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1、王金发细胞生物学第12章-(PPTminimizer)12.1 cell cycles 细胞周期是指连续分裂的细胞从细胞周期是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束后开始生长到下次一次有丝分裂结束后开始生长到下次有丝分裂终止所经历的全过程。在有丝分裂终止所经历的全过程。在这一过程中这一过程中,细胞的遗传物质进行复细胞的遗传物质进行复制并均等地分配给两个子细胞。制并均等地分配给两个子细胞。2320012001年诺年诺贝尔贝尔生理生理学学/医医学奖学奖得主得主42001年诺贝尔生理学与医学奖年诺贝尔生理学与医学奖:利兰利兰哈特韦尔哈特韦尔发现了控制细胞周期发现了控制细胞周期的基因，其中一种被称为的基因
2、，其中一种被称为“START”的的基因对控制各个细胞周期的最初阶段具基因对控制各个细胞周期的最初阶段具有决定性的作用。有决定性的作用。保罗保罗纳西纳西的贡献是发现了的贡献是发现了CDK。蒂莫西蒂莫西亨特亨特的贡献是发现了调节的贡献是发现了调节CDK的功能物质的功能物质CYCLIN.5 12.1.1 12.1.1 细胞周期时相及类型细胞周期时相及类型Phases of the cell cycle G1期期(Gap 1 phase),即即从从M期期结结束束到到S期期开开始始前的一段间歇期前的一段间歇期;S期期,即即DNA合成期合成期(DNA synthetic phase);G2期期(Gap 2
3、 phase),即即DNA合合成成后后(S期期)到到有有丝分裂前的一个间歇期丝分裂前的一个间歇期;M期期,即有丝分裂期即有丝分裂期(mitosis phase)。不不一一定定每每种种细细胞胞都都有有四四个个时时期期，如如胚胚胎胎细细胞胞没有没有G1期。期。6Embryonic cell cycles 7Phases of the cell cycle 8细胞周期和细胞类群细胞周期和细胞类群持续分裂细胞持续分裂细胞终端分化细胞终端分化细胞 永久性失去了分裂能力的细胞。永久性失去了分裂能力的细胞。GG0 0细胞细胞 又又称称休休眠眠细细胞胞。暂暂时时脱脱离离细细胞胞周周期期,不不进进行行增增殖殖,
4、也也叫叫静静止止细细胞胞群群,如如某某些些免疫淋巴细胞免疫淋巴细胞,肝肝,肾细胞等。肾细胞等。912.1.2 12.1.2 细胞周期的研究方法细胞周期的研究方法细胞同步化细胞同步化(synchronization)选选择择同同步步法法(selection synchrony)有丝分裂选择法有丝分裂选择法细胞沉降分离法细胞沉降分离法诱导同步法诱导同步法DNADNA合成阻断法合成阻断法中期阻断法中期阻断法条件突变条件突变(conditional mutants)1012.1.3 12.1.3 细胞周期各时细胞周期各时 相的合成活动相的合成活动G1期期(Gap1 phase)S 期期 (synthe
5、sis phase)G2 期期(Gap 2 phase)M期期1112.2 Regulation of the Cell Cycle 1212.2.1 12.2.1 细胞周期调控概述细胞周期调控概述 细胞周期的控制系统细胞周期的控制系统 (cell-cycle control system)细胞周期的控制类似于中央控制系统细胞周期的控制类似于中央控制系统 (central control system)。13细细胞胞周周期期的的控控制制系系统统1412.2.2 12.2.2 蛋白激酶在细蛋白激酶在细胞周期调控中的作用胞周期调控中的作用细胞融合实验细胞融合实验 研究者：研究者：1970年，年，C
6、olorado 大学的大学的Potu Rao 和和 Robert Johnson 研究思路研究思路研究方法研究方法使用的细胞系使用的细胞系预测结果预测结果早早熟熟染染色色体体凝凝集集(premature chromosome condensation,PCC）15G G1 1期细胞与期细胞与M M期细胞融合期细胞融合16S S期细胞与期细胞与M M期细胞融合期细胞融合17G G2 2期细胞与期细胞与M M期细胞融合期细胞融合18MPF的发现的发现 成成熟熟促促进进因因子子(maturation promoting factor，MPF）,早早 期期 称称 为为 M-期期 促促 进进 因因 子子
7、(M-phase promoting factor,MPF)，是是指指M期期细细胞胞中中存存在在的的促进细胞分裂的因子促进细胞分裂的因子研究思路研究思路实验设计实验设计 实验材料的选择实验材料的选择 实验方法实验方法结果预测结果预测实验结果与分析实验结果与分析 发现发现 推论推论19卵细卵细胞提胞提取物取物注射注射实验实验20细胞周期蛋白的鉴定细胞周期蛋白的鉴定研究思路研究思路实验设计实验设计（注意关键步骤的用意！）（注意关键步骤的用意！）获得同步化的受精的海胆卵细胞获得同步化的受精的海胆卵细胞在有放射性氨基酸的培养液中培养在有放射性氨基酸的培养液中培养每每1010分钟取一次样分离纯化蛋白质进
