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1、第四节 神经组织 l脑科学，又称神经科学，是20世纪60年代末形成的一门边缘科学。它融合了神经生理学、生物化学、神经解剖学、组织胚胎学、药理学、精神病学，甚至信息科学来研究人和动物神经系统的结构和功能，其目的是揭示人脑的奥秘，防治神经和精神疾患，发展模拟人脑部分功能的神经计算机。l在当代的生命科学中，脑科学的发展已令人瞩目。曾有人预测，21世纪将是脑科学时代。这种预测并非无稽的臆断。人类智慧对自然的征服在20世纪已达到登使造极的地步，但对于做为产生智慧源泉的人脑的认识，还远未完结。迄今为止，对于人脑产生的很多行为，还不能从机能学和形态学上加以全面解释；对于人类智慧的集中表现人的思想的产生过程和
2、机制，也都还是“未解之迷”。因此，今后相当长的一个时期，人类对自身脑的研究始终是处于科学前沿的地位。l脑科学研究进展的三大里程碑：l1.神经元学说l2.神经元兴奋过程中的离子通道理论l3.脑成像技术l脑科学研究进展的十大进展：l1.电生理学l2.神经递质与受体l3.神经营养因子的发现l4.信号转导系统l5.神经系统发育基因调控l6.神经系统疾病基因的定位l7.视觉生理学l8.学习与记忆l9.脑超微结构的研究l10.神经网络理论l神经系统是由神经细胞和神经胶质细胞组成的，它们都是有突起的细胞。神经细胞是神经系统的结构和功能单位，亦称神经元。神经元数量庞大，整个神经系统约有1011个，它们具有接受
3、刺激和迅速传导神经冲动的能力。神经元的突起以特化的连接结构突触彼此连接，形成复杂的神经通路和网络。将化学信号或电信号从一个神经元传给另一个神经元，或传给其它组织的细胞，使神经系统产生感觉和调节其它各系统的活动，以适应内、外环境的瞬息变化。神经胶质细胞的数量比种经元更多，但不具有神经元的上述特性，它们的功能是对种经元起支持、保护、分隔、营养等作用。l神经元的胞体主要分布在中枢神经内和周围神经的神经节内。神经元的突起则组成中枢神经内的神经通路和神经网络以及遍布全身的神经。l神经系统通过感受器感受内、外环境的各种刺激，产生神经冲动，并将这种冲动传入中枢，经过中枢神经的分析综合，发出调整后的信息，通过
4、效应器以产生适应性效应，所以神经系统可调节机体的各种生理活动，使机体与环境相适应一、神经元的结构l神经元（neuron）是特殊类型的具有胞突的细胞。其形态多样，但都可分为胞体和胞突两部分。l细胞体 神经元的细胞体的形态和大小有多种类型。如校形、圆形、星形、锥体形等，胞体是神经元代谢和营养的中心。神经元胞体表面有细胞膜，内有细胞质和细胞核。神经元的细胞膜是可兴奋膜，有接受刺激和传导神经冲动的功能。细胞核大，呈圆形，位于胞体中央细胞质内含尼氏体、神经原纤维和线粒体，还有高尔基复合作、中心体、脂滴、色素等。l尼氏体 是胞质中的嗜碱性物质，可被苯胶类染料着色。在大型神经元内尼氏体呈块状分布，在小型感觉
5、神经元内尼氏体呈颗粒状分布于周围电镜观察尼氏体由粗面内质网与游离的核糖体组成、尼氏体可合成神经元活动消耗的蛋白质。l神经原纤维 呈细丝束，交织成网。电镜下是微丝或微管集合成束，分散在细胞质中，神经原纤维具有支持作用，还与蛋白质、化学递质及离子的转运有关。l胞突 神经元胞突有两种：l 树突 是细胞质向外伸出的树枝状突起，大 多数神经细胞具多条树突，但有的神经细胞只有一条。树突内含尼氏体。神经原纤维、线粒体等。树突的功能是接受其它神经元传来的冲动，并将冲动传到胞体。l 轴突 每个神经元只有一条轴突，其长短因神经元类型而异，轴突内的细胞质称轴浆，内含神经原纤维、线位体及长管状内质网。轴突从胞体发出的
