.4基于全基因组SNP高效鉴定水稻种质资源并构建指纹图谱.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《(4.4.1)--3.4基于全基因组SNP高效鉴定水稻种质资源并构建指纹图谱.pdf（19页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、分子植物育种 Molecular Plant Breeding ISSN 1672-416X,CN 46-1068/S 分子植物育种网络首发论文分子植物育种网络首发论文 题目：基于全基因组 SNP 高效鉴定水稻种质资源并构建指纹图谱 作者：李梓榕，袁雄，陈叶，郑兴飞，胡中立，李兰芝 网络首发日期：2020-04-28 引用格式：李梓榕，袁雄，陈叶，郑兴飞，胡中立，李兰芝基于全基因组 SNP 高效鉴定水稻种质资源并构建指纹图谱分子植物育种.网络首发网络首发：在编辑部工作流程中，稿件从录用到出版要经历录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿等阶段。录用定稿指内容已经确定，且通过同行评议、主编终审同意刊用的
2、稿件。排版定稿指录用定稿按照期刊特定版式（包括网络呈现版式）排版后的稿件，可暂不确定出版年、卷、期和页码。整期汇编定稿指出版年、卷、期、页码均已确定的印刷或数字出版的整期汇编稿件。录用定稿网络首发稿件内容必须符合出版管理条例和期刊出版管理规定的有关规定；学术研究成果具有创新性、科学性和先进性，符合编辑部对刊文的录用要求，不存在学术不端行为及其他侵权行为；稿件内容应基本符合国家有关书刊编辑、出版的技术标准，正确使用和统一规范语言文字、符号、数字、外文字母、法定计量单位及地图标注等。为确保录用定稿网络首发的严肃性，录用定稿一经发布，不得修改论文题目、作者、机构名称和学术内容，只可基于编辑规范进行少
3、量文字的修改。出版确认出版确认：纸质期刊编辑部通过与中国学术期刊（光盘版）电子杂志社有限公司签约，在中国学术期刊（网络版）出版传播平台上创办与纸质期刊内容一致的网络版，以单篇或整期出版形式，在印刷出版之前刊发论文的录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿。因为中国学术期刊（网络版）是国家新闻出版广电总局批准的网络连续型出版物（ISSN 2096-4188，CN 11-6037/Z），所以签约期刊的网络版上网络首发论文视为正式出版。研究报告 Research report 基基于全基因组于全基因组 SNP 高效鉴定水稻高效鉴定水稻种质资源种质资源并构建并构建指纹图谱指纹图谱 李梓榕1*袁雄1*陈叶1 郑
4、兴飞2 胡中立2 李兰芝1,3*1 湖南农业大学湖南省农业大数据分析与决策工程技术研究中心,长沙,410128;2 武汉大学杂交水稻国家重点实验室,武汉,430072;3 杂交水稻国家重点实验室,湖南杂交水稻研究中心,长沙,410125*同等贡献作者 *通信作者, 摘摘 要要 为加强水稻种质资源的管理及保护，针对 SNP 鉴定费用昂贵的缺陷，本研究发展了一种快速筛选单核苷酸多态性(SNP)标记构建 DNA 指纹图谱的方法。本方法首先采用“分而治之”和“贪婪”的组合策略从全基因组 SNP 标记中筛选出可鉴定全部参试材料的 SNP 组合，再通过程序循环精简其中的 SNP 标记，用少量的 SNP 标
5、记构建指纹图谱。利用该方法对 117 个水稻种质 SNP 标记进行筛选，最少用 12 个 SNP 标记可完全鉴定该套种质。为提高种质鉴定的容错能力，进一步采用由39 个核心 SNP 标记组成的 SNP 并集组合构建指纹图谱。本研究为精简 SNP 构建指纹图谱提供了新的有效途径，构建的种质指纹图谱结果亦可为水稻种质资源鉴定提供一定参考。关键词关键词 水稻,单核苷酸多态性,DNA 指纹图谱,品种身份证 Effective Identification for Varieties by Genome-wide SNPs and Establishment of Fingerprint for Ric
6、e Germplasm Li Zirong1*Yuan Xiong1*Chen Ye1 Zheng Xingfei2 Hu Zhongli2 Li Lanzhi1,3*1 Hunan Engineering&Technology Research Center for Agricultural Big Data Analysis&Decision-making,Hunan Agricultural University,Changsha,410128;2 State Key Laboratory of Hybrid Rice,Wuhan,430072;3 State Key Laborator
