第八章_细胞核.ppt

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1、第八章第八章 细胞核细胞核细胞核是真核细胞内最大的细胞器，包含了几乎全部的遗传物细胞核是真核细胞内最大的细胞器，包含了几乎全部的遗传物质，其功能是围绕着核内遗传物质的活动而展开的。细胞核质，其功能是围绕着核内遗传物质的活动而展开的。细胞核是真核细胞最重要的标志，是细胞进化史上的一个飞跃。是真核细胞最重要的标志，是细胞进化史上的一个飞跃。u有无及数目有无及数目u位置和形状位置和形状u大小大小u主要结构主要结构细胞核简介细胞核简介u有无及数目：有无及数目：_通常一个细胞一个核，（1个）_成熟的植物筛管和哺乳类红细胞没有细胞核（0个）_肝细胞和心肌细胞可有双核；（2个）_破骨细胞可有650个细胞核；

2、（650个）_骨骼肌细胞可有数百个核；（数百个）_高等植物的毡绒层可有24个核；（24个）u位置：位置：正在生长的细胞中，核位于细胞中央，在分化成熟的细胞中，常因细胞内含物或特殊结构的存在，核被挤到边缘。u 形状：形状：在原核细胞中，DNA集中，但无核膜包围，故称拟核（nucleiod）。核一般呈圆形，但因生物的种类而异。在旺盛分裂的组织中，核呈圆形，在长形细胞中多呈椭圆形，在扁平细胞中多为扁圆形，在蛾蝶类的丝腺细胞中为分枝状，在胚乳细胞中呈网状。u大小大小：大小差异较大，苏铁科的卵细胞核500-600nm，最小的细胞核1nm左右。一般植物14m，动物10m。常以核质比来估算核的大小。正常细胞

3、NP0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP105）。3种构像：B-DNA、Z-DNA、A-DNA。3种基本元素：自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点。着丝粒序列(CEN)，含卫星DNA。端粒序列(TEL)。酵母人工染色体(YAC)：含上述3种成分，用于转基因。ThreeDNAconformations其中B-DNA双螺旋二级结构较稳定（二）染色质蛋白质组蛋白DNA结合蛋白非组蛋白DNA染色体u带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为：核心组蛋白（corehistone）：H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白（linkerhistone）：H1。u结构：高度保守，尤其是H

4、4。核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。uH1多样性，具有属(genus)和组织特异性。组蛋白u序列特异性DNA结合蛋白。u特性：酸性蛋白质有种和属的组织特异性作为结构蛋白参与基因表达调控u功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。非组蛋白三、染色质和染色体的组装从DNA到染色体核小体（nucleosome）：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1；由H

5、2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒；DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，两端被H1锁合；相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域。soleno

6、idChromatinPackingChromatinPacking染色体的四级组装是真核细胞间期核中最明显的结构，光镜下为均质、无包膜的球形小体第三节第三节 核仁核仁(Nucleolus)unucleoluscycle（核仁的核仁的化学组成）化学组成）uultramicrostructureofnucleolus(核仁的超核仁的超微结构微结构)unucleolarfunction（核仁的功能核仁的功能）一、核仁的化学组成核仁的化学成分以蛋白质为主，约占核仁干重的80，有核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白及RNA聚合酶等多种酶系。RNA约占核仁干重的10，多与蛋白质结合，以核蛋白的形式存在。DNA占

7、核仁干重的8。脂类含量极少。二、Ultramicrostructure(超微结构)fibrillarcenters,FC(纤维中心)是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。densefibrillarcomponent,DFC(致密纤维组分)呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，是新合成的RNP，转录主要发生在FC与DFC的交界处。granularcomponent,GC(颗粒组分)由直径15-20nm的颗粒构成，是不同加工阶段的RNP。nucleolarassociatedchromatin(核仁相随染色质核仁相随染色

8、质)一是核仁周围染色质（NAC），二是核仁内染色质，载有rRNA基因。nucleolarmatrix(核仁基质核仁基质)为无定形的蛋白质液体物质，电子密度低，其中悬浮着纤维成分、颗粒成分、酶和蛋白质。核仁Nucleolus超微结构A.结构结构纤维中心纤维中心(Fibrillar centers)致密纤维组分致密纤维组分(Dense fibrillar component)颗粒组分颗粒组分(Granular component)NucleolusB.Functions of nucleolus:Ribosomal Biogenesisv Ribosomal Biogenesis:pre-rRNA