6、部分呈圆锥形隆起，称轴丘，此处无尼氏体。轴突分支少，常有侧支与轴突呈垂直分支。末端分支多，形成终未支。轴突的功能是把由胞体发出的冲动传到另一个神经元或肌细胞、腺细胞。二、神经元的分类l 神经元形态多样，不仅胞体形状不同，胞突的长短也不一致。l l 假单极神经元 只有一个胞突，胞突从胞体伸出后呈“T”形分为两支，一支分布到其它组织和器官，称周围突;另一支进入中枢神经，称中怄突.假单极神经元的这两个分支，按神经冲动的传导方向，中枢突是轴突，周围突是树突。这种神经元位于脑、脊神经节内。l 双极神经元 胞体有二个胞突，从胞体两端伸出，即一支树突，一支轴突，如视网膜和嗅粘膜的感觉神经元。l 多极神经元
7、胞体上有多数胞突，树突一般在三条以上，但轴突仅有一条；树突数量多可扩大神经元间的联系,如脑皮质、脊骰灰质及植物性神经节的神经元。l 感觉神经元(或传入N元）多为假单极神经元。主要位于脑、脊神经节内，其周围突的末梢分布在皮肤、肌肉、粘膜等处接受体内、外刺激，将其冲动传向中枢。l 运动神经元(或传出神经元）多为多极神经元，主要位于脑、脊髓和植物性神经节内，把神经冲动经轴突传给肌肉或腺体，产生效应。l 中间神经元(或联络神经元）介于前两种神经元之间传递信息，多为多极神经元。动物愈进化，中间神经元愈多。人神经系统中中间神经元约占神经元总数的99，构成中枢内的复杂网络。l 胆碱能神经元;肾上腺素能神经元
8、；肽能神经元等。三、神经纤维l神经纤维主要由轴突或感觉神经元的长树突（二者统称轴索）及包在外表的神经胶质细胞构成。包裹中枢神经纤维的胶质细胞是少突胶质细胞。包裹周围神经纤维轴突的是雪旺氏细胞，根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘，可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维.l有髓神经纤维 轴索外包有一层节段性的髓鞘和一层施旺鞘（或神经膜)。髓鞘与神经膜是一个神经膜细胞的两个部分，神经膜是细胞含有细胞质和细胞核的部分，髓鞘是神经膜细胞的细胞膜反复缠绕在轴索周围形成的多层膜结构。l神经纤维每隔一定的距离，髓鞘便有间断，此处变窄称神经纤维节或郎飞氏结。两个郎飞氏结之间的一段称结间段。一个神经膜细胞构成一个结间段
9、的髓鞘和神经膜。电镜观察髓鞘是由脂类分子和蛋白分子相互交替作同心园排列，形成明暗相间的板层结构，板层是神经膜细胞的胞膜呈螺旋形卷绕轴索形成的。暗板层密度大，由神经膜细胞二层胞膜中间的蛋白分子层组成；明板层密度小。由神经膜细胞二层胞膜中间的脂类分子层组成。构成髓鞘的细胞膜没有钠泵和离子通道。这样使有髓鞘包裹的轴突部分离子不能通过.无髓神经纤维 轴索外面没有髓鞘，仅被神经膜所包裹,神经膜细胞连续地包在轴索外表，无髓神经纤维无神经纤维节，植物性神经的节后纤维、嗅神经或部分感觉神经纤维属于无髓神经纤维。四、神经末梢l神经末梢是周围神经纤维外围突的终未部分。神经元通过神经末梢与器官和组织发生联系，把动物
10、体内外的刺激传递给神经元，或者把神经元上的冲动传到其它组织。l感觉神经末梢l感觉神经末梢是感觉神经元（假单极神经元）周围突的终未部分，该终未与其它结构共同组成感受器,感受器能接受内、外环境的各种刺激，并将刺激转化为神经冲动，传向中枢。l外感受器 主要分布在体表皮肤，感受外来的各种刺激，如冷、热、痛、触、压等。l内感爱器 主要分布于体内脏器和血管壁，感受来自内脏和血管的刺激。l本体感受器 分布在骨骼肌、关节及肌腱，接受来自这些部位的刺激l1.游离神经末梢 是一种 结构较简单的神经末梢，较细的有髓或无髓神经纤维失去雪旺氏细胞，终未段反复分支直接穿行于组织细胞之间分布于皮肤的表皮、粘膜上皮、浆膜、肌
11、膜以及结缔组织等处。主要机能是感受冷、热、轻触和疼痛刺激。l 呈卵圆形，周围包有结缔组织被囊，被囊内含有横列的扁平细胞触觉细胞。有髓神经纤维进入被囊前先失去髓鞘，进入被囊后，轴突分成细支盘绕在触觉细胞之间。触觉小体分布在皮肤真皮、手指掌侧的皮肤内最多、触觉小体的功能是感受触觉，其数量可随年龄增长渐减。l3.环层小体 呈园 或卵园形小体，被囊由多层同心圆排列的扁平细胞组成，小体中央有一条均质状的圆柱体。有髓神经纤维进人被囊前先失去髓鞘，裸露的轴索进入被囊后，穿行于小体中央的圆柱体内。环层小体分布很广，在手掌、足跖的真皮深层较多、还分布于骨膜、胸膜、腹膜及胰腺等处。环层小体的功能是感受压觉和振动刺
