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1、第十章 神经系统第一节 概述l一、神经系统的组成l神经系统分为中枢神经和周围神经。l中枢神经包括脑和脊髓。脑分为：延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑六部。l周围神经按解剖分为脑神经和脊神经，脑神经：12对，脊神经：31对；l按功能分为感经（传入）神经和运动（传出）神经。感觉神经又分为躯体感觉神经和内脏感觉神经；运动神经又分为躯体运动神经和内脏运动神经。内脏运动神经又称为植物性神经，包括交感神经和副交感神经。l二、神经系统的功能l1，调节机体的各种生理功能 神经系统是机体内起主导作用的调节机构，全身各器官、系统在神经系统的的统一控制和调节下，互相影响、互相协调、保证机体的整体统一及其与外界环境的
2、相对平衡。l2语言机能 人类由于生产劳动、社会生活的发生和发展，使大脑大发展，出现了分析语言的中枢，使人类远远超脱了一般动物的范畴，人类不仅能适应和认识世界，而且能主观能动地改造世界，使自然界为人类服务。l三、常用术语l1神经元、神经核、神经节 神经元就是神经细胞，按其功能可分为感觉（传入）神经元、运动（传出）神经元和中间（联络）神经元。形态和功能相似的神经元胞体在神经系统内中枢皮质以外的部位聚集成的集团称为神经核，如果神经元胞体在中枢以外的周围部集合在一起则称神经节。l2神经纤维、神经和神经纤维束 神经纤维是由轴突或感觉神经元的长树突及包在外面的神经胶质细胞组成的结构。在神经系统中枢内起止、
3、行程和功能基本相同的一束神经纤维，称神经纤维束，在外周神经纤维聚合成束则称神经。l3灰质、白质和皮质 灰质泛指神经元胞体及树突在神经系统的中枢内聚集的地点，在新鲜标本中色泽灰暗，如脊髓灰质。白质泛指神经系统的中枢内神经纤维聚集的地点，髓鞘色泽白亮，如脊髓白质。皮质指脑表面成层配布的灰质，如小脑皮质、大脑皮质。l4网状结构 指神经系统中枢内灰质和白质相混杂的结构，其中神经纤维交错成网，神经核散在其中。l5传导路 指传导神经冲动（信息）的神经通路。l6反射及反射弧l在神经系统参与下，机体对内、外环境刺激作出的规律性反应称反射。进行反射活动的结构基础称反射弧。反射弧通常由五个基本部分组成；即感受器、
4、传入神经、中枢、传出神经、效应器.l第二节 脊髓l一、脊髓的外形l脊髓容藏于椎管内，上自枕骨大孔续于延髓，下端尖削于第一腰椎下缘变为终丝连干尾骨。在成人脊髓约占椎管长的2/3。l脊髓的全长有两个膨大部分，即颈膨大和腰膨大。其形成与四肢的出现有关，前肢发达的动物其颈膨大明显，如编幅，后肢粗壮的动物则腰膨大粗大，如袋鼠，四肢退化的动物则无这两个膨大，如蛇类。l脊髓表面有几条平行的纵沟或裂，将脊髓分为左右对称的几个部分。前正中裂为前面正中较深的沟；后正中沟为后面正中较浅的沟；在脊髓两侧，前方有前外侧沟，后方有后外侧沟，在脊髓上部，后正中沟与后外侧沟之间有后中间沟。l脊神经前根自前外侧沟走出，由运动神
5、经纤维组成；后根经后外侧沟进入脊髓，由脊神经节的假单极神经元（感觉神经元）的中枢突所组成，脊神经节是后根处的膨大部。前根和后根在椎间扎处合成脊神经。l脊髓与椎骨相对应，脊髓本身借每对脊神经根的出人范围划分为5个部分31个节段，即8个颈节、12个胸节、5个腰节、5个骶节、1个尾节。每一节段的根丝都从相应的椎骨下椎间孔穿出，由于脊髓短于椎管，所以下位脊神经根丝在穿出椎间孔前，于椎管内几乎垂直下行。这些根丝围绕终丝聚集成束而成马尾。l二、脊髓的内部结构l脊髓的内部结构包括灰质、白质和中央管。l（）灰质l灰质横切面呈“H”形，全长呈柱状，灰质主要成自神经细胞和纵横交错的无髓纤维，有髓纤维较少。灰质内含
