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1、 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导 信号转导信号转导（signal transductionsignal transduction）细细 胞胞 的的 基基 本本 功功 能能靶细胞靶细胞感受器细胞感受器细胞化学信号化学信号化学信号化学信号激素或其他体激素或其他体液性调节因子液性调节因子 (远距离调节远距离调节)递质或调质递质或调质（近距离调节）（近距离调节）细胞因子细胞因子（中距离调节）（中距离调节）其他性质的刺激其他性质的刺激其他性质的刺激其他性质的刺激 机械的、电的、机械的、电的、一定波长的电磁波一定波长的电磁波 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 的的 概概 念念跨膜信号转导的途
2、径分为跨膜信号转导的途径分为3 3类：类：根据细胞膜上感受信号物质的蛋白质分根据细胞膜上感受信号物质的蛋白质分子结构和功能的不同：子结构和功能的不同：1 1、离子通道受体离子通道受体介导的信号转导介导的信号转导 2 2、G-G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体介导的信号转导介导的信号转导 3 3、酶耦联受体酶耦联受体介导的信号转导介导的信号转导细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能一、离子通道受体介导的信号转导一、离子通道受体介导的信号转导 根据根据 通道蛋白质通道蛋白质 感受外来刺激信号感受外来刺激信号的不同，可将之分为：的不同，可将之分为：化学门控通道化学门控通道 电压门
3、控通道电压门控通道 机械门控通道机械门控通道 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能1 1化学门控通道：由某些化学门控通道：由某些化学物质化学物质控制其控制其 开或关的通道。开或关的通道。具有结构上的具有结构上的相似性相似性。如：如：N N2 2型型AchAch受体阳离子通道受体阳离子通道 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 分分 布布 效效 应应 骨骼肌细胞终板膜骨骼肌细胞终板膜骨骼肌细胞终板膜骨骼肌细胞终板膜(N(N2 2受体受体受体受体)神经细胞的突触后膜神经细胞的突触后膜神经细胞的突触后膜神经细胞的突触后膜(N(N1 1受体受体受
4、体受体)某些嗅、味觉感受细胞的膜中某些嗅、味觉感受细胞的膜中某些嗅、味觉感受细胞的膜中某些嗅、味觉感受细胞的膜中终板电位终板电位终板电位终板电位突触后电位突触后电位突触后电位突触后电位感受器电位感受器电位感受器电位感受器电位细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能(只能引起局部反应只能引起局部反应)研研 究究 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能始于：始于：始于：始于：运动神经运动神经运动神经运动神经乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋（神经冲动）（神经冲动）（神经冲动）（神经冲动）（终板膜）（终板膜）（终
5、板膜）（终板膜）终板电位终板电位终板电位终板电位（AChAChAChACh）分子结构分子结构分子结构分子结构化学本质化学本质化学本质化学本质N-N-型乙酰胆碱门控通道蛋白质型乙酰胆碱门控通道蛋白质型乙酰胆碱门控通道蛋白质型乙酰胆碱门控通道蛋白质（化学门控通道）（化学门控通道）（化学门控通道）（化学门控通道）分子量为分子量为分子量为分子量为290KD290KD290KD290KD的五聚体蛋白质的五聚体蛋白质的五聚体蛋白质的五聚体蛋白质(2 2 2 2)在膜中形成梅花状通道样结构在膜中形成梅花状通道样结构在膜中形成梅花状通道样结构在膜中形成梅花状通道样结构 两个两个两个两个 -亚单位可与两分子亚单
6、位可与两分子亚单位可与两分子亚单位可与两分子AChACh 特异性特异性特异性特异性结合结合结合结合 通道蛋白质通道蛋白质通道蛋白质通道蛋白质N-N-受体受体受体受体烟碱烟碱烟碱烟碱 由由4 4种不同的亚单位组成的种不同的亚单位组成的5 5聚体蛋白聚体蛋白质，形成一种结构为质，形成一种结构为2 2的梅花状通的梅花状通道样结构；道样结构；每个亚单位的肽链都要反复贯穿膜每个亚单位的肽链都要反复贯穿膜4 4次；次；在在5 5个亚单位中，个亚单位中，AchAch的结合位点在的结合位点在亚单位上，结合后可引起通道结构的开放亚单位上，结合后可引起通道结构的开放,然后靠相应离子的易化扩散而完成跨膜信然后靠相应