8、行分析分钟取一次样分离纯化蛋白质进行分析实验结果实验结果发现了周期蛋白发现了周期蛋白B B(cyclin B)：如何发现？如何发现？周期蛋白周期蛋白B B的的cDNAcDNA克隆与周期蛋白克隆与周期蛋白B B的鉴定的鉴定21Accumulation and degradation of cyclins in sea urchin embryos 22MPFMPF的结构组成的结构组成是由两个不同的亚基组成的异质二聚体是由两个不同的亚基组成的异质二聚体:催化亚基催化亚基是丝氨酸是丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶苏氨酸型蛋白激酶其活性有赖于周期蛋白，故蛋白称为周期依其活性有赖于周期蛋白，故蛋白称为周期依赖性
9、蛋白激酶赖性蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinases,Cdks);调节亚基：周期蛋白调节亚基：周期蛋白(cyclin)。23MPMPF F的的结结构构24有丝分裂的退出：有丝分裂的退出：周期蛋白周期蛋白B B的降解的降解细胞周期蛋白基因的细胞周期蛋白基因的cDNAcDNA分析分析N端破坏框端破坏框(destruction box)25 遍在蛋白与周期蛋白的降解遍在蛋白与周期蛋白的降解多遍在蛋白化作用多遍在蛋白化作用(polyubiquitination)遍遍 在在 蛋蛋 白白 活活 化化 酶酶(ubiquitin-activating enzyme,E1)遍在
10、蛋白缀合酶遍在蛋白缀合酶(ubiquitin-conjugating enzyme,E2)遍在蛋白连接酶遍在蛋白连接酶(ubiquitin ligase,E3)蛋白酶体的降解作用蛋白酶体的降解作用 促后期复合物促后期复合物 (anaphase-promoting complex,APC)26Polyubiquitination27APCAPC的活性调节控制周期蛋白的活性调节控制周期蛋白B B的降解的降解当当MPFMPF的的活活性性在在有有丝丝分分裂裂中中期期达达到到最最高高峰峰时时,它它将将APCAPC磷酸化并将其激活；磷酸化并将其激活；接接着着发发生生周周期期蛋蛋白白B B遍遍在在蛋蛋白白多
11、多聚聚化化,引引起起周周期期蛋白蛋白B B的降解；的降解；由由于于周周期期蛋蛋白白B B是是MPFMPF的的一一个个必必需需亚亚基基,它它的的降降解势必导致解势必导致MPFMPF的失活；的失活；在在G G1 1期期的的后后期期,APC,APC失失活活,使使得得周周期期蛋蛋白白B B的的浓浓度度升升高高,同同时时提提高高MPFMPF的的活活性性,以以便便进进入入下下一一个个有有丝分裂期。丝分裂期。28Regulation of mitotic cyclin levels in cycling cells29真核生物细胞周期调控的一般模型真核生物细胞周期调控的一般模型三类周期蛋白三类周期蛋白-CD
12、K-CDK复合物复合物:GG1 1期周期蛋白期周期蛋白-CDK-CDK复合物复合物SS期周期蛋白期周期蛋白-CDK-CDK复合物复合物有丝分裂周期蛋白有丝分裂周期蛋白-CDK-CDK复合物复合物三个关键的过渡三个关键的过渡GG1 1期期SS期期中期中期后期后期后期后期末期及胞质分裂期过渡末期及胞质分裂期过渡30Current model for regulation of the eukaryotic cell cycle3112.2.3 Genetic studies of S.pombe酵母的细胞周期基因突变酵母的细胞周期基因突变温度敏感突变型温度敏感突变型,可分成两类：可分成两类：cdc
13、突变突变 这这类类突突变变在在非非允允许许的的温温度度下下培培养养,形形成成特别长的细胞特别长的细胞;wee突变突变 这种突变长得特别小而不能这种突变长得特别小而不能分裂。分裂。32The fission of S.pombe33cdc2cdc2突变的表型突变的表型34裂殖酵母的裂殖酵母的MPFMPF对对突突变变体体的的研研究究发发现现,没没有有Cdc2Cdc2的的活活性性,细细胞胞不不能能进进入有丝分裂入有丝分裂序序列列分分析析表表明明该该基基因因编编码码一一个个相相对对分分子子质质量量为为34kDa34kDa的蛋白的蛋白,该蛋白又称为该蛋白又称为p34p34cdc2cdc2 蛋白；蛋白；研
14、究发现酵母研究发现酵母Cdc2Cdc2蛋白是一种蛋白激酶蛋白是一种蛋白激酶cdc13cdc13+基因基因 该基因的产物也是裂殖酵母进入有丝分裂必需的；该基因的产物也是裂殖酵母进入有丝分裂必需的；Cdc13Cdc13和和Cdc2Cdc2蛋蛋白白能能够够形形成成异异质质二二聚聚体体,并并且且具具有有蛋蛋白激酶的活性，相当于非洲爪蟾的白激酶的活性，相当于非洲爪蟾的MPFMPF。35裂殖酵母的裂殖酵母的MPFMPF活性调节活性调节Cdc25Cdc25蛋蛋白白激激活活裂裂殖殖酵酵母母的的MPFMPF的的活活性；性；Wee1Wee1蛋白抑制裂殖酵母的蛋白抑制裂殖酵母的MPFMPF活性；活性；Cdc2Cdc