9、 synthesisProcessAssemblyFC.DFCDFC.GCCytosolDirectional process三、三、nucleolarfunction(核仁的功能核仁的功能)核糖体的生物发生(ribosomebiogenesis)是一个向量过程(vetoricalprocess)：从核仁纤维组分开始,再向颗粒组分延续。这一过程包括rRNA的合成、剪接、加工和核糖体亚单位的装配。45SrRNA的转录的转录rRNA前体的加工前体的加工核糖体亚单位的组装Characteristics of RNA transcriptionCode for(in eukaryotes):18s,2

10、8s,5.8s rRNAFunctions of nucleolus:v Ribosomal Biogenesis:pre-rRNA synthesisProcessAssemblyFC.DFCDFC.GCCytosolDirectional processSynthesis and processing of rRNA precursorGeneral structure of eukaryotic pre-rRNA transcription units pre-rRNA transcription unitsSynthesis and processing of 5s rRNA5s rR

11、NAs are encoded by a large number genes(Human,2000)5s rRNA gene are located outside the nucleolus.5s rRNAs are transcibed by RNA poly III.The 3 end of 5s rRNA is removed during processing.v The assembly of ribosomesv The nucleolus disappears during mitosisNucleolar fusion of human fibroblast in cult

12、rue第四节核骨架nucleoskeleton核核基基质质（nuclear matrix）或或称称核核骨骨架架，为为真真核核细细胞胞核核内内的的网网络络结结构构，是是指指除除核核被被膜膜、染染色色质质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。核纤层及核仁以外的核内网架体系。非组蛋白性纤维蛋白，10多种次要蛋白质，包括肌动蛋白和波形蛋白，后者构成核骨架的外罩。核骨架碎片中还存在三种支架蛋白（scaffoldproteins，SC、SC、SC)，SC则是DNA拓朴异构酶。少量RNA（占0.5%）和DNA(占0.8%，即：MAR)。少量磷脂（1.6%）和糖类（0.9%）。（一）核基质的组成1.为DNA的复制

13、提供支架结合有DNA复制所需要的酶。2.是基因转录加工的场所有RNA聚合酶的结合位点，RNA的合成在核骨架上进行。3.与染色体构建有关一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。（二）核骨架的功能第五节第五节 基因表达的调控基因表达的调控(略略)第九章第九章 核核 糖糖 体体The ribosome第一节第一节 核糖体类型与结构核糖体类型与结构1.形态结构形态结构 2.类型类型 3.化学组成化学组成 4.生物发生和装配生物发生和装配 77 核糖体核糖体(ribosome)(ribosome)是

14、细是细胞内一种核糖核蛋白胞内一种核糖核蛋白颗粒颗粒(ribonucleo-protein partical),),是细胞是细胞内合成蛋白质的细胞内合成蛋白质的细胞器。器。核糖体的主要成分是核核糖体的主要成分是核糖体糖体RNA(rRNARNA(rRNA),),占占60%,60%,蛋白质蛋白质(r(r蛋白蛋白质质),),占占40%40%。1.1.核糖体的形态结构核糖体的形态结构78 大小亚基平时各自游离在细胞质中，进行蛋白质合成大小亚基平时各自游离在细胞质中，进行蛋白质合成时才结合在一起。时才结合在一起。镁离子浓度对大小亚基的聚合和分离有影响镁离子浓度对大小亚基的聚合和分离有影响79细胞有两种主要

15、类型的核糖体细胞有两种主要类型的核糖体:2.核糖体的类型核糖体的类型原核细胞的核糖体原核细胞的核糖体:沉沉 降降 系系 数数 为为 70S70S，分分 子子 量量 为为2.5x102.5x106 6,由由50S50S和和30S30S两个亚基组成。两个亚基组成。真核细胞的核糖体真核细胞的核糖体:沉降系数是沉降系数是80S80S，分子量为，分子量为2.5x102.5x106 6,由由60S60S和和40S40S两个亚基组成。两个亚基组成。80原核生物原核生物 真核生物真核生物r蛋白蛋白rRNA3.核糖体的化学组成核糖体的化学组成824.4.核糖体的生物发生核糖体的生物发生(Biogenesis)核

16、糖体的生物发生包括核糖体的生物发生包括 1)蛋白质和蛋白质和rRNArRNA的合成的合成 2)核糖体亚基的装配核糖体亚基的装配832)核糖体亚基的装配核糖体亚基的装配 组组成成核核糖糖体体的的蛋蛋白白质质和和rRNArRNA在在大大小小亚亚基基中中均均有有一一定的空间排布定的空间排布 核糖体在组装过程中核糖体在组装过程中,蛋白组装表现出先后层次。蛋白组装表现出先后层次。在细胞内在细胞内,核糖体是自我装配的。核糖体是自我装配的。地点地点 真核细胞核糖体的亚基在核仁中装配真核细胞核糖体的亚基在核仁中装配 原核细胞核糖体的亚基在细胞质中装配原核细胞核糖体的亚基在细胞质中装配第二节第二节 核糖体的功能