7、离子的易化扩散而完成跨膜信号转导。号转导。细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能AChACh细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能化学性胞外信号化学性胞外信号(Ach)(Ach)Ach+Ach+化学门控通道化学门控通道终板膜上离子通道开放终板膜上离子通道开放NaNa+内流内流终板膜电位终板膜电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能信息传递过程信息传递过程（以运动终板为例
8、）（以运动终板为例）（以运动终板为例）（以运动终板为例）（电位变化）（电位变化）（电位变化）（电位变化）细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能兼有两方面作用：兼有两方面作用：1 1 1 1、化学门控通道化学门控通道化学门控通道化学门控通道 与与与与AChAChAChACh结合后通道开放结合后通道开放结合后通道开放结合后通道开放2 2 2 2、受体蛋白质受体蛋白质受体蛋白质受体蛋白质 兼有受体样功能兼有受体样功能兼有受体样功能兼有受体样功能化学门控通道的特点化学门控通道的特点 既是通道同时又有受体功能既是通道同时又有受体功能既是通道同时又有受体功能既是通道同时又有受体功
9、能 被激活时直接引起跨膜离子流动被激活时直接引起跨膜离子流动被激活时直接引起跨膜离子流动被激活时直接引起跨膜离子流动通道型受体通道型受体通道型受体通道型受体促离子型受体促离子型受体促离子型受体促离子型受体配体门控通道配体门控通道配体门控通道配体门控通道 （能与受体特异性结合的化学信号）（能与受体特异性结合的化学信号）（能与受体特异性结合的化学信号）（能与受体特异性结合的化学信号）细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能2 2、电压门控通道、电压门控通道 分分 布布 效效 应应 神经细胞、骨骼肌细胞、神经细胞、骨骼肌细胞、神经细胞、骨骼肌细胞、神经细胞、骨骼肌细胞、心肌细
10、胞的表面膜中心肌细胞的表面膜中心肌细胞的表面膜中心肌细胞的表面膜中 细胞兴奋细胞兴奋细胞兴奋细胞兴奋（产生和传导动作电位）（产生和传导动作电位）（产生和传导动作电位）（产生和传导动作电位）特特 点点 蛋白质结构与化学门控通道相似，蛋白质结构与化学门控通道相似，蛋白质结构与化学门控通道相似，蛋白质结构与化学门控通道相似，但存在对跨膜电位敏感的亚单位，但存在对跨膜电位敏感的亚单位，但存在对跨膜电位敏感的亚单位，但存在对跨膜电位敏感的亚单位，使其开放与关闭受电位控制。使其开放与关闭受电位控制。使其开放与关闭受电位控制。使其开放与关闭受电位控制。心肌细胞心肌细胞T T管膜上的管膜上的L L型钙通道：型
11、钙通道：T T管膜的去极化管膜的去极化L型钙通道激活型钙通道激活钙离子内流钙离子内流内流钙离子作为第二信使激活肌质网内流钙离子作为第二信使激活肌质网的钙释放通道的钙释放通道胞质钙离子浓度升高胞质钙离子浓度升高肌细胞收缩肌细胞收缩细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能3 3、机械门控通道、机械门控通道(mechanically-gated channel)(mechanically-gated channel)分分 布布 效效 应应 特特 点点 内耳毛细胞内耳毛细胞感受器电位感受器电位存在于一些特殊细胞的膜
12、存在于一些特殊细胞的膜上，能感受机械性刺激并上，能感受机械性刺激并改变细胞的功能活动改变细胞的功能活动对血管壁的牵张刺激对血管壁的牵张刺激-机械门控通道开放机械门控通道开放-Ca+Ca+内流内流-血管收缩血管收缩细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能通道蛋白质完成的通道蛋白质完成的 跨膜信号转导的特点跨膜信号转导的特点转导速度较快转导速度较快对外来信号起反应的位点较局限对外来信号起反应的位点较局限（与通道蛋白质分布有关）（与通道蛋白质分布有关）较为少见较为少见 二、二、G-蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转
13、转 导导 功功 能能(一一)主要的信号蛋白主要的信号蛋白G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体(G protein-(G protein-linkreceptorlinkreceptor):):胞外侧和跨膜螺旋内部胞外侧和跨膜螺旋内部有配体的结合部位，膜内胞质侧有结合有配体的结合部位，膜内胞质侧有结合G G蛋白的部位。蛋白的部位。促代谢型受体：促代谢型受体：肾上腺素能肾上腺素能和和受体受体 AchAch受体受体 5 5羟色胺受体羟色胺受体 嗅觉受体嗅觉受体 视紫红质以及多肽类受体视紫红质以及多肽类受体细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体：100