15、2蛋蛋白白亚亚基基上上有有两两个个磷磷酸酸化化与与去去磷酸化位点磷酸化位点36Cdc25 and Wee1 have opposing effects on S.pombe MPF activity.37裂殖酵母裂殖酵母MPF的活性调节的活性调节Cdc2-Cdc13复合物：无活性复合物：无活性Weel激酶将激酶将Cdc2的的Tyr15(Y15)磷酸化磷酸化CAK（Cdc2-activating kinase)激激酶酶将将Cdc2的的Thr161（T161)磷酸化磷酸化Cdc25使使Y15)去磷酸化去磷酸化 Weel、Cdc25 相互竞争：相互竞争：关键因素？关键因素？细胞生长得是否足够大？细胞
16、生长得是否足够大？DNA复制是否正确、完全？复制是否正确、完全？38裂殖酵母裂殖酵母MPFMPF的活性调节的活性调节3912.2.4 Regulation of the cell cycle of budding yeast 芽殖酵母芽殖酵母(S.cerevisiae)生活史生活史cdc-28突变突变STARTSTART点：点：40Cell cycle of Saccharomyces cerevisiae41芽殖酵母中芽殖酵母中STARTSTART调节点调节点42START represents a decision point at which the cell determines wh
17、ether sufficient nutrients are available to support progression through the rest of the division cycle.It is a major cell cycle regulatory point in many types of cells occurs late in G1 and controls progression from G1 to S.This regulatory point was first defined by studies of budding yeast(Saccharo
18、myces cerevisiae)Once cells have passed START,they are committed to entering S phase and undergoing one cell division cycle.However,passage through START is a highly regulated event in the yeast cell cycle,where it is controlled by external signals,such as the availability of nutrients,as well a by
19、cell size.43Properties of S.cerevisiae cdc28 mutants 44芽殖酵母的芽殖酵母的Cdc28蛋白蛋白Studies showed that S.cerevisiae cdc28 and S.pombe cdc2 are functionally homologous genes 三种三种G1周期蛋白与周期蛋白与Cdc28形成形成S期促进因子期促进因子S期促进因子期促进因子(S phase-promoting factor,SPF),SPF也也是是异异质质二二聚聚体体：一一个个是是Cdc28,另另一一个个是是在在G1期起作用的周期蛋白；期起作用的周
20、期蛋白；有三种有三种G1周期蛋白：周期蛋白：CLN1、CLN2、CLN3。45芽殖酵母细胞周期中的芽殖酵母细胞周期中的Cdc28Cdc28蛋白蛋白4612.2.5 12.2.5 哺乳动物细胞周期的控制哺乳动物细胞周期的控制哺乳动物细胞周期的限制点（哺乳动物细胞周期的限制点（restriction point）哺哺乳乳动动物物细细胞胞体体外外培培养养时时，需需要要添添加加多多肽肽生生长长因因子子促促进进细胞的分裂；细胞的分裂；如如果果缺缺少少生生长长因因子子,就就会会被被阻阻止止在在G0阶阶段段,一一旦旦在在培培养养基基中中添添加加了了生生长长因因子子,这这些些细细胞胞在在1416小小时时后后通
21、通过过细细胞周期限制点；胞周期限制点；细细胞胞一一旦旦通通过过了了G1期期的的某某一一点点（限限制制点点）,这这些些细细胞胞就就能够进入能够进入S期并完成其后的细胞周期过程；期并完成其后的细胞周期过程；由由此此推推测测,哺哺乳乳动动物物细细胞胞周周期期的的限限制制点点相相当当于于酵酵母母的的START点。点。47The proliferation of most animal cells is similarly regulated in the G1 phase of the cell cycle.In particular,a decision point in late G1,calle