7、y Of Hybrid Rice,Hunan Hybrid Rice Research Center,网络首发时间：2020-04-28 12:58:54网络首发地址：http:/ authors contributed equally to this work*Corresponding author, Abstract In order to strengthen the management and protection of rice germplasm resources,and face the defeat of SNPS is expensive identification,
8、this study developed a rapid method for filtering single nucleotide polymorphism(SNP)markers to construct DNA fingerprint.In this method,firstly,the combination strategy of divide and conquer and greedy is adopted to select the SNP combinations that can identify all the tested materials from the who
9、le genome SNP markers,and then the SNP markers are reduced through the program cycle,and a small number of SNP markers are used to construct the fingerprint.The method was used to filter the SNP markers of 117 rice germplasm,and 12 SNP markers were obtained to fully identify the set of germplasm.Fur
10、ther,In order to improve the fault-tolerant ability of germplasm identification,the fingerprint was further constructed by using the SNP combination composed of 39 core SNP markers.This study provides a new and effective way to simplify the construction of SNP fingerprint,and the results of construc
11、ted germplasm fingerprint can also provide some reference for the identification of rice germplasm resources.Keywords Rice,Single nucleotide polymorphism,DNA fingerprint,Variety identity 随着水稻行业的发展，优质水稻品种也在不断增加。然而水稻品种数目增多和种质交流日趋频繁致使种子市场上种质混淆现象时有发生，不仅影响了水稻行业的种质管理，而且会对从事此方面的相关人员和单位带来经济损失，种子市场需要便捷实惠的种质鉴
12、定方式来缓解或解决这方面的问题(陆徐忠等,2014)。利用 DNA 分子标记进行鉴定和构建品种身份证不但能够节省常规田间调查和数据整理的时间，而且具有不受环境影响、精确鉴定品种和极其丰富的变异类型等优点(邱福林等,2005)。鉴于方法的稳定和有效性，国际植物品种权保护联盟(UPOV)在 BMT 测试指南草案中已将构建 DNA 指纹数据库的标记方法确定为 SSR 和 SNP 标记(滕海涛等,2009;魏中艳等,2018)。与 SSR 标记相比，作为第三代 DNA 分子标记的 SNP 标记在基因组中分布密度更高、更均匀，更适合数据库整合和数据共享(匡猛等,2016)，检测位点数量更高，与功能基因甚
13、至植物表型关联度更高等优点(周琳等,2018)，被公认为极具应用前景的分子标记技术。Jung 等(2010)初次在辣椒中选出 40 个能够鉴定 79 个热带商业品种和 17 个甜椒品种的 SNP 标记后。研究者陆续在大豆(Zhu et al.,2003)、萝卜(Wang et al.,2017)、小麦(Gao et al.,2016)、木薯(彭靖茹等,2017)、水稻(黄飘飘等,2018)等多个物种开展了 SNP 指纹图谱构建的工作，在作物和动物品种资源管理和品种保护利用及评价方面起到了十分积极的效果。由于 SNP 标记鉴定费用昂贵(周琳等,2018)，目前水稻中多以 SSR 标记进行品种鉴定