6、大小不等的多极神经元，其胞体成群地聚集成神经核。另有散在的神经元，其中大部分为束细胞，其轴突构成固有束。按其所在位置灰质可分为前角、后角和侧角，左、右灰质在中央管前、后部相连合，称灰质连合。l1前角 前角内含有多极运动神经元，大型的为a神经元，小型的有r神经元，它们的轴突出前外侧沟组成脊神经前根。a细胞发出的纤维分布到梭外肌纤维，r细胞发出的纤维分布到梭内肌纤维。这些多极神经细胞又组合成若干群，一般分两群，即前角内侧核和前角外侧核。l前角内侧核 支配头颈部、躯干的骨路肌。l前角外侧核 仅见于颈膨大和腰膨大节段，支配上、下肢肌。l2中间带 中间带位于前、后用之间，自第8颈节向下延续至第23腰节的
7、中间带向外侧突出形成侧角中间带多由小型细胞构成，可分为中间外侧核和中间内侧核。l中间外侧核 位于颈 8腰3节段的侧角内，是交感神经节前纤维的胞体，其轴突出脊神经前根经交通支入交感干。在24骶节处并不形成侧角，但在相当部位有骶中间外侧核，是副交感神经节前纤维的起始核，由其发出节前纤l维经前根加入盆神经。l中间内侧核 在中间带内侧部，中央管外侧，由中间神经元聚集成。其轴突组成上行纤维束（脊髓小脑前束）。l3后角 后角尖端朝向脊髓后外侧沟，内含有中间神经元，细胞分群较多，主要是接受脊神经后根传入的神经冲动。由后向前，后角内有如下核团。l胶状质 呈形，细胞小而稀少，其轴突入后外侧束分升支和降支，主要完
8、成节段间联系。l固有核 细胞体较大，其轴突入对侧或同侧白质组成上行纤维束（脊髓丘脑束），后角固有核外侧的网状结构中，有由中、小型神经元组成的网状核，其轴突进入同侧或对侧的外侧索内。l背核 在后角根部，细胞体大、见于颈8腰2节段，其轴突走向小脑（组成脊髓小脑后束）。l（二）白质l白质位于灰质的外围，主要由上、下行的神经纤维束组成，因有髓神经纤维所含髓磷脂较多，呈现白色，故名白质。白质借前正中裂、后正中沟分为左、右两半，每半又以后外侧沟与前外侧沟分为三个神经索，即前索、外侧索、后索。每个索可再分为若干束。纵行的素或束是脊髓与脑之间联系的通路，往往起始、终止和机能相同的神经纤维聚集在一起，一般按起止
9、点来命名，如红核脊髓束乃是起自中脑红核终止于脊髓的纤维束。l按机能特点可把白质中的纤维束分为固有束、上行纤维束、下行纤维束。l1固有束 是紧贴灰质边缘的一层短距离的纤维束。起自后角细胞和束细胞，其轴突在本侧或对侧灰质边缘聚集，升降一定距离后又进入脊髓灰质而终止。固有束的行程不超越脊髓。有联系脊髓不同节段的作用，完成节段内或节段间的联系。l2上行纤维束 是分别投射到脑干、丘脑和小脑等许多核团的纤维束。l（1）薄束和楔束 此两束位于白质后索，是同侧后根内侧部纤维的直接延续。薄束成自同侧中胸部节段以下脊神经节细胞的中枢突，楔束成自同侧中胸部以上的脊神经节细胞的中枢突。因此，只有在颈髓及上胸髓的横切面
10、上才能在后素看到位于内侧部的薄束和外测部的楔束；在中胸部（约相当于T4阶段）以下，后索全由薄束所占据。薄束止于延髓的薄束核，楔束止于延髓的楔束l核.薄束和楔束分别向脑部传导来自下肢和上肢的本体感觉（肌、键、骨骼、关节的位置觉、运动觉和振动觉）以及精细或辨别性触觉，也就是说，以中枢突构成薄、楔束的脊神经节细胞发出的周围突分布于躯干和四肢较深部的结构，诸如肌肉、肌腱、骨骼和关节以及皮肤内分化较高的感受器。l（2）脊髓小脑后束和脊髓小脑前柬 脊髓小脑后束位于白质外侧索后部表层、由同侧背核发出，上行经小脑下脚止于小脑皮质。由于背核主要接受来自同侧躯干下部和下肢的本体感受器（肌梭和健器）以及皮肤触压感受
11、器的冲动，脊髓小脑后束的功能是在小脑参与控制下肢随意运动（特别是控制肌张力和肌肉间的共济协调）过程中，向小脑提供与外环境变化有关的反馈信息；脊髓小脑前束位于白质外侧索前部的表浅层，起于腰髓以下节段对侧灰质中间内侧核，上行经小脑上脚进入小脑皮质，此束的起始细胞接受多方面的信息来源，特别是来自中枢内的节段性或下行纤维的传入。因此，脊髓小脑前柬可能是向小脑反馈下肢在运动过程中某些相关的中枢结构运转状况信息.l（3）脊髓丘脑束 此束位于外侧索前半部和一部分前素白质，起自对测脊髓固有核，上行止于背侧丘脑。此束在途径脑干时，还发出例支到网状结构和导水管周围灰质。脊髓丘脑束传导痛、温、触觉。传导来自下肢感觉