22、d the restriction point in animal cells,functions analogously to START in yeasts 48哺哺乳乳动动物物细细胞胞周周期期受受多多种种CDKs和和周周期期蛋蛋白白的的调控调控细胞周期受一个小型细胞周期受一个小型Cdks家族的调节：家族的调节：CDK1、CDK2、CDK3、等；等；多种周期蛋白多种周期蛋白:周期蛋白周期蛋白A：S期和期和M期周期蛋白期周期蛋白周期蛋白周期蛋白B：M期周期蛋白期周期蛋白周期蛋白周期蛋白D1、D2、D3：G1中周期蛋白中周期蛋白周期蛋白周期蛋白E：晚：晚G1期、期、S期周期蛋白期周期蛋白49周
23、周期期蛋蛋白白与与周周期期蛋蛋白白依依赖赖性性蛋蛋白白激激酶酶50Regulation of the cell cycle of mammalian5112.2.6 Cell Cycle Checkpoints与与细细胞胞分分裂裂有有关关的的基基因因称称为为细细胞胞分分裂裂周周期期(cell division cycle,cdc)基基因因。这这些些基基因表达的有序性因表达的有序性,受一些控制系统的监测：受一些控制系统的监测：如如酵酵母母细细胞胞在在DNA合合成成开开始始的的前前有有启启动动点点(START)；在在 哺哺 乳乳 类类 细细 胞胞 中中 称称 为为 R点点 或或 限限 制制 点点(
24、restriction point),亦亦称称为为关关卡卡(check point)。52Cell Cycle Checkpoints53细胞周期中的三个主要关卡细胞周期中的三个主要关卡GG1 1关卡关卡(靠近靠近G G1 1末期末期)GG2 2关卡关卡(在在G G2 2期结束点期结束点)中期关卡中期关卡(在中期末在中期末)在在每每一一个个关关卡卡,由由细细胞胞所所处处的的状状态态和和环环境境决决定定细细胞胞能能否否通通过过此此关关卡卡,进进入入下一阶段。下一阶段。54G1关卡关卡(START或限制点或限制点):在在G1关关卡卡(在在酵酵母母中中称称START,而而在在哺哺乳乳动动物物中中称称
25、限限制制点点或或commitment point)，主要是监测细胞的大小和营养状态；，主要是监测细胞的大小和营养状态；G1关关卡卡是是细细胞胞周周期期的的主主要要控控制制点点,它它决决定着细胞能否分裂；定着细胞能否分裂；55 G2 checkpoint:G2 checkpoint prevents the initiation of mitosis until DNA replication is completed.This G2 checkpoint senses unreplicated DNA,which generates a signal that leads to cell cy
26、cle arrest.Operation of the G2 checkpoint therefore prevents the initiation of M phase before completion of S phase,so cells remain in G2 until the genome has been completely replicated.Only then is the inhibition of G2 progression relieved,allowing the cell to initiate mitosis and distribute the co
27、mpletely replicated chromosomes to daughter cells.56 M phase checkpoint:M phase checkpoint monitors the alignment of chromosomes on the mitotic spindle,thus ensuring that a complete set of chromosomes is distributed accurately to the daughter cells.For example:the failure of one or more chromosomes
28、to align properly on the spindle causes mitosis to arrest at metaphase,prior to the segregation of the newly replicated chromosomes to daughter nuclei.As a result of this checkpoint,the chromosomes do not separate until a complete complement of chromosomes has been organized for distribution to each