17、蛋白质合成核糖体的功能蛋白质合成1.多聚核糖体多聚核糖体2.蛋白质合成蛋白质合成3.RNA在生命起源中的地位及其生命活在生命起源中的地位及其生命活动中的作用动中的作用85同一条同一条mRNA被多个核糖体同时翻译成蛋白质，被多个核糖体同时翻译成蛋白质，大大提高了蛋白质合成速率，也减轻了细胞核进大大提高了蛋白质合成速率，也减轻了细胞核进行基因转录和加工的压力，不需要合成加工大量行基因转录和加工的压力，不需要合成加工大量的的mRNA。80bp1、多聚核糖体、多聚核糖体一、多聚核糖体一、多聚核糖体 (polyribosome或或polysome)概念核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚

18、至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体多聚核糖体。多聚核糖体的生物学意义细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。多聚核糖体:同一条mRNA分子能够结合多个甚至几十个核糖体串连起来高效而同步的合成蛋白质肽链多聚核糖体电镜图-核糖体蛋白质翻译合成过程多聚核糖体与蛋白质多肽链合成891）.核糖体的功能位点核糖体的功能位点 a.mRNA和和tRNA的四个结合部位的四个结合

19、部位E位位P位位 A位位mRNA大亚基大亚基小亚基小亚基91b.多肽的脱离通道多肽的脱离通道(polypeptide escape path)多肽链多肽链mRNA大亚基大亚基小亚基小亚基多肽的脱离通道多肽的脱离通道922、蛋白质合成、蛋白质合成1)起始起始2)延长延长3)终止终止mRNA与与30S亚基结合亚基结合 第一个氨酰第一个氨酰tRNA进入进入mRNA-30S亚基复合亚基复合体，位于体，位于P位位 大亚基加入，形成完整的起始复合物大亚基加入，形成完整的起始复合物释放因子识别终止密码子，终止肽链合成。释放因子识别终止密码子，终止肽链合成。932)蛋白质合成的延长蛋白质合成的延长氨酰氨酰tR

20、NA进入进入A位位 P、A位的氨基酸位的氨基酸之间形成肽键之间形成肽键 核糖体沿核糖体沿mRNA 5至至3方向移动方向移动3个核苷酸，个核苷酸，A位点位点的的tRNA-二肽移到二肽移到P位，称为移位位，称为移位 脱氨酰的脱氨酰的tRNA释释放放94延长因子延长因子 elongation factor(EF)碱基的准确配对使延长因子上的碱基的准确配对使延长因子上的GTP水解，水解，延长因子脱离，氨基酸加入多肽链的延长；延长因子脱离，氨基酸加入多肽链的延长；如果碱基不能完全配对，如果碱基不能完全配对，GTP不水解、延不水解、延长因子不能脱离，与长因子不能脱离，与mRNA密码不符的氨密码不符的氨基酸

21、不能参与多肽链合成。基酸不能参与多肽链合成。合成正确多肽链的保障机制合成正确多肽链的保障机制95嘌呤霉素是蛋白质合成的抑制剂嘌呤霉素是蛋白质合成的抑制剂嘌呤霉素具有与嘌呤霉素具有与 tRNA分子末端类似分子末端类似 的结构，能够与氨的结构，能够与氨 基酸结合、并与核基酸结合、并与核 糖体的糖体的A位点结合，位点结合，但它所带的氨基酸但它所带的氨基酸 不能参与形成肽链，不能参与形成肽链，导致蛋白质合成终导致蛋白质合成终 止。止。左图为通过嘌呤霉左图为通过嘌呤霉 素对蛋白质合成抑素对蛋白质合成抑 制作用而设计的实制作用而设计的实 验。证明了核糖体验。证明了核糖体 A位点和位点和P位点是位点是 两个独立的位点。两个独立的位点。GTPGTP3、RNA在生命起源中的地位及其生命活动中的作用在生命起源中的地位及其生命活动中的作用（一）核酶和核酶的作用_核酶(ribozyme):具有生物酶的催化功能的RNA分子。_核酶的本质是核糖核酸（RNA），具有酶的催化功能。（二）RNA在生命活动中的作用.1.RNA控制着蛋白质的生物合成.2.RNA具调控功能.3.RNA调控遗传信息4.RNA修饰5.RNA携带遗传信息6.RNA与疾病的关系7.基因组研究中的垃圾可能是RNA基因