14、(陆徐忠等,2014)，以 SNP 标记为基础的鉴定分析较为少见(Shirasawa et al.,2014)，本研究期望通过选取较少的SNP 标记构建指纹图谱来降低成本；目前，采用 SNP 标记构建指纹图谱的方法主要是根据位点检出率、多态性信息含量(polymorphism information content,PIC)和杂合率，筛选出较高多态性的 SNP 标记，再人工筛选出均匀分布在染色体上的 SNP 标记后构建指纹图谱(朱国忠等,2018;李志远等,2018;赵仁欣等,2018)，由于采用了人工筛选，筛选流程不易重复，筛选方法也不易与推广与使用，且筛选得到的 SNP 标记有进一步的精简
15、空间。当样本量大时，这些 SNP 标记组合不一定能鉴定所有供试材料。本研究拟先根据检出率和杂合率对 SNP 位点进行初步筛选，采用将问题拆分为多个分开解决、每一小步都选择最优解的“分而治之”和“贪婪”的组合策略从全基因组SNP标记中高效地筛选出可鉴定全部参试材料的 SNP 组合，再通过程序循环精简其中的 SNP，最后采用多套精简标记的并集，构建指纹图谱。1 结果与分析结果与分析 1.1 SNP 多样性分析多样性分析 本研究通过新方法筛选出的 12 个核心 SNP 标记分别分布在稻瘟病抗性基因、异乔木萜醇合酶、WRKY 转录因子等七条染色体上的 12 个基因上。对位于基因内的 28 562 个
16、SNP 的 PIC 值进行分布统计(图 1)，并计算的 12 个 SNP 标记的 PIC 值(表 1)。结果表明基因内的 28 562 个 SNP 的多态性有高有低，但有大量 SNP 具有高多态性(35.1%的 SNP 标记 PIC0.4，23.2%的 SNP 标记 PIC0.45)。筛选出来的 12 个 SNP 标记 83%具有高多态性(PIC0.45)，但也有 2 个 SNP 的多态性较低，分别为 0.35和 0.26。说明基因上有大量高多态性的 SNP，筛选出来的 12 个 SNP 标记也有很大一部分是高多态性的，但是低多态性的 SNP 标记对于指纹图谱的构建也是有一定价值的。图 1 2
17、8 562 个 SNP 标记的多态性信息含量分布情况 Figure 1 Distribution of polymorphism information content in 28 562 SNP markers 表 1 精简后可用于鉴定 117 份种质资源的一套 12 个核心 SNP 标记信息 Table 1 The information of 12 core SNPs that can be use to build fingerprinting 基因名称 Name of Gene 基因符号 Gene ID 染色体 Chromosome 物理位置(bp)Position(bp)变异类型
18、Alleles type PIC 值 PIC value 稻瘟病抗性基因(Pik-h)Blast resistance gene(Pik-h)Os11g0639100 11 25 263 937 A/C 0.47 异乔木萜醇合酶(OsOSC11)Terpene alcohol synthase from different trees(OsOSC11)Os11g0562100 11 20 950 472 A/G 0.49 WRKY 转录因子(OsWRKY88)WRKY transcriptional factor(OsWRKY88)Os03g0855100 3 36 040 002 C/T 0
19、.49 ABA 应答因子(RAB21)ABA response factor(RAB21)Os11g0454300 11 15 343 460 C/T 0.35 抽穗期基因(OsMADS50)Heading time gene(OsMADS50)Os03g0122600 3 1 281 786 C/G 0.49 SERK 家族类受体蛋白激酶(OsSERK4)SERK family of receptor like protein kinases(OsSERK4)Os02g0283800 2 10 640 800 A/C 0.44 内切-1,3-葡聚糖酶(OsGLN1)Endotangent b
20、eta-1,3-glucanase(OsGLN1)Os01g0946700 1 41 604 594 A/G 0.47 褐飞虱抗性基因(Bph26)Brown planthopper resistance gene(Bph26)Os12g0559600 12 22 876 055 A/C 0.49 噬菌体型 RNA 聚合酶基因(OsRpoTm)Phage RNA polymerase gene(OsRpoTm)Os09g0246200 9 3 458 195 A/C 0.49 PRC2 复合体组分(OsVIL2)PRC2 complex component(OsVIL2)Os12g053350