14、01000种左右种左右每种受体都是由一条每种受体都是由一条7 7次穿膜的肽链构成次穿膜的肽链构成,故也称为故也称为7 7次跨膜受体次跨膜受体蛋白耦联受体与配体结合后，通过构象变蛋白耦联受体与配体结合后，通过构象变化结合并化结合并激活激活G G蛋白蛋白.细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 作作 用用 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能受体空间结构受体空间结构2 2G G蛋白蛋白：鸟苷酸结合蛋白鸟苷酸结合蛋白（guanine nucleotide-binding guanine nucleotide-binding proteinprot
15、ein），），简称简称G-G-蛋白，通常是指由蛋白，通常是指由、三个亚单位形成的异源三聚体三个亚单位形成的异源三聚体G G蛋白。蛋白。此外此外,还有一类单一亚单位的还有一类单一亚单位的G G蛋白，称蛋白，称为为小小G G蛋白蛋白。细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能G蛋白分类：蛋白分类：根据亚单位基因序列的同源性：根据亚单位基因序列的同源性：Gs、Gp、Gq、G12细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能特点特点：是其中的：是其中的亚单位同时具有结合亚单位同时具有结合GTPGTP或或GDPGDP的能力和的能力和GTPGTP酶活性酶活性。分型：
16、分型：失活型失活型和和激活型激活型 能互相转化，在信号转导的级联反能互相转化，在信号转导的级联反 应中起着应中起着分子开关分子开关的作用。的作用。*G G蛋白激活后，可进一步激活膜的效应蛋白激活后，可进一步激活膜的效应器蛋白，把信号向细胞内转导。器蛋白，把信号向细胞内转导。细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 作作 用用 失失活活型型激激活活型型细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能小小G蛋白：蛋白：分子结构上相当于分子结构上相当于G蛋白的蛋白的 亚单位亚单位具有具有结合结合GTPGTP和和GDPGDP的能力的能力和和GTPGTP酶活性酶活
17、性有结合有结合GTPGTP的的激活型激活型和结合和结合GDPGDP的的失活型失活型，可，可相互转换。相互转换。激活过程中激活过程中GDPGDP的解离非常缓慢，需的解离非常缓慢，需鸟苷酸释鸟苷酸释放因子放因子GTPGTP酶活性较低，需酶活性较低，需GTPGTP酶激活蛋白酶激活蛋白3.G3.G蛋白效应器蛋白效应器（G protein G protein effectoreffector）：指催化生成（或分解）第二信使的酶。指催化生成（或分解）第二信使的酶。主要有主要有:腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（ACAC）磷脂酶磷脂酶C C（PLCPLC）磷脂酶磷脂酶A A2 2(PLA(PLA2)cGMPcGM
18、P磷酸二酯酶磷酸二酯酶(PDE)(PDE)它们生成第二信使物质它们生成第二信使物质细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 作作 用用 通过生成或分解第二信使，实现细通过生成或分解第二信使，实现细胞外信号向细胞内转导；胞外信号向细胞内转导；细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能4.4.第二信使第二信使:是指激素、递质、细胞是指激素、递质、细胞因子等信号分子（第一信使）作用于细胞因子等信号分子（第一信使）作用于细胞膜后产生的膜后产生的细胞内信号分细胞内信号分子子，能把细胞外，能把细胞外信号分子携带的信息转入胞内。信号分子携带的信息转入胞内。如如:
19、环环-磷酸腺苷（磷酸腺苷（cAMPcAMP，简称环磷腺苷），简称环磷腺苷）三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IPIP3 3）二酰甘油（二酰甘油（DGDG）环环-磷酸鸟苷（磷酸鸟苷（cGMPcGMP）CaCa2+2+细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 作作 用用 调节调节 靶蛋白（蛋白激酶、离子通道），靶蛋白（蛋白激酶、离子通道），产生以靶蛋白构象变化为基础的基联反产生以靶蛋白构象变化为基础的基联反应和细胞功能的改变；应和细胞功能的改变；细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能（二）主要的（二）主要的G G蛋白耦联受体信蛋白耦联受体信号转导途径号转导途