12、的纤维位于传导束的表浅部；而传导上肢感觉的位于传导束中靠近灰质的部位。脊髓丘脑束可分为脊髓丘脑前束和脊髓丘脑侧束，前者传导粗略触觉，后者传导痛觉和温度觉。l3下行纤维束 是从大脑皮质或脑干内的有关核团投射到脊髓的纤维束。l（l）皮质脊髓束 是脊髓内最大的下行束。此束起源于大脑皮质，在延髓下部的锥体大部分交叉到对侧脊髓侧索的后部（相当于脊髓小脑后束深方）下行，称为皮质脊髓侧束，下行可达骶髓。下行过程中，此束沿途发出纤维止于同侧脊髓灰质前角。皮质脊髓侧束中的纤维也是按躯体定位方式排列的，即到达下位脊髓节段的纤维行于束的表浅部位，而止于高位脊髓节段的纤维位于纤维束的深方、更靠近灰质后角。在延髓没有交
13、叉的少数皮质脊髓束纤维行于脊髓前索，居正中裂两岸，称为皮质脊髓前束，此束止于双侧灰质前角。皮质脊髓束的主要功能是完成大脑皮质对脊髓的直接控制，其中主要是对运动功能的控制。l（2）红核脊髓束 大致位于皮质脊髓侧束腹侧且与其无明显界线。此束在低等动物比较显著，在人类则不甚发达。红核脊髓束起于中脑红核，交叉后在脊髓侧索下行，止于脊髓灰质经中继后到灰质前角，作用是调节肌紧张协调运动。此束对支配屈肌的运动神经元有较强的兴奋作用，它与皮质脊髓束一起对肢体远端肌肉运动发挥重要影响。l（3）前庭脊髓束 起于同侧脑干前庭神经核，下行于脊髓前索外侧部，止于灰质前角。此束主要兴奋躯干肌及肢体的伸肌。在调节身体平衡中
14、起重要作用。l（4）网状脊髓束 来自脑桥和延髓的网状结构，大部分以同侧为主。此束较弥散，行于白质前索和侧索前内部，下行止于灰质前角。此柬主要参与对躯干和肢体近端肌肉运动的控制。l（5）其它发自脑干的下行束 在颈髓白质前索，还有内侧纵束和顶盖脊髓束，l它们分别起自延髓前庭核和中脑上丘，与头颈和眼外肌的反射活动有关。l三、脊髓的功能l1传导功能来自躯干、四肢及大部分内脏的各种刺激需要脊髓才能传导到脑，反之，脑的活动也需要通过脊髓的传导才能传递给上述各部。l2反射功能之高阁 包括躯体反射和内脏反射两类。脊髓内部完成反射的结构称脊髓固有装置，包括脊髓灰质、固有束和前、后根。l第三节 脑l脑位于颅腔内，
15、由大脑、间脑。中脑、脑桥。延髓和小脑组成，通常把中脑、脑桥和延髓合称为脑干。l一、脑干l脑干包括中脑、脑桥和延髓，脑干下端为延髓，向下与脊髓相连，宽大的中部为脑桥，上端缩窄的部分为中脑，向上与间脑相连。脑干是大脑、小脑与脊髓之间连系的干道。第312对脑神经自上而下与脑干相连，此外，脑干内还有许多重要中枢，如心血管中枢、呼吸中枢等。l（一）脑干的外形l1。脑干腹面观l（l）延髓 延髓上邻接脑桥下缘，下平枕骨大孔接脊髓，为脊髓伸入颅脑的延续部分。其前面结构与脊髓相近似，有前正中裂、前外侧沟。前正中裂两侧有纵行的隆起为锥体，由皮质下行的锥体束构成；在延髓下半部的锥体交叉由锥体束形成的若干小束左右交叉
16、形成的。橄榄体位于前外侧沟的外上都，内有下橄榄核。在橄榄体外侧从上到下排列着许多神经根丝，依次为舌咽神经、迷走神经和副神经、橄榄体内侧有舌下神经根。l（2）脑桥 上缘与中脑的大脑脚相接，下借桥延沟与延髓分界，桥延沟中有三对脑神经，自内向外为展神经、面神经和位听神经。脑桥腹面隆起的部分为基底部，由大量横行纤维、部分纵行纤维及脑桥核组成，基底部正中线处l有浅而阔的基底沟，为基底动脉的压迹。基底部向两例逐渐缩窄移行为脑桥臂（小脑中脚），由脑桥核发往小脑半球的纤维束构成，基底部和脑桥臂交界处有三叉神经根。l（3）中脑 上界为间脑的视束，下界为脑桥的上缘。前面两侧为粗大的纵行纤维形成的隆起称大脑脚，由大
17、脑下行的纵行纤维束构成。两脚间的凹窝为脚间窝，动眼神经从脚间窝两侧发出。l2。脑干背面观l（1）延髓 延髓背面以髓纹与脑桥分界，其下部形似脊髓后面，上部构成菱形窝的下半部。后正中沟、后外侧沟、后中间沟均为脊髓同名沟的延续，薄束、楔束自脊髓上升到延髓膨大成内侧的薄束结节和外侧的楔束结节。薄束结节深面有薄束核，楔束结节深面有楔束核；绳状体体（小脑下脚）位于楔束结节l外上方，由数束进入小脑的纤维所组成。l（2）脑桥 脑桥背面形成第四脑室底的上半，其两侧为结合臂（小脑上脚），是由小脑与中脑相连的纤维束构成，两脚间夹有薄层白质板称上髓帆，它构成第四脑室顶的上半，其上有滑车神经根出脑，它是唯一从脑干背面出