21、0 12 21 213 476 A/G 0.48 小肽转运蛋白(OsPTR9)Small peptide transporter(OsPTR9)Os06g0706400 6 29 841 154 C/T 0.26 SERK 家族类受体蛋白激酶(OsSERK3)SERK family of receptor like protein kinases(OsSERK3)Os06g0225300 6 6 487 466 A/G 0.49 1.2 SNP 组合鉴别能力组合鉴别能力比对比对 SNP 组合的鉴定能力比对结果表明，随机组的最佳结果是鉴定出 76 种水稻种质。高 PIC 组的最佳结果是鉴别 95
22、 种，且能够区分 90 种以上水稻种质的 SNP 组合仅 12 个。而基于新方法筛选的核心 SNP 组合可以鉴别 117 中水稻种质。由此可知在同数量 SNP 标记组合时鉴定能力为：随机筛选的SNP 组合基于高 PIC 值筛选的 SNP 组合0.45）的随机 SNP 标记（Core26+hPIC13）、13 个随机核心SNP标记加上26个高PIC值随机SNP标记（Core13+hPIC26）、39个高PIC值随机SNP标记（hPIC39）、39 个随机 SNP 标记（rSNP39）。每个实验组进行三轮模拟分析，结果见表 3。结果表明，所有 SNP 组合的鉴定准确率为：Modify 5%SNPs
23、 Modify 10%SNPs Modify 15%SNPs，各实验组 SNP 组合的鉴定准确率会随着 SNP 的修改比例的增加而下降。SNP 标记修改比例相同时，不同实验组鉴定准确率为：Core39 Core26+hPIC13 Core13+hPIC26 hPIC39rSNP39。可知在用多套核心 SNP 标记组合对品种进行联合鉴定，可提高种质资源的鉴定准确率。表 2 联合鉴定中的 39 个核心 SNP 标记 Table 2 39 core SNP markers in joint identification 序号 No.SNP 位点 SNP site 序号 No.SNP 位点 SNP s
24、ite 序号 No.SNP 位点 SNP site 序号 No.SNP 位点 SNP site 1 chr02_10997218 11 chr04_5485643 21 chr08_7340867 31 chr11_25264094 2 chr02_16361897 12 chr05_18406738 22 chr09_2601667 32 chr11_27671270 3 chr02_25350855 13 chr06_29841154 23 chr09_3060740 33 chr11_27672486 4 chr02_5737772 14 chr06_6475385 24 chr09_3
25、458195 34 chr11_28921926 5 chr03_11479130 15 chr06_6487447 25 chr10_16035762 35 chr12_22188942 6 chr03_11479730 16 chr06_6487466 26 chr10_18941770 36 chr12_22876055 7 chr03_1281786 17 chr07_140279 27 chr11_15343460 37 chr12_22876070 8 chr03_2444752 18 chr07_17870885 28 chr11_20946759 38 chr12_265784
26、93 9 chr04_31420814 19 chr07_28240808 29 chr11_20954225 39 chr12_9778503 10 chr04_31638542 20 chr08_18220639 30 chr11_2515557 表 3 SNP 组合联合鉴定模拟分析比较 Table 3 Identification accuracy comparison of different SNP combination in simulation analysis SNP 组合 SNP combination 准确率(%)Accuracy(%)修改 5%SNP 标记 Modify
27、 5%SNPs 修改 10%SNP 标记 Modify 10%SNPs 修改 15%SNP 标记 Modify 15%SNPs Core39a 98.7 95.2 86.3 Core26+hPIC13b 94.7 91.4 84.0 Core13+hPIC26 89.0 85.7 79.2 hPIC39 76.9 74.7 70.5 rSNP39c 71.7 65.6 53.8 注:a:Core=core SNPs;b:hPIC=high PIC SNPs(PIC0.45);c:rSNP=random SNPs Note:a:Core=core SNPs;b:hPIC=high PIC SNP