29、 daughter cell.57Role of p53 in G1 arrest induced by DNA damage DNA damage,such as that resulting from irradiation,leads to rapid increases in p53 levels.The protein p53 then signals cell cycle arrest at the G1 checkpoint.58Induction of p21 by DNA damage DNA damage results in the elevation of intrac
30、ellular levels of p53,which activates transcription of the gene encoding the Cdk inhibitor p21.In addition to inhibiting cell cycle progression by binding to Cdk/cyclin complexes,p21 may directly inhibit DNA synthesis by interacting with PCNA(a subunit of DNA polymerase )59细胞周期关卡对细胞周期的控制细胞周期关卡对细胞周期的
31、控制60MPFMPF的作用机制的作用机制促进染色体凝集促进染色体凝集H1H1组蛋白磷酸化组蛋白磷酸化H3H3组蛋白磷酸化组蛋白磷酸化核纤层磷酸化核纤层磷酸化核被膜装配核被膜装配细胞相关的酶与蛋白质磷酸化细胞相关的酶与蛋白质磷酸化61Targets of MPF MPF induces multiple nuclear and cytoplasmic changes at the onset of M phase,both by activating other protein kinases and by phosphorylating proteins such as condensins
32、and the nuclear lamins.62Histone HI is a substrate for the Cdc2 protein kinase and is phosphorylated during mitosis of most cells,consistent with its phosphorylation playing a role in mitotic chromosome condensation.However,recent experiments have shown that phosphorylation of histone H1 is not requ
33、ired for chromosome condensation,so the potential role of H1 phosphorylation is unclear.In contrast,phosphorylation of histone H3 has been found to be required for condensation of mitotic chromosomes,although the mechanism by which H3 phosphorylation affects chromosome condensation remains to be elu
34、cidated.Chromosome condensation63核纤层核纤层的结构的结构64MPFMPF与核与核纤层纤层解体解体65MPFMPF激活肌球蛋白促进胞质分裂激活肌球蛋白促进胞质分裂6612.3 Mitosis12.3.1 有丝分裂概述有丝分裂概述有有丝丝分分裂裂是是指指整整个个细细胞胞分分裂裂,包包括括核核分分裂裂和和胞质分裂两个过程。胞质分裂两个过程。核核分分裂裂主主要要是是通通过过纺纺锤锤丝丝的的形形成成和和运运动动，以以及及染染色色体体的的形形成成，把把在在S期期已已经经复复制制好好了了的的DNA平平均均分分配配到到两两个个子子细细胞胞，以以保保证证遗遗传传的的连连续续性性
35、和和稳稳定定性性。由由于于这这一一时时期期的的主主要要特特征征出现纺锤丝，故称为有丝分裂。出现纺锤丝，故称为有丝分裂。67Stages of mitosis in an animal cell 68前期前期(prophase)前前期期发发生生的的主主要要事事件件有有四四个个:染色体的凝集、分裂极的确定、染色体的凝集、分裂极的确定、核仁的消失和核膜的解体。核仁的消失和核膜的解体。69G2期期的的主主要要特特征征70前期的主要特征前期的主要特征71早中期早中期(prometaphase)在在此此时时期期,核核周周围围的的纺纺锤锤体体侵侵入入细细胞胞核核的的中中心心区区,一一部部分分纺纺锤锤体体微微
36、管管的的自自由由端端最最终终结结合合到到着着丝丝点点上上,形形成成动动粒粒微管。微管。前前中中期期的的特特征征是是染染色色体体剧剧烈烈地地活活动动,个个别别染染色色体体剧剧烈烈地地旋旋转转、振振荡荡、徘徘徊徊于两极之间。于两极之间。72早中期的主要特征早中期的主要特征73中期中期(metaphase)染染色色体体进进一一步步凝凝缩缩,并并移移到到赤赤道道附附近近,排列在赤道板排列在赤道板姐姐妹妹染染色色单单体体的的着着丝丝粒粒分分别别与与一一条条或或多多条条来来自自对对面面的的纤纤维维结结合合,成成为为被被争争夺的对象夺的对象该该期期主主要要特特点点是是姐姐妹妹染染色色单单体体位位于于赤赤道道