12、激。l4.肌梭 肌梭是分布在骨骼肌内的梭形小体，肌梭表面包有结统组织被囊，被囊内有若干条细小的骨骼肌纤维称梭内肌纤维。梭内肌纤维的中段胞浆较多，肌原纤维较少，有些肌纤维细胞核集中或成串排列在肌纤维中段，线粒体丰富。感觉神经纤维进入肌梭时，失去髓鞘，其轴突细支包统在梭内肌纤维中段。肌梭内也有运动神经末梢分布在梭内肌纤维的两端。肌梭是一种本体感受器，主要感受肌纤维的伸缩变化，在调节骨骼肌的活动中起重要作用运动神经末梢l1躯体运动神经末梢 是分布到骨骼肌的运动神经末梢。神经元的胞体位于脊髓灰质前角或脑干，轴突离开中枢神经后成为传出神经纤维，有髓运动神经纤维接近肌纤维时失去髓鞘，其轴突反复分支，每一分
13、支形成葡萄状终未与一条骨骼肌纤维建立突触连接，此连接区域是卵圆形板状隆起，所以称运动终板或神经肌肉连接.在电镜下，运动终板处的肌纤维含丰富的肌浆，有较多的细胞核和线粒体，肌纤维表面凹陷成浅槽，轴突终末嵌入浅槽内.槽底肌膜即突触后膜又凹陷成许多深沟和皱褶，使突触后膜的表面积增大。突触后膜上有乙酰胆碱N型受体。轴突终末与肌膜之间的间隙为突触间隙，与肌膜相对的轴膜是突触前膜，它富含电位门控钙通道，轴突终未内有大量圆形的突触小泡，内含神经递质乙酰胆碱，还有许多线粒体和一些微管、微丝等。神经冲动传到运动终板时，引起钙通道开放，Ca+进入轴突终未内，促使突触小泡与实触前膜接触，并藉出胞作用释放其内的乙酰胆
14、碱到突触间隙。后者与肌膜（突触后膜）的受体结合引起钠通道开放，大量Na+进入肌浆内。使肌膜两侧离子分布发生变化而产生兴奋，从而引起肌纤维的收缩。2内脏运动神经末梢 是分布到内脏平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处的运动神经末梢。内脏运动神经属植物性神经系统，节前神经元胞体位于脊髓灰质侧角或脑干，节后神经元胞体位于植物性神经节或神经丛，后者发出节后纤维分布到内脏和血管平滑肌、心肌和腺体，其轴突终未分支常呈串珠样的膨体与效应细胞建立突触联系。内脏运动神经末梢可将中枢发出的指令传递给内脏平滑肌、心肌或腺上皮细胞，引起平滑肌、心肌的收缩和腺细胞的分泌。五、突触：神经元与神经元间的机能接触点l突触是神经元与神经
15、元之间的机能接触点，是神经元与神经元之间，或神经元与非神经细胞之间的一种特化的细胞连接，通过它的传送作用实现细胞与细胞间的通讯。神经系统由大量的神经元组成，其机能活动依赖于这些神经元之间的相互联系。一个神经元发出的冲动可传递给多个神经元，同样一个神经元可接受多个神经元传来的冲动。神经元之间的接触方式有多种，最常见的有：l轴树突触:一个神经元的轴突终未与另一神经元的树突接触。l轴体突触:一个神经元的轴突终未与另一神经元的胞体接触。l轴轴突触:一个神经元的轴突终未与另一神经元的轴突接触。突触的结构 包括突触前成分、突触间隙和突触后成分三部分。突触前、后成分彼此相对的细胞膜分别称为突触前膜和突触后膜
16、。二者之间宽约15一30nm 的狭窄间隙为突触间隙。突触前后膜均比一般细胞膜略厚，这是由于其胞质面附有一些致密物质、在突触扣结内含许多突触小泡，还有少量线粒体和神经原纤维等.突触小泡内含化学物质称神经递质，不同的神经元，其突触小泡含的化学物质不同，如躯体运动神经末梢的突触小泡含有乙酸胆减，交感神经节后神经元末梢含有去甲肾上腺素和肾上腺素。突触前膜上含电位门控通道。突触后膜上则富含受体及化学门控通道，当神经冲动传导到轴突终末时，即触发突触前膜上的电位门控钙通道开放，引起Ca+内流，促使实触小泡附于突触前膜上通过出胞作用将小泡内的神经递质释放到突触间隙，经过扩散作用到突触后膜上的相应受体，引起与受体偶联的化学门控通道开放，使相应离子进入或出突触后膜，从而改变突触后膜两侧离子的分布状况，出现兴奋性或抑制性变化，进而影响突触后神经元（或非种经细胞）的活动。谢谢