20、径 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能1.1.受体受体-G-G蛋白蛋白-AC-AC（腺苷酸环化酶）途径（腺苷酸环化酶）途径2.2.受体受体-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途径）途径配体配体：能与受体发生特异性结合的活性：能与受体发生特异性结合的活性物质（物质（ligandligand）生物胺类激素：肾上腺素、去甲肾上腺生物胺类激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、组胺、素、组胺、5 5羟色胺羟色胺肽类激素：缓激肽、黄体生成素、甲状肽类激素：缓激肽、黄体生成素、甲状腺激素腺激素气味分子、光量子气味分子、光量子细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号
21、转转 导导 功功 能能 分类分类 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能1.1.受体受体-G-G蛋白蛋白-AC-AC（腺苷酸环化酶）途径（腺苷酸环化酶）途径GsGs家族家族G G蛋白蛋白激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶（ACAC）催化催化ATPcAMPATPcAMPGiGi家族家族G G蛋白蛋白抑制抑制AC降低降低cAMP腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（AC）位于细胞膜上的位于细胞膜上的G蛋白效应器，催化蛋白效应器，催化活性部位位于胞质侧，可催化活性部位位于胞质侧，可催化ATP生生成成cAMPcAMP细胞内的信号物质，通过激活蛋白激细胞内的信号物质，通过激活蛋白激酶酶A（
22、PKA）来实现信号转导功能。）来实现信号转导功能。细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能蛋白激酶蛋白激酶A：肝细胞肝细胞：PKA激活磷酸化酶激酶，促进肝激活磷酸化酶激酶，促进肝糖原分解；糖原分解；心肌细胞心肌细胞：PKA使钙通道磷酸化，增加有使钙通道磷酸化，增加有效钙通道的数量，增强心肌的收缩；效钙通道的数量，增强心肌的收缩；胃粘膜壁细胞胃粘膜壁细胞：PKA激活可促进胃酸的分激活可促进胃酸的分泌；泌；海马锥体细胞海马锥体细胞：PKA可抑制钙激活的钾通可抑制钙激活的钾通道，使细胞去极化，放电时间延长；道，使细胞去极化，放电时间延长；细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号
23、号 转转 导导 功功 能能2.2.受体受体-G-G蛋白蛋白-PLC-PLC（磷脂酶（磷脂酶C C）途径）途径配体与受体结合配体与受体结合 G或或Gq家族某些亚型家族某些亚型 激活磷脂酶激活磷脂酶C（PLC）分解二磷酸磷脂酰肌醇分解二磷酸磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇三磷酸肌醇IP3和二酰甘油和二酰甘油DG IP3与内质网或肌质网上的受体结合可导与内质网或肌质网上的受体结合可导致钙离子释放和钙离子浓度升高致钙离子释放和钙离子浓度升高DG可激活蛋白激酶可激活蛋白激酶C细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能 特点：特点：效应出现较慢效应出现较慢 反应较灵敏反应较灵敏 作用较广泛作用
24、较广泛细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能膜膜外外N N端端：识识别别、结结合合第第一一信信使使膜膜内内C C端端：具具有有酪酪氨氨酸酸激激酶酶活活性性三、酶耦联受体介导的信号转导三、酶耦联受体介导的信号转导细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能酶耦联受体酶耦联受体：分子的胞质侧自身分子的胞质侧自身具有酶的活性，或者可直接结合并激具有酶的活性，或者可直接结合并激活胞质中的酶而不需要活胞质中的酶而不需要G蛋白。蛋白。酪氨酸激酶受体（酪氨酸激酶受体（TKR）鸟苷酸环化酶受体鸟苷酸环化酶受体 分分 类类 细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号
25、转转 导导 功功 能能细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能由由酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体完成的跨膜信号转导完成的跨膜信号转导 特特 点点 是一些肽类激素、细胞因子的信号转导方式是一些肽类激素、细胞因子的信号转导方式 结结 构构 有多种类型，与相应配体有特异性结合能力有多种类型，与相应配体有特异性结合能力只有一个跨膜只有一个跨膜-螺旋螺旋膜外侧的长肽段：受体膜外侧的长肽段：受体膜内侧的短肽段：蛋白激酶膜内侧的短肽段：蛋白激酶受体受体+化学信号化学信号激活激活蛋白激酶蛋白激酶（引起细胞内效应）（引起细胞内效应）酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体TKRTKR鸟鸟苷苷酸酸环环化