28、s(PIC0.45);c:rSNP=random SNPs 2 讨论讨论 本研究中的 117 个水稻品种，含全基因组 SNP 标记约 189 万，若采用筛选高 PIC 值 SNP 标记的方法鉴定水稻品种，筛选高 PIC 值的 SNP 标记后，仍有大量的位于克隆基因上，且 PIC 值0.4 的SNP 标记 10 025 个(图 1)，然后根据籼稻的连锁不平衡距离(LD)(Rakshit et.al,2017)，标记密度选择平均每条染色体 50 kb/SNP，筛选均匀分布的 SNP。通过筛选得 SNP 为 550 个。理论上，SNP 标记为二态时，最少可用 7 个标记就能将 117 个品种完全区分
29、开来(27=128)，因此通过前人的方法筛选得到的 SNP 标记仍有精简的空间。且当供试材料较多时，用前人的方法筛选出来的 SNP 标记组合不一定能鉴定全部供试材料(朱国忠等,2018;李志远等,2018;赵仁欣等,2018)。本研究针对如何筛选更少 SNP 构建指纹图谱提出了一种新的筛选方法。方法分为初筛和精简流程两步，初筛流程中先选出少量 SNP 标记进行品种鉴定，挑选鉴定品种数目最多的 SNP 标记组合，再选出剩余标记中少量 SNP 标记对未鉴定的品种鉴定，挑选能鉴定剩余品种数目最多的标记组合，重复操作直到所有品种全部被鉴定，合并这些 SNP 标记组合。精简流程中则不断剔除冗余 SNP
30、标记，直至没有冗余 SNP 标记。筛选流程通过将问题拆分为多个分开解决、每一小步都选择最优解的“分而治之”和“贪婪”的策略，先将鉴定全部供试材料的大问题拆分成数个鉴定少量供试材料的小问题，再将每个小问题的最优解合并成整体次优解，以迅速求得能够鉴定全部供试材料的 SNP 标记组合。该方法精简了大量 SNP 标记，大大节约了鉴定成本，同时为减少人工操作，编写了 R 语言程序代码，为 SNP 的筛选工作，降低了操作难度，也节省了大量的时间和精力。以本研究中 117 个品种 为例，用 R 语言自编程序筛选得到含 12 个 SNP 标记的组合，仅普通计算机运行了 22 个小时便完成了 SNP 筛选。进一
31、步考虑，由于技术误差和抽样误差等的存在，可能会导致不同批次的 SNP 基因型数据出现偏差，12 个标记鉴定 117 个品种的理论可行，但实用性有待验证。因此本研究提出可以用多套精简的 SNP 标记组合构成并集对品种进行联合鉴定，提高鉴定方法的容错能力，这个方法在模拟分析中已确定可行。此外，当品种数目增多时，多套精简的 SNP 组合的并集也不一定能准确鉴定所有品种。这也是当前已报道的研究方法中尚未攻破的难题，也是科研工作者今后继续努力的方向之一，但我们的模拟结果表明即使是 15%的待测品种标记基因型改变，仍有 86.3%的准确度。本研究为精简 SNP构建指纹图谱提供了新的有效途径。3 材料与方法
32、材料与方法 3.1 供试材料供试材料 材料包括 29 个三系野败型杂交水稻的恢复系和 83 微核心种质共 112 个品种和 4 个两系不育系和 1 个三系不育系共 117 个水稻种质(张征等,2017)。取该 117 个品种的新鲜叶片，用 CTAB 方法提取其基因组 DNA，按照 Illumina 的操作方法构建文库，再用 Illumina HiSeq 2500 platform 以平均 11X覆盖率的测序深度进行重测序，再用 BWA software 以日本晴为参考基因组对所有的 Paired-end reads 进行定位，共得到 7 734 465 个 SNP，对 SNP 进行质量控制，删
33、除 MAF5%，位点检出率0.45）的随机 SNP 标记（Core2/3X+hPIC1/3X）、2/3X 个随机核心标记加上 1/3X个高 PIC 值的随机 SNP 标记（Core1/3X+hPIC2/3X）、X 个高 PIC 值的随机 SNP 标记（hPICX）、X个随机 SNP 标记（rSNPX）。随机每个实验组重复 10 次进行三轮模拟分析，每轮重复 1000 次按 5%、10%、15%的比例随机改变待测种质的 SNP 标记模拟误差影响，计算该品种修改后的基因型与原 117份种质资源的相似性（相关系数）。作者贡献作者贡献 李梓榕、袁雄是本研究的实验设计和实验研究的执行人；李梓榕和袁雄完成
34、数据分析，论文初稿的写作；陈叶和郑兴飞参与实验设计，试验结果分析；李兰芝和胡中立是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。致谢致谢 本研究由国家重点研发计划项目课题(2016YFD0100101)、湖南农大作物种质创新与资源利用国家重点实验室培育基地开放课题(16KFXM03)、杂交水稻国家重点实验室(武汉大学)开放课题基金(KF201912)、杂交水稻国家重点实验室(湖南杂交水稻研究中心)开放课题基金(2019KF05)、湖南省大学生研究性学习和创新性实验计划项目(SCX1827)共同资助。参考文献参考文献 Lu X.Z.,Ni J.L.