18、脑的脑神经。l（3）中脑 中脑背面由上、下两对小圆形隆起组成，称四叠体，又称中脑顶盖。上丘是皮质下视觉反射中枢，下丘是皮质下听党反射中枢。l（4）第四脑室 脊髓中央管延伸至延髓、脑桥一小脑之间扩大而成第四脑室，向上与中脑水管相续，向下与脊髓中央管相接，顶朝向小脑，脑室底呈四边菱形，故又称为菱形窝。它由脑桥和延髓上半部结构的背面所形成。在菱形窝的二侧角间l有数条横行的髓纹，是延髓与脑桥背面的分界线。正中沟外侧为界沟，其间为内侧隆起，近髓纹上方的隆起特别膨大称面神经丘，其深面有面神经纤维包绕展神经核，下部的内侧隆起称舌下神经三角，深面含有舌下神经核，舌下神经三角外侧有一小三角形区称（灰翼）迷走神经
19、三角，深面有迷走神经背核；界沟外侧部分是三角形的前庭区，深部有前庭神经核群；前庭区外侧有一小隆起为听结节，内藏蜗神经（后核，在内侧隆起的上端界沟外侧有一青灰色小区称蓝斑，其深面有蓝斑核。l（二）脑干的内部结构l脑干的内部结构也是由灰质和白质构成，但它们的配布比脊髓复杂。脑干的白质主要由上、下行纤维束构成。灰质是由机能类似的神经细胞集合成团或柱形的神经核，断续地存在于白质之中，神经核可分脑神经核和非脑神经核。此外，脑干内还有网状结构。l1灰质核团l（1）脑神经核团l脑神经核团是脑干内直接与第 312对脑神经相连的核团，分脑神经运动核和脑神经感觉核。运动核发出脑神经的传出纤维。感觉核接受脑神经的传
20、入纤维。传入纤维的胞体（除第 1,2对脑神经外）多位于脑神经节内。l脑神经运动核与感觉核分别相当于脊髓前、后柱。脊髓灰质的感觉（后柱）、内脏运动（侧柱）和躯体运动（前柱）性核团是以背腹关系排列。在脑干内由于延髓中央管逐渐移向背方，并在延髓上部和脑桥的背侧扩展成第四脑室，l原来与脊髓中央管周围灰质相当的结构，则铺于第四脑室底，成为室底灰质，使原来的背腹排列关系成了外和内的关系，两者以界沟分界。界沟以外为感觉性核团，相当于脊髓灰质后柱；界沟以内为运动性核团，相当于脊髓灰质的侧柱和前柱。此外由于头部特殊感觉器（如位听器和味蕾）的出现以及鳃弓的衍化，使脑神经核也随之复杂，出现了支配这些结构的核团。因此
21、脑神经核分化成7种不同性质的核团。这些核团在脑干中有规律地排列成纵行的机能柱。它们是：躯体运动柱，相当于脊髓中的前角运动细胞，支配自肌节衍化的骨骼肌，即舌肌和眼球外肌。一般内脏运动柱，相当于脊髓的内脏神经节前神经元，支配头、颈、胸、腹部器官的平滑肌、心肌和腺体。特殊内脏运动柱，专门支配由鳃弓衍化的骨骼肌，即咀嚼肌、面部表情肌和软腭、咽喉肌等，把此类骨骼肌视为“内脏”，是由于在种系发生过程中，低等脊椎动物特别是鱼类的鳃，是与呼吸功能相关的。一般内脏感觉柱，接受脏器和心血管的初级感觉纤维，相当于脊髓的中间内侧柱。特殊内脏感觉柱，接受味觉的初级感觉纤维。一般躯体感觉柱，接受头面部皮肤与口、鼻腔粘膜的
22、初级感觉纤维的传入。特殊躯体感觉柱，接受内耳听和平衡感受器的初级感觉纤维。之所以把此类机能柱归入“躯体”，是由于作为感受器的膜迷路在发生上是起源于外胚层的。在这七类中，所谓的“一般”，是指脊髓和脑干中共有的核柱，它们之间实际上互为延续；“特殊”则是指仅见于脑干，与特殊感觉器和鳃弓衍化有关的核柱，而在脊髓中是没有类似功能的核团存在的。但是，一般内脏和特殊内脏感觉柱实际上是同一核柱，即孤束核。此核的上端接受味觉纤维，其余部分接受一般内脏感觉纤维。因此，脑干内只有六个脑神经核柱。l六个脑神经核柱并非纵贯脑干的全长，它们多数是断开的，其中每个柱可以包含若干功能相同的神经核团。l躯体运动柱 此柱位于第四