26、化酶酶受受体体细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 信信 号号 转转 导导 功功 能能第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象电化学驱动力：电化学驱动力：电化学驱动力：电化学驱动力：决定离子跨膜流动的方向和速度决定离子跨膜流动的方向和速度决定离子跨膜流动的方向和速度决定离子跨膜流动的方向和速度Em-70mV ENa+60mV Ek-90mVEm-70mV ENa+60mV Ek-90mVNaNa驱动力驱动力驱动力驱动力:EmEm-ENaENa=-70mV (+60mV)=-70mV (+60mV)=-130mV130mVKK驱动力驱动力驱动力驱动力:
27、EmEm-ENaENa=-70mV-(-90mV)=-70mV-(-90mV)=+20mV+20mV 一切活细胞无论处于安静或活动状态一切活细胞无论处于安静或活动状态都存在电的活动，这种电的活动称为生物都存在电的活动，这种电的活动称为生物电。电。静息电位静息电位 动作电位动作电位细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象不同形式的生物电现象：不同形式的生物电现象：肌电肌电图、心电图、脑电图图、心电图、脑电图不同部位的生物电现象：不同部位的生物电现象：感受器受刺激产生感受器电位感受器受刺激产生感受器电位传入、传出神经纤维产生的电脉冲传入、传出神经纤维产生的电脉冲神经原细胞和效应器细胞的跨膜电
28、变化神经原细胞和效应器细胞的跨膜电变化细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性膜的被动电学特性膜的被动电学特性：细胞膜作为一个静态：细胞膜作为一个静态的电学元件时所表现的电学特性；的电学元件时所表现的电学特性；包括静息状态下膜的电容、电阻以及它们包括静息状态下膜的电容、电阻以及它们所决定的膜电流、膜电位的变化特征。所决定的膜电流、膜电位的变化特征。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象（一）膜电容一）膜电容：细胞膜具有显著的电容特性，且膜电细胞膜具有显著的电容特性，且膜电容较容较大大；当膜上的；当膜上的离子通道离子通道开放而引起带开
29、放而引起带电离子的电离子的跨膜流动跨膜流动时，就相当于在时，就相当于在电容器电容器上充电或放电而产生电位差，即上充电或放电而产生电位差，即跨膜电位跨膜电位（transmembranetransmembrane potential potential），），或简称或简称膜电位膜电位。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象（二）膜电阻（二）膜电阻 通常用膜电容的倒数通常用膜电容的倒数膜电导膜电导（membrane membrane conductanceconductance）G G来表示。来表示。膜电导膜电导 对对带电离子带电离子而言，膜对某种离子的而言，膜对某种离子的电电导导，就是膜对
30、它的，就是膜对它的通透性通透性；细胞膜对某离；细胞膜对某离子电导的变化与其对该离子的通透性的变子电导的变化与其对该离子的通透性的变化是完全一致的化是完全一致的。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象（三）电紧张电位：三）电紧张电位：由膜的由膜的被动电学特性被动电学特性决定其空间分布决定其空间分布的的膜电位膜电位称为电紧张电位称为电紧张电位（electrotonicelectrotonic potentialpotential）。单纯的电紧张电位单纯的电紧张电位产生过程中产生过程中没有离子通道的激活，因而也没有膜电导没有离子通道的激活，因而也没有膜电导的改变，完全是由膜固有的的改变，完全
31、是由膜固有的电学性质电学性质决定决定的。的。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象电紧张电位：随距离逐渐衰减的跨膜电流电紧张电位：随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化引起的膜电位变化细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制（一）细胞的静息电位（一）细胞的静息电位1 1概念：概念：（resting potentialresting potential）。细胞未受刺激时（静息状态下）存在于细胞未受刺激时（静息状态下）存在于细胞膜内外两侧的电位差。细胞膜内外两侧的电位差。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象2.2.证明证明R