37、板板上上,着着丝丝粒粒分分别别被被两两端端的的中中心心体体发出的纤维连接发出的纤维连接74中期的主要特征中期的主要特征75后期后期(anaphase)染染色色体体在在纺纺锤锤体体纤纤维维的的作作用用下下拉拉向向两两极极,进进而而造造成成着着丝丝粒粒分分开开,染染色色单单体体进进一一步步移移向向两两极极,几几乎乎所所有有的的姐姐妹妹染染色色单单体体都都同同时时分分裂裂,此此时时每每条条染染色色单体称为染色体。单体称为染色体。这这一一时时期期的的主主要要特特点点是是:着着丝丝粒粒分分开开,染色单体移向两极。染色单体移向两极。76后期的主要特征后期的主要特征77末期末期(telophase)后后期期
38、结结束束,染染色色单单体体平平均均分分配配到到纺纺锤锤体体的的两两极极,核核膜膜片片段段重重新新包包围围两两组组染染色色体体,形成完整的核膜形成完整的核膜,并在两极重新形成并在两极重新形成该该期期的的主主要要特特点点是是:染染色色体体解解螺螺旋旋形形成成细丝细丝,出现核仁和核膜。出现核仁和核膜。78末期的主要特征末期的主要特征79Cytokinesis Cytokinesis is the last stage of mitosis,giving rise to two daughter cells.Cytokinesis usually initiates in late anaphase
39、and is triggered by the inactivation of MPF,thereby coordinating nuclear and cytoplasmic division of the cell.Cytokinesis of animal cells is mediated by a contractile ring of actin and myosin II filaments that forms beneath the plasma membrane.The location of this ring is determined by the position
40、of the mitotic spindleCleavage proceeds as contraction of the actin-myosin filaments pulls the plasma membrane inward,eventually pinching the cell in half.80动动物物细细胞胞的的胞胞质质分分裂裂81Cytokinesis in higher plants 8212.3.2 12.3.2 有丝分裂的机理有丝分裂的机理 纺锤体微管类型及形成纺锤体微管类型及形成纺锤体又称为有丝分裂器纺锤体又称为有丝分裂器 (mitotic apparatus)K
41、inetochore microtubules Polar microtubules Astral microtubules中心粒中心粒中心粒确定分裂极中心粒确定分裂极形成纺锤体形成纺锤体83纺锤体微管的类型纺锤体微管的类型84中心粒的复制周期中心粒的复制周期85染色体分离的两个阶段：后期染色体分离的两个阶段：后期A A与后期与后期B B染色体分离的力染色体分离的力拉力：由动粒微管去装配产生拉力：由动粒微管去装配产生推力：由极微管的聚合所产生推力：由极微管的聚合所产生后期可分为两个阶段后期可分为两个阶段后期后期A A 后期后期B B力产生的机制：力产生的机制：后期后期A A，微管去聚合假说，微
42、管去聚合假说后期后期B B，纺锤体微管滑动假说，纺锤体微管滑动假说86Anaphase A and Anaphase B87 纺锤体微管运动机理纺锤体微管运动机理微管去聚合作用假说微管去聚合作用假说该该假假说说的的特特点点是是动动粒粒微微管管不不断断解解聚聚缩缩短短,造成将染色体拉向两极。造成将染色体拉向两极。该该模模型型的的可可能能机机理理是是微微管管的的正正端端插插入入动动粒粒的的外外层层,微微管管蛋蛋白白分分子子与与动动粒粒蛋蛋白白分分子子有有亲亲和和性性,微微管管蛋蛋白白在在此此端端去去组组装装。在在动动粒粒中中,ATP,ATP分分子子水水解解可可以以提提供供能能量量,驱驱动动微微管管
43、上上的的马马达达分分子子向向极极部部移移动动,拉拉动动染染色色体体向极移动。向极移动。88后期后期A:A:微管去聚合假说微管去聚合假说89纺锤体微管滑动假说纺锤体微管滑动假说 这这种种假假说说认认为为 极极-极极分分离离是是由由极极微微管管的的两两种不同类型的变化引起的。种不同类型的变化引起的。首首先先,极极微微管管在在+端端添添加加微微管管二二聚聚体体进进行行聚聚合合延延长长，使使两两极极的的极极微微管管产产生生重重叠叠的的带带(overlap zone)。第第二二，极极微微管管产产生生滑滑动动，产产生生将将两两极极分分开开的力。的力。微微管管间间的的横横桥桥能能够够提提供供机机械械-化化学