23、脑室底的最内侧，邻近正中线，由4个核团组成，它们由上而下是动眼神经核、滑车神经核、展神经核及舌下神经核。动眼神经核位于中脑上部相当于上丘阶段、中脑水管的腹侧，从此核团上发出纤维向腹侧经大脑脚内侧出脑，组成动眼神经，支配大部分眼球外肌（除外直肌和上斜肌）和提上睑肌。滑车神经核位于中脑下部相当于下丘阶段，也位于中脑水管腹侧，它发出纤维围绕导水管周围灰质行向背外侧，再转向背侧于前髓帆中左右两根完全交叉，出脑后支配上斜肌。展神经核位于脑桥中下部，相当于面神经丘深方，发出神经根行向腹侧，在脑桥下线即基底与锥体交界处出脑，支配外直肌。舌下神经核位于延髓上部，相当干舌下神经三角的深方。由此核发出的纤维组成舌
24、下神经根在锥体与橄榄体之间出脑，支配舌肌的运动。l组成上述诸核团的细胞均属大型运动神经元，很像脊髓的前角运动神经元。躯体运动机能柱神经元的损伤也会造成所谓的下运动神经元损伤。像脊髓前角运动神经元一样躯体运动柱诸核也受到来自大脑皮质及其它高级脑部下行纤维的控制。其中来自皮质的纤维称皮质核束，它对诸眼肌运动核（3，4，6）是双侧支配。而对舌下神经核（12）则是单侧（对侧）支配。l特殊内脏运动柱 此柱位于躯体运动柱腹外侧，也由4 个核团组成，即三叉神经运动核（V）、面神经核（7）、疑核（9，1X，11和副神经核（XI）。三叉神经运动核位于脑桥中部网状结构背外侧，发出纤维行向腹外，出脑后加入下颌神经，
25、支配咀嚼肌。面神经核位于脑桥中下部，此核发出的纤维组成面神经根，自核发出后先行向背内方，绕过展神经核，再沿面神经核的外l侧出脑，支配表情肌。疑核位于延髓上部的网状结构中，此核发出的纤维加入三对脑神经，即舌咽神经（IX）、迷走神经（X）和副神经（11）。通过这三对神经支配软腭、咽、喉和食管上部的骨胳肌。因此，其功能与发声、语言和吞咽很有关系。副神经核位于特殊内脏运动往的最尾端，实际上已伸入上部颈髓。此核发出纤维组成副神经颅根和脊髓根，分别支配咽喉肌、胸锁乳突肌和斜方机。由于特殊内脏运动柱诸核团也是支配骨骼肌运动，这些核团及根丝的损伤也能引起下运动神经元疾患的症状。特殊内脏运动柱也受上运动神经元主
26、要是皮质核束的支配，但除面神经核下部（支配下部面肌）外，均为双侧支配。l一般内脏运动柱 位于躯体运动柱的外侧，靠近界沟。此柱由4个主要核团组成，由上而下是动眼神经副核（3）、上泌诞核（7）下泌诞核（9）和迷走神经背核（X）。这些核团都发出副交感节前纤维。动眼神经副核又称缩瞳核，于上丘平面在动眼神经核背内侧，发出纤维也行于动眼神经（3）内，止于睫状神经节，由此节发出副交感节后纤维到达眼球的瞳孔括约肌和睫状肌，控制瞳孔缩小和晶状体的曲度。上、下泌诞核分别位于脑桥下部和延髓的橄榄上部，但核团界线不清。上泌诞核发出纤维进入面神经（7），经翼愕神经节和下颌下神经节换元后支配泪腺、舌下腺和下颌下腺的分泌。
27、下泌诞核的纤维则进入舌咽神经（9），在耳神经节换元后支配腮腺的分泌活动。迷走神经背核在迷走神经三角深方位干舌下神经核外侧，发出纤维经迷走神经（x）在橄榄背侧出脑支配颈部和胸腹腔大部分脏器的活动。l内脏感觉柱 位于界沟外侧、内邻一般内脏运动柱。此柱由单一的位于延髓l上部的孤束核构成。此核的头部接受来自味蕾的初级传入纤维，尾部则接受来自颈动脉体、咽喉、心、肺和肠道等内脏的感觉纤维。上述纤维在进入核团以前在脑干内形成纵行的孤束，孤束核的细胞分布于孤束周围并接受其纤维终止。孤束核头端发出的传递味觉的纤维到达丘脑，经接替后传人大脑皮质；其它孤束核细胞发出纤维与周围的网状结构神经元相突触，并间接地与边缘系
28、统某些部位相联系。l一般躯体感觉柱 位于其它感觉柱的腹外侧，由三个与三叉神经有关的核团构成。最头端的核团称三叉神经中脑核，主要位于中脑，与咀嚼肌的本体感觉有关，三叉神经脑桥核在脑桥中部，向下延续为三叉神经脊束核，此核再向下续为脊髓后角的灰质。三叉神经脑桥核和脊束核主要接受来自牙齿、面部皮肤和口、鼻腔粘膜的传入纤维，这些纤维主要经三叉神经（V）入脑，人脑后纤维分别止于此二个核团。其中止于三叉神经脊束核的纤维在脑干内下行，形成三叉神经脊束。l特殊躯体感觉柱 位于内脏感觉柱外侧，相当于延髓上部和脑桥下部水平、菱形窝的外侧，有两个核团参与组成，即蜗神经核和前庭神经核，其中蜗神经核分为蜗腹倒核和蜗背侧核