32、PRP的实验：的实验：（甲甲）当当A A、B B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜外外，无无电电位位改改变变，证明膜外无电位差证明膜外无电位差。（乙乙）当当A A电电极极位位于于细细胞胞膜膜外外，B B电电极极插插入入膜膜内内时时，有有电电位位改改变变，证证明明膜膜内内、外间有电位差外间有电位差。（丙丙）当当A A、B B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜内内，无无电电位位改改变变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 电电 变变 化化 记录方法记录方法 示波器示波器示波器示波器0mv0mv0mv0mv-70mv-70mv-7
33、0mv-70mvS S S SR R R R RP 的特点的特点 一般相当稳定，呈直流电位一般相当稳定，呈直流电位一般相当稳定，呈直流电位一般相当稳定，呈直流电位不同细胞的不同细胞的不同细胞的不同细胞的RPRPRPRP值不同值不同值不同值不同（膜外为膜外为膜外为膜外为0 0，膜内电位都在，膜内电位都在，膜内电位都在，膜内电位都在10 10 100mv100mv之间之间之间之间）枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突蟾蜍骨骼肌细胞蟾蜍骨骼肌细胞蟾蜍骨骼肌细胞蟾蜍骨骼肌细胞50 50 70 70 mvmv哺乳动物的神经、肌肉细胞哺乳动物的神经、肌肉细胞哺乳动物的神
34、经、肌肉细胞哺乳动物的神经、肌肉细胞 70 70 90 90 mvmv人的红细胞人的红细胞人的红细胞人的红细胞10 10 mvmv细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 电电 变变 化化注意：注意：细胞处于静息电位时，膜内电位较膜外细胞处于静息电位时，膜内电位较膜外 电位为负，这种膜内为负，膜外为正的电位为负，这种膜内为负，膜外为正的 状态称为膜的状态称为膜的极化极化；当静息时膜内、外电位差的数值向膜内当静息时膜内、外电位差的数值向膜内 负值加大的方向变化时，称为膜的负值加大的方向变化时，称为膜的超极超极 化化；细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象当静息时膜内、外电位差的数值向膜内当静息时膜内
35、、外电位差的数值向膜内 负值减小的方向变化时，称为膜的负值减小的方向变化时，称为膜的去去 极化极化或除极化；或除极化；去极化至零电位后膜电位如进一步变为去极化至零电位后膜电位如进一步变为 正值，则称为正值，则称为反极化反极化或倒极化，膜电或倒极化，膜电 位高于零电位的部分称为超射；位高于零电位的部分称为超射；细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复 的过程，称为的过程，称为复极化复极化。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象（二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制*19021902年年 Bernstein Bernstein 膜学说膜学说 *电化学驱
36、动力电化学驱动力（electrochemical driving forceelectrochemical driving force）1 1 离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位 浓度差和电位差浓度差和电位差 细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象 静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 （1 1）静息电位的产生条件静息电位的产生条件:主要离子分布：主要离子分布：膜内：膜内：膜外：膜外：细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 电电 变变 化化 K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位当：
37、当：当：当：K K K K+外移造成的电场力细胞内的高外移造成的电场力细胞内的高外移造成的电场力细胞内的高外移造成的电场力细胞内的高K K K K+势能势能势能势能 不再有不再有不再有不再有K K K K+的跨膜净移动的跨膜净移动的跨膜净移动的跨膜净移动 膜两侧的电位差稳定在某一数值膜两侧的电位差稳定在某一数值膜两侧的电位差稳定在某一数值膜两侧的电位差稳定在某一数值KKKK+的平衡电位的平衡电位的平衡电位的平衡电位 NernstNernst公式：公式：公式：公式：K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位 E EKK59.5 log 59.5 log KK+o oKK+i i（mvmv）