35、,Li L.,Wang X.F.,Ma H.,Zhang X.J.,and Yang J.B.,2014,Construction of rice variety indentity using SSR fingerprint and commodity information,Zuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),40(5):823-829(陆徐忠,倪金龙,李莉,汪秀峰,马卉,张小娟,杨剑波,2014,利用 SSR分子指纹和商品信息构建水稻品种身份证,作物学报,40(5):823-829)Qiu F.L.,Zhuang J.Y.,Hua Z.T.,Wang
36、 Y.R.,and Cheng S.H.,2005,Inspect of genetic differentiation of main parents of japonica hybrid rice in the Northern China by simple sequence repeats(SSR),Zhongguo Shuidao Kexue(Chinese Journal of Rice Science),19(2):101-104(邱福林,庄杰云,华泽田,王彦荣,程式华,2005,北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异的 SSR 标记检测,中国水稻科学,19(2):101-104)Teng
37、 H.T.,Lv B.,Zhao J.R.,Xv Y.,Wang F.G.,Du W.W.,Yang K.,Tang H.,and Li X.Y.,2009,DNA fingerprint profile involved in plant variety protection practice,Shengwu Jishu Tongbao(Biotechnology Bulletin),(1):1-6(滕海涛,吕波,赵久然,徐岩,王凤格,堵苑苑,杨坤,唐浩,李祥羽,2009,利用 DNA 指纹图谱辅助植物新品种保护的可能性,生物技术通报,(1):1-6)4 Wei Z.Y.,Li H.H.,L
38、i J.,Yasir A.,Gamar,Ma Y.S.,and Qiu L.J.,2018,Accurate identification of varieties by nucleotide polymorphisms and establishment of scannable variety IDs for soybean germplasm,Zhuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),44(3):315-323(魏中艳,李慧慧,李骏,Yasir A.Gamar,马岩松,邱丽娟,2018,应用 SNP 精准鉴定大豆种质及构建可扫描身份证,作物学报,44(3
39、):315-323)Kuang M.,Wang Y.Q.,Zhou D.Y.,Ma L.,Fang D.,Xu S.J.,Yang W.H.,Wei S.J.,and Ma Z.Y.,2016,High-throughput genotyping assay technology for cotton hybrid purity based on single-copy SNP Markers,Mianhua Xuebao(Cotton Science),28(3):227-233(匡猛,王延琴,周大云,马磊,方丹,徐双娇,杨伟华,魏守军,马峙英,2016,基于单拷贝 SNP 标记的棉花杂交种
40、纯度高通量检测技术,棉花学报,28(3):227-233)Zhou L.,Duan Y.,Wen B.,Ma Y.C.,Zhu X.J.,Wang Y.H.,and Fang W.P.,2018,Research and application of SNP molecular markers in ligneous plants genetics and breeding,Yaredai Zhiwu Kexue(Subtropical Plant Science),47(2):187-193(周琳,段玉,文博,马媛春,朱旭君,王玉花,房婉萍,2018,SNP 分子标记及其在木本植物遗传育种的
41、应用,亚热带植物科学,47(2):187-193)Jung J.K.,Park S.W.,Liu W.Y.,and Kang B.Y.,2010,Discovery of single nucleotide polymorphism in Capsicumand SNP markers for cultivar identification,Euphytica,175(1):91-107 Zhu Y.L.,Song Q.J.,Hyten D L,Van Tassell C.P.,Matukumalli L.K.,Grimm D.R.,Hyatt S.M.,Fickus E.W.,Young N
42、.D.,and Cregan P.B.,2003,Single-Nucleotide Polymorphisms in Soybean,Genetics,163(3):1123-1134 Wang Y.Y.,Liu W.,Xu L.,Wang Y.,Chen Y.L.,Luo X.B.,Tang M.J.,and Liu L.W.,2017,Development of SNP markers based on transcriptome sequences and their application in germplasm identification in radish(Raphanus