29、,分别位于小脑下脚的腹外侧和背外侧，接受来自前庭蜗神经（8）中螺旋神经节（蜗神经节）并传导听感觉的纤维。前庭神经核也由若干核团所组成，接受来自前庭蜗神经（8）中前庭神经节发来、传导平衡觉的纤维。l从上述各功能往的构成情况可以看出，脑干内支配骨骼肌运动的核团所发出的纤维都通过单一的脑神经到达靶器官，如动眼神经核的纤维经动眼神经、l滑车神经核的纤维经滑车神经、展神经核的纤维经展神经到达各自所支配的眼球外肌，面神经核发出的纤维经面神经到达面肌等。与此相反，脑干内的感觉核却可接受来自若干脑神经的感觉传入纤维，如孤束核可同时接受来自面、舌咽和迷走神经的内脏感觉纤维。此外，尽管脑神经核按功能不同在脑干内有
30、特定的排列规律，但它们发出的传出纤维或接受的传入纤维在周围部都往往存在较大范围的混杂现象。l（2）非脑神经核 除脑神经核以外，脑干的灰质中还有许多功能各异的重要核团。这些核团都有相当广泛的传入、传出纤维联系，但一般并不与脑神经直接相关。它们之中有的核团可以加工某种特定的感觉信息，并将之输送给高级脑部，有的可向下位脑部或脊髓中的各神经核团发送下行控制指令。同时脑干内的这些核团又进一步接受来自各级脑部传入纤维的支配和影响。l薄束核与楔束核 此二核分别位于延髓中下都背侧的薄束给节和楔束结节的深方，接受来自薄束和楔束的中止。由此二核发出的纤维呈弓形走向中央管的腹例，在中线上左右交叉，称为内侧丘系交叉，
31、交叉后的纤维在中线两侧折向上行，形成内侧丘系。因此，此二核是向高级脑部传递躯干和四肢本体感觉和精细触觉的重要中继核团。l下橄榄核 位于延髓橄榄体的深方，下橄榄核接受大脑皮质、脊髓和中脑红核等处的纤维，它发出纤维越向对侧，在延髓背外侧聚集上行，与脊髓小脑后来共同组成粗大的小脑下脚，经第四脑室外侧折向背侧进入小脑。下橄榄核在小脑对运动的控制、特别是对运动的学习和记忆中起重要的作用。经橄榄上部经橄榄中部内侧丘系交叉内侧丘系交叉锥体交叉经下丘脑桥上部脑桥中部脑桥中下部经上丘经上丘上橄榄核上橄榄核 位于脑桥中下都面神经位于脑桥中下都面神经核的腹侧，核的腹侧，主要接受来自双侧蜗神经主要接受来自双侧蜗神经核
32、的上行纤维，发出的纤维加入上行核的上行纤维，发出的纤维加入上行听觉通路，即外侧丘系。听觉通路，即外侧丘系。此核的功能此核的功能是根据双耳传导音响信息的强度和时是根据双耳传导音响信息的强度和时间差来进行音响来源的定位。间差来进行音响来源的定位。脑桥核脑桥核 （图（图 1015 1015，1616）由若干）由若干群细胞构成，散在地埋于双侧脑桥基群细胞构成，散在地埋于双侧脑桥基底中，底中，它们接受来自大脑皮质广泛区它们接受来自大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维，发出的纤维越过域的皮质脑桥纤维，发出的纤维越过中线，组成大量的横行纤维，即脑桥中线，组成大量的横行纤维，即脑桥l小脑纤维，组成小脑中脚进入小脑。
33、因此，脑桥核是传递由大脑皮质向小脑发送信息的最重要的中继站。l蓝斑核 位于脑桥蓝斑深方，发出纤维到达全脑，特别是大脑皮质、海马、小脑皮质及下丘脑前份，为维持觉醒及神经系统的其它活动创造背景条件，是脑内含去甲肾上腺素神经元的主要集中部位。l下丘 （图1017）由许多中小型细胞排列而成，属于听觉通路上的重要核团。外侧丘系的纤维包绕并进入此核，其传出纤维组成下丘臂到达间脑的内侧膝状体，参与对听觉信息的传递。下丘核也发出纤维到上丘，由上丘再发出下行纤维经若干神经元接替后到达支配眼球外肌的脑神经运动核以及经顶盖脊髓束到达颈髓前角运动神经元，完成由声音引起的转头和眼球运动的反射活动。l上丘 （图1018）
34、与视觉功能密切相关，上丘除接受经上丘臂来自视束即来自视网膜的纤维传入外，还接受来自下丘、脊髓和一系列不同脑部来的纤维。上丘的传出纤维主要分布到脊髓以尽脑干的一些核团。发向脊髓的纤维围绕导水管周围灰质交叉到对侧再沿中线下行，形成顶盖脊髓束。到脑干去的纤维则为双侧下行，止于与眼球活动有关的运动核团。l上丘的功能一方面可对视觉信息进行分析，另一方面能将传入的视觉信息同其它各种来源的信息进行整合，并引起眼、头和身体对视觉刺激作相应的运动反应。l顶盖前区 为位于中脑和间脑交界水平、紧靠上丘头端的细胞群。这些细胞接受经上丘臂由视网膜发来的纤维，发出的纤维围绕导水管周围灰质，止于双侧动眼神经副核，完成瞳孔对