44、学的的活活动动。横横桥桥上上有有较较高高的的ATP酶酶活活性性,推推测测是是一一种种分分子马达。子马达。90纺纺锤锤体体微微管管滑滑动动假假说说91Re-formation of the Interphase NucleusDuring the completion of mitosis(telophase),two new nuclei form around the separated sets of daughter chromosomes.Chromosome decondensation and reassembly of the nuclear envelope appear to
45、 be signaled by inactivation of Cdc2,which was responsible for initiating mitosis by phosphorylating cellular target proteins,including the lamins,histone H3,and condensins.The progression from metaphase to anaphase involves the activation of a ubiquitin-mediated proteolysis system that inactivates
46、Cdc2 by degrading its regulatory subunit,cyclin B.Inactivation of Cdc2 leads to the dephosphorylation of the proteins that were phosphorylated at the initiation of mitosis,resulting in exit from mitosis and the re-formation of interphase nuclei.92Re-formation of the Interphase Nucleus9312.4 减数分裂减数分裂
47、(meiosis)12.4.1 12.4.1 减数分裂概述减数分裂概述发生分裂的细胞发生分裂的细胞 生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，其结果是产生了染色体组数目减半的配子；其结果是产生了染色体组数目减半的配子；连续的两次分裂连续的两次分裂第一次减数分裂第一次减数分裂第二次减数分裂第二次减数分裂两个基本特点两个基本特点染色体组数目减半染色体组数目减半 发生遗传重组发生遗传重组94MEIOSIS9512.4.2 12.4.2 减数分裂的主要类型减数分裂的主要类型配子减数分裂（配子减数分裂（gametic meiosis）或称终端）或称终端 减数分裂（减数分裂（te
48、rminal meiosis）合子减数分裂（合子减数分裂（zygotic meiosis），始端减数），始端减数 分裂（分裂（initial meiosis）孢子减数分裂（孢子减数分裂（sporic meiosis）或称中间）或称中间 减数分裂（减数分裂（intermediate meiosis）96三三种种主主要要类类型型减减数数分分裂裂的的比比较较9712.4.3 Meiosis I第一次减数分裂的两个特点第一次减数分裂的两个特点一一对对复复制制了了的的同同源源染染色色体体分分开开，分分别别进进入入两两个个子子细细胞胞，同同源源染染色色体体分分开开之之前前通常要发生交换重组。通常要发生交换
49、重组。在在染染色色体体组组中中，同同源源染染色色体体的的分分离离是是随机的，同源染色体组要发生重组合。随机的，同源染色体组要发生重组合。98减数分裂的染色体行为减数分裂的染色体行为99前期前期I I的的5 5个阶段个阶段100The Stages of meiosis I前期前期I I主要事件是完成同源染色体的配对，主要事件是完成同源染色体的配对，在此过程中要发生配对同源染色体在此过程中要发生配对同源染色体 间的分子重组间的分子重组该期细分为细线期、偶线期、粗线该期细分为细线期、偶线期、粗线 期、双线期、终变期等期、双线期、终变期等。101Stages of the prophase of m
50、eiosis I Micrographs illustrating the morphology of chromosomes of the lily.102减数分裂的前期减数分裂的前期I103细线期细线期(leptotene stage,leptonema)又称凝集期又称凝集期(condensation stage)此期主要特点：此期主要特点：染色体染色体已加倍已加倍,并凝缩成细线状并凝缩成细线状,但但 看不到染色体的双重性。看不到染色体的双重性。104偶线期偶线期(zygotene stage,zygonema)又称配对期又称配对期(Pairing stage)，此期的主要特点是：此期的主