38、（E EKK计算值与计算值与计算值与计算值与RPRP实测值接近）实测值接近）实测值接近）实测值接近）E EKK计算值计算值计算值计算值RPRP实测值实测值实测值实测值枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突-87mv-87mv-77mv-77mv哺乳动物骨骼肌细胞哺乳动物骨骼肌细胞哺乳动物骨骼肌细胞哺乳动物骨骼肌细胞-95mv-95mv-90mv-90mv（RPRPRPRP）（阻止阻止阻止阻止K K K K+外移外移外移外移）(促进促进促进促进K K K K+外移外移外移外移)2 2 膜对离子的通透性和静息单位膜对离子的通透性和静息单位 具有选择性具有选择性 细
39、细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象细细 胞胞 的的 跨跨 膜膜 电电 变变 化化静息电位静息电位静息电位静息电位 和和和和 K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位KK+NaNa+细胞内细胞内细胞内细胞内细胞外细胞外细胞外细胞外CICI A A 细胞膜内外离子分布细胞膜内外离子分布细胞膜内外离子分布细胞膜内外离子分布 细胞膜的选择性通透细胞膜的选择性通透细胞膜的选择性通透细胞膜的选择性通透只对只对只对只对K K K K+有通透性有通透性有通透性有通透性（I I I IK1K1K1K1）对其他离子通透性极低对其他离子通透性极低对其他离子通透性极低对其他离子通透性极低安静时安静时
40、安静时安静时KK+KK+KK+KK+KK+A A A A A A A A A A RPRPRPRP的产生机制的产生机制的产生机制的产生机制 K K K K+外流外流外流外流K K K K+外流的外流的外流的外流的动力动力动力动力：膜内的高：膜内的高：膜内的高：膜内的高K K K K+势能势能势能势能K K K K+外流的外流的外流的外流的条件条件条件条件：安静时膜对有：安静时膜对有：安静时膜对有：安静时膜对有K K K K+通透性通透性通透性通透性RPRP产生机制产生机制:KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA-i i不能向膜外扩散不能向膜外扩散 K K+i i膜内电位膜内电位(
41、负电场负电场)K K+o o膜内电位膜内电位(正电场正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP=RP结论结论:静息电位主要是静息电位主要是由由K K+外流形成外流形成的；接近于的；接近于 K K+外流外流 的平衡电位。的平衡电位。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象静息电位的影响因素：静息电位的影响因素：细胞外细胞外K K+浓度浓度的改变；的改变；膜对膜对K K+和和NaNa+的的相对通透性相对通透性：钠钠-钾泵钾泵活动的水平。活动的水平。3 3 钠泵的生电作用钠泵的生电作用钠泵：分解一个分子的钠
42、泵：分解一个分子的ATPATP可使可使3 3个分个分子的子的NaNa+排除，将排除，将2 2个分子的个分子的K K+进入细进入细胞胞 。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制（一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位（action potentialaction potential）1 1概念：概念：细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象在在在在RPRPRPRP的基础上细胞受到的基础上细胞受到的基础上细胞受到的基础上细胞受到适当刺激适当刺激适当刺激适当刺激膜电位膜电位膜电位膜电位会发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波会发生迅速的一
43、过性的波动，这种膜电位的波会发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波会发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波动称为动称为动称为动称为动作电位动作电位动作电位动作电位。2.2.动作电位的组成动作电位的组成:细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象500mv 0mv+20mv+20mv-70mv-70mv以神经纤维为例以神经纤维为例以神经纤维为例以神经纤维为例 将将将将 AP 分为分为1 1、上升支（去极相）、上升支（去极相）去极化去极化去极化去极化-70-70 mvmv 0 0 mvmv 反极化反极化反极化反极化（超射）（超射）（超射）（超射）0 0 mvmv +20 +20 mvmv2 2