35、光反射。即在光照下瞳孔缩小的反应。l红核 （图1018）位于中脑上丘高度，红核主要接受来自小脑和大脑皮质的传入纤维，来自小脑的纤维经小脑上脚在脑桥上部交叉后，少部分止于红孩而大部分仅穿越或环绕红核到达背侧丘脑的核团，在此中继后到达大脑额叶的运动皮质，而大脑皮质投向红核的纤维正是从此发出的。红孩的传出纤维主要至脊髓，即红孩脊髓束，它们在发出后即交叉（被盖前交叉）越到对侧下行。人类的红核脊髓束是很不发达的。红核的功能与躯体运动的控制密切相关。l黑质 （图1017，18）位于整个中脑的脚底和被盖之间，可分为二部分。其中靠近脚底的部分称为网状部，其细胞形态、纤维联系和功能与端脑的苍白球几乎相同。靠近被
36、盖的部分称为致密部。主要由多巴胺能神经元组成，胞浆内含有黑色素颗粒。致密部的多巴胺能神经元主要投射到端脑的新纹状体，也可到颞叶的杏仁核。黑质也是参与运动调节的重要中枢。l2白质 包括上行纤维束和下行纤维束l（1）上行纤维束l内侧丘系 （图I011,12,13）来自脊髓的薄束和楔束终止在延髓中下部背侧的薄束核及楔束核，由此二核发出的纤维在中央管腹侧交叉后上行，即称内侧丘系。内侧丘系在延髓位于中线和下橄榄核之间，锥体的后方，到脑桥后略转向腹外侧，位于被盖腹侧与基底部相邻；到中脑则渐移向被盖外侧。进入间脑后止于背侧丘脑的腹后核。内侧丘系传递来自对侧躯干和上、下肢的精细触觉、本体感觉和震动觉。l脊髓丘
37、脑束和脊髓丘系 （图1011,13,18）脊髓丘脑束传导对侧躯干及上、下肢的痛、温、触觉，此束进入脑干后与一些从脊髓投向上丘的纤维（功能与脊髓丘脑束相同）合在一起，称为脊髓丘系。脊髓丘系行于延髓的外侧区，相当下橄榄核的背外方；在脑桥和中脑部此束位于内侧丘系的背外侧。脊髓丘系内的脊髓丘脑束纤维进入间脑后，也止于丘脑的腹后核。l脊髓小脑前、后束 此二束行于延髓外侧周边部，其中脊髓小脑后束经延髓上部的小脑下脚进入小脑，而脊髓小脑前束则继续上行到脑桥经小脑上脚入小脑。l外侧丘系 （图10一15，16，17）起于对侧蜗神经核和双侧上橄榄核的纤维上行组成外侧丘系，行于脑桥和中脑被盖的外侧边缘部分。在形成外
38、侧丘系以前，在脑桥被盖腹侧部横行越边的纤维中有一部分穿过上行的内侧丘系，这部分纤维组成斜方体，外侧丘系在中脑上端背侧止于下丘，转而投射到间脑的内侧膝状体，传导听觉信息。l内侧纵束 （图1012，18）从延髓和脑桥的前庭核发出，一部分交叉越边到对侧，贴于第四脑室底形中线二侧上行，止于诸支配眼球活动肌肉的核团，也有的纤维下行至脊髓颈段，执行转眼、转头的协调运动和眼肌的前庭反射。l三叉丘系 （图1017，18）来自牙齿、面部皮肤和口、鼻腔粘膜，传导痛、温、触（包括精细触觉）觉信息的纤维，止于三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核。仅此二核发出上行纤维越边至对测（也有少部分起于三叉神经脑桥核的纤维可行于同侧）
39、组成三叉丘系，该纤维束行于内侧丘系的外方并与之毗邻，止于背侧丘脑腹后核。l小脑红孩纤维和小脑丘脑纤维为小脑齿状核（经结合臂）发往中脑红核和丘脑的纤维束。l（2）下行纤维束l皮质脊髓束 起自大脑半球额、顶叶皮质，经端脑内囊、脑干下行到脊髓前角，纤维经中脑脚底然后穿越脑桥基底部且被横行纤维分隔成若干小束，它们在脑桥下端重新汇合起来，占据延髓锥体。因此，皮质脊髓束也可称为锥体束（图1011，12，14，18）。该束大约有85的纤维经锥体交叉越边到对侧下行，组成皮质脊髓侧束；其余15的纤维不交叉，为皮质脊髓前束。皮质脊髓束的功能主要与运动控制有关。l皮质核束 由大脑皮质发出下行纤维终止于脑干的躯体运动