43、 sativus L.),Molecular Breeding,37(3):26 Gao L.F.,Jia J.Z.,and Kong X.Y.,2016,A SNP-based molecular barcode for characterization of common wheat,Plos One,11(3):e0150947 Peng J.R.,Zhou C.W.,Gang Z.Y.,Jing G.,Huang X.Y.,Cheng Q.,and Wang L.P.,2017,Genetic diversity of Wx gene from cassava germplasm,Ji
44、yingzuxue Yu Yingyong Shengwuxue(Genomics and Applied Biology),36(11):4754-4760(彭靖茹,邹承武,甘志勇,金刚,黄显雅,程琴,王丽萍,2017,木薯种质 Wx 基因序列的遗传多态性研究,基因组学与应用生物学,36(11):4754-4760)Huang P.P.,Li J.Y.,and Zhang D.B.,2018,Investigation of SNPs related with miRNA-Mediated gene silencing in rice,Jiyingzuxue Yu Yingyong Shen
45、gwuxue(Genomics and Applied Biology),37(3):1280-1292(黄飘飘,李俊彦,张大兵,2018,水稻中介导基因沉默相关 microRNA 的 SNP 分析,基因组学与应用生物学,37(3):1280-1292)Shirasawa K.,Monna L.,Kishitani S.,and Nishio T.,2014,Single nucleotide polymorphisms in randomly selected genes among Japonica rice(Oryza sativa L.)varieties identified by
46、PCR-RF-SSCP,DNA Research,11(4):275-283 Zhu G.Z.,Zhang F.,Fu J.,Li L.C.,Niu E.L.,and Guo W.Z.,2018,Genome-wide screening and evaluation of SNP core loci for identification of upland cotton varieties,Zuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),44(11):1631-1639(朱国忠,张芳,付洁,李乐晨,牛二利,郭旺珍,2018,适于陆地棉品种身份鉴定的 SNP 核心位点
47、筛选与评价,作物学报,44(11):1631-1639)Li Z.Y.,Yu H.L.,Fang Z.Y.,Yang L.M.,Liu Y.M.,Zhuang M.,Lv H.H.,and Zhang Y.Y.,2018,Development of SNP markers in cabbage and construction of DNA fingerprinting of main varieties,Zhongguo Nongye Kexue(Scientia Agricultura Sinica),51(14):2771-2788(李志远,于海龙,方智远,杨丽梅,刘玉梅,庄木,吕红豪
48、,张扬勇,2018,甘蓝 SNP 标记开发及主要品种的 DNA 指纹图谱构建,中国农业科学,51(14):2771-2788)Zhao R.X.,Li S.Y.,Guo R.X.,Zeng X.H.,Wen J.,Ma C.Z.,Shen J.X.,Tu J.X.,Fu T.D.,and Yi B.,2018,Construction of DNA fingerprinting for Brassica napus varieties based on SNP chip,Zuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),44(7):956-965(赵仁欣,李森业,郭瑞星
49、,曾新华,文静,马朝芝,沈金雄,涂金星,傅廷栋,易斌,2018,利用 SNP 芯片构建我国冬油菜参试品种 DNA 指纹图谱,作物学报,44(7):956-965)Rakshit S.,Rakshit A.,Matsumura H.,Takahashi Y.,Hasegawa Y.,Ito A.,Ishii T.,Miyashita N.T.,and Terauchi R.,2007,Large-scale DNA polymorphism study of Oryza sativa and O.rufipogon reveals the origin and divergence of Asi
50、an rice,Theoretical and Applied Genetics,114(4):731-743 Zhang Z.,Zhang X.L.,Mo B.C.,Dai Z.J.,Hu Z.L.,Li L.Z.,and Zheng X.F.,2017,Combining ability analysis of agronomic trait in Indica Indica hybrid rice,Zuowu Xuebao(Acta Agronomica Sinica),43(10):1448-1457(张征,张雪丽,莫博程,代志军,胡中立,李兰芝,郑兴飞,2017,籼型杂交水稻农艺性状