44、、下降支（复极相）、下降支（复极相）+20+20 mvmv -70 -70 mvmv 复极化复极化复极化复极化神经纤维的神经纤维的神经纤维的神经纤维的APAP：幅度：幅度：幅度：幅度：120 120 mvmv超射值：超射值：超射值：超射值：50 50 mvmv时程：时程：时程：时程：0.5ms 2.0ms0.5ms 2.0ms细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象刺激伪迹刺激伪迹刺激伪迹刺激伪迹局部电位局部电位局部电位局部电位阈电位阈电位阈电位阈电位负后电位负后电位负后电位负后电位正后电位正后电位正后电位正后电位从从从从APAPAPAP的形态上划分的形态上划分的形态上划分的形态上划分锋
45、电位锋电位锋电位锋电位（0.50.50.50.52.0ms2.0ms2.0ms2.0ms）构成构成构成构成APAP的主要部分的主要部分的主要部分的主要部分呈短促而尖锐的脉冲样变化呈短促而尖锐的脉冲样变化呈短促而尖锐的脉冲样变化呈短促而尖锐的脉冲样变化（兴奋的产生、传导）（兴奋的产生、传导）（兴奋的产生、传导）（兴奋的产生、传导）后电位后电位后电位后电位锋电位之后膜电位的锋电位之后膜电位的锋电位之后膜电位的锋电位之后膜电位的低幅、缓慢的波动低幅、缓慢的波动低幅、缓慢的波动低幅、缓慢的波动（兴奋性的恢复）（兴奋性的恢复）（兴奋性的恢复）（兴奋性的恢复）负后电位（负后电位（负后电位（负后电位（5 3
46、0ms5 30ms）后后后后去极化去极化去极化去极化正后电位（正后电位（正后电位（正后电位（40 60ms40 60ms）后后后后超极化超极化超极化超极化0mv 0mv+20mv+20mv-70mv-70mv-55mv-55mv细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象（二）动作电位（二）动作电位（二）动作电位（二）动作电位 产生机制产生机制产生机制产生机制1.电化学驱动力：电化学驱动力：决定离子跨膜流动的方向和速度决定离子跨膜流动的方向和速度Em-70mV ENa+60mV Ek-90mVN Na a驱动力驱动力驱动力驱动力:E Emm-E ENaNa=-70mV (+60mV)=-=-
47、70mV (+60mV)=-130mV130mVKK驱动力驱动力驱动力驱动力:E Emm-E ENaNa=-70mV-(-90mV)=-70mV-(-90mV)=+20mV+20mV细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象内向电流内向电流：电化学驱动力为：电化学驱动力为负值负值，方向指，方向指向膜内，推动正电荷由膜外流入膜内；向膜内，推动正电荷由膜外流入膜内；外向电流外向电流：电化学驱动力为：电化学驱动力为正值正值，方向指，方向指向膜外，推动正电荷由膜内流出膜外；向膜外，推动正电荷由膜内流出膜外；细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象2.动作电位期间膜电导的变化n n动作电位的产
48、生：动作电位的产生：n nNa+电导迅速增加，电导迅速增加，Na+在很强的电化学在很强的电化学驱动力作用下形成驱动力作用下形成Na+内向电流，细胞膜内向电流，细胞膜迅速去极化，构成锋电位的升支迅速去极化，构成锋电位的升支n nNa+电导减小，形成锋电位的降支，电导减小，形成锋电位的降支，K+电电导的增大使导的增大使K+外向电流增强，加速膜的外向电流增强，加速膜的复极，也参与锋电位降支的形成。复极，也参与锋电位降支的形成。细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象细细 胞胞 的的 生生 物物 电电 现现 象象3 3 动作电位动作电位动作电位动作电位 产生过程产生过程产生过程产生过程0mv 0
49、mv+20mv+20mv-70mv-70mv细胞受刺激产生细胞受刺激产生细胞受刺激产生细胞受刺激产生APAPAPAP时：时：时：时：膜对膜对膜对膜对NaNaNaNa+通透性突然增大通透性突然增大通透性突然增大通透性突然增大 （P P P PNaNaNaNa+P P P PK+K+K+K+）NaNaNaNa+大量内流并达大量内流并达大量内流并达大量内流并达NaNaNaNa+平平平平 衡电位衡电位衡电位衡电位 (AP(AP(AP(AP的顶点的顶点的顶点的顶点 )APAPAPAP上升支的产生机制上升支的产生机制上升支的产生机制上升支的产生机制NaNaNaNa+快速内流快速内流快速内流快速内流 NaN
50、aNaNa+内流的内流的内流的内流的动力动力动力动力：膜外的高：膜外的高：膜外的高：膜外的高NaNaNaNa+势能膜内负电吸引势能膜内负电吸引势能膜内负电吸引势能膜内负电吸引 NaNaNaNa+内流的内流的内流的内流的条件条件条件条件：NaNaNaNa+通道大量开放通道大量开放通道大量开放通道大量开放（顺电（顺电（顺电（顺电-化学梯度）化学梯度）化学梯度）化学梯度）当当当当膜内正电产生的电场力足以阻止膜内正电产生的电场力足以阻止膜内正电产生的电场力足以阻止膜内正电产生的电场力足以阻止NaNaNaNa+内流时，即达内流时，即达内流时，即达内流时，即达E E E ENaNaNaNa 细细 胞胞 的