40、核（包括特殊内脏运动核），这些纤维特称为皮质核束或皮质延髓束，其功能主要与运动控制有关，在脑干中这些纤维与皮质脊髓束相伴行。二者合起来称为锥体系l皮质脑桥小脑束 是大脑皮质的下行纤维，经脑桥核换元后发往小脑皮质。l起自脑干的下行纤维束 从中脑发出的有红核脊髓束和顶盖脊髓束，此二束都在发出后立即交叉到对侧下行，不过前者位于被盖外侧周边下行，后者居于中线两侧、内侧丘系的背方，止于脊髓灰质。起自脑桥和延髓的下行纤维束主要是前庭脊髓束和网状脊髓束，其中前庭脊髓束在延髓内行于下橄榄核的背侧，网状脊髓束主要见于脊髓前索。l3脑干网状结构 在脑干中除了脑神经核、境界明确的些非脑神经核团和上、下行纤维束以外，
41、还能看到有分布相当宽广、胞体和纤维交错排列成“网状”的区域，称为网状结构 （图1012，15，18）。网状结构内神经元的特点是其树突分支多而且很长，网状结构接受来自几乎所有感觉系统的信息，而网状结构的传出联系则直接或间接地可达到中枢神经系统的各个地方。网状结构的功能也是多方面的，它涉及觉醒睡眠的周期、脑和脊髓的运动控制l以及各种内脏活动的调节。网状结构内的纤维和细胞排列并不是杂乱无章的，它们也是根据形态、纤维联系和生理功能组合成核团或纤维束的，只不过其境界很不易区分而已。l（l）网状结构的主要核团 （图1019）网状结构的核团主要包括向小脑投射的核团、中缝核团、中央群和外侧群孩团以及儿茶酚胺核
42、团。l向小脑投射的核团 包括外侧网状核、旁正中网状核和脑桥被盖网状核，它们专门与小脑发生联系，在功能上与其它网状结构很不相同。l中缝核 位于脑干中缝，也形成相连续的细胞柱。由不同的核团所组成，其特点是产生五羟色胺并作为神经元的递质。l中央群和外侧群核团 中央群核团靠近中线两侧，其中位于延髓的有腹侧网状核和巨细胞网状核，位于脑桥的有脑桥尾侧和脑桥嘴侧网状核外侧群孩团在延髓和脑桥有小细胞网状核，位于中脑的则有楔形核、脚桥被盖网状核与臂旁核。中央群神经元的树突方向常与脑子长轴相垂直，而其轴突则一般较长，分支与其它网状结构神经元相突触，终支往往可达丘脑或脊髓，其传入纤维主要来自脊髓大脑的运动和感觉皮质
43、、前庭核群、小脑和上丘。外侧群的小细胞网状核的轴突一般向内止干网状结构中央群神经元。其它外侧群神经元的纤维联系和功能则颇为多样。其中楔形核与脚桥核与运动控制功能相关；臂旁核是向皮质传导味觉通路的中继站。l儿茶酚胺核团 脑干内有许多核团都能产生儿茶酚胺并以之作为递质，其中最大的是蓝斑。蓝斑的神经元内含大量去甲肾上腺素，轴突多分支且很长，几乎能到达中枢神经系统的所有部分，树突分布也极为广泛，在脑的整体活l动中发挥重要影响，也可能参与对血管运动的调节。l（2）网状结构的机能组合 根据不同机能，可将网状结构分为三个系统：与觉醒和意识有关的上行网状激动系统、同运动和内脏活动相关的网状脊髓系统以及调节上行
44、信息传递的五羟色胺能中缝核团。l上行网状激动系统 这个系统包括向网状结构的感觉传入。自网状结构向间脑某些核团的上行投射以及从这些核团向大脑皮质广泛地区的投射。与前面提到的各种感觉如视、听、躯体感觉不同，上行网状激动系统携带的冲动是“非特异性”的，其主要作用是保持皮质的意识水平，l使皮质对各种传入信息有良好的感知能力，在维系人的觉醒和睡眠周期中起重要作用。一些麻醉药物也是通过上行网状激动系统起作用的，此系统受损则会造成不同程度的意识障碍甚至深度昏迷。l 与运动和内脏活动相关的部分 网状脊髓束主要与运动控制有关。此来从延髓和脑桥部的网状结构神经元发出，止于脊髓灰质影响运动神经元。发出网状脊髓束的网
45、状结构神经元又受到来白大脑运动皮质、小脑和基底神经核等与运动控制有关的高级中枢的影响。l网状结构某些部位与各自主神经传出核团存在纤维联系。生理学实验发现网状结构内有些区域与呼吸和心血管活动有关，如果损伤脑干网状结构，会导致呼吸、循环障碍甚至危及生命。l五羟色胺能中缝核团 中脑和脑桥部的中缝核主要接受来自边缘系统各部包括嗅觉系统和下丘脑的纤维，导水管周围灰质则与延髓部的中缝核相联系。中缝核的五羟色胺能神经元则投射到极广泛的地区，包括端脑、间脑、脑干和脊髓。l中缝核的上行纤维加入上行网状激动系统而参与对意识的控制，中缝核的活动引起五羟色胺在端脑的释放可导致睡眠。刺激中缝核的某些部位可产生镇痛效应。