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1、第二章第二章 微生物在环境微生物在环境 物质循环中的作用物质循环中的作用下篇下篇 本章的重点内容本章的重点内容 主要物质的循环主要物质的循环(碳碳 氮氮 磷磷)微生物对有机物的降解过程微生物对有机物的降解过程本章的主要内容本章的主要内容 氧循环氧循环 (自学自学)碳循环碳循环 (1.5学时学时)氮循环氮循环 (1.5学时学时)硫循环硫循环 磷循环磷循环 (1学时学时)铁锰的循环铁锰的循环第二节第二节 碳循环碳循环 一、碳源污染物的转化一、碳源污染物的转化包括包括:糖类、脂类、烃和人工合成的有机化合物等糖类、脂类、烃和人工合成的有机化合物等。（一）糖类污染物（一）糖类污染物（一）糖类污染物（一）
2、糖类污染物提问：提问：哪些糖类会成为污染物？哪些糖类会成为污染物？难难溶溶的的多多糖糖，且且当当一一些些难难溶溶解解的的多多糖糖数数量量较较大大时时才才会会使使自自净净时时间间大大大大增增加加，从从而而对对环环境境造造成成污污染染。这这类类多多糖糖主主要要是是纤维素、半纤维素纤维素、半纤维素、果胶质、淀粉、果胶质、淀粉。1 1纤维素的转化纤维素的转化纤维素的转化纤维素的转化葡葡萄萄糖糖高高聚聚物物，每每个个纤纤维维素素分分子子含含140010000个个葡萄糖基葡萄糖基（1-41-4糖苷键）糖苷键）。来来来来源源源源：棉棉纺纺印印染染废废水水、造造纸纸废废水水、人人造造纤纤维维废废水水及及城城市
3、垃圾等，其中均含有大量纤维素。市垃圾等，其中均含有大量纤维素。A A微生物微生物分解途径分解途径分解途径分解途径三羧酸循环三羧酸循环酒精的研究酒精的研究B B分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物好氧性纤维素分解菌：好氧性纤维素分解菌：粘细菌居多，有生孢食纤维菌、食纤维菌和堆囊粘菌，粘细菌居多，有生孢食纤维菌、食纤维菌和堆囊粘菌，为为G。此外还有镰状纤维菌与纤维弧菌。此外还有镰状纤维菌与纤维弧菌。厌氧性纤维素分解菌：厌氧性纤维素分解菌：主要是芽孢梭菌属，如产纤维二糖芽孢梭菌、嗜热纤主要是芽孢梭菌属，如产纤维二糖芽孢梭菌、嗜热纤维芽孢梭菌。维芽孢梭菌。放线菌：放
4、线菌：土壤中有土壤中有2.04.4的放线菌能分解纤维素，如白色、的放线菌能分解纤维素，如白色、灰色及红色链霉菌，分解能力较细菌和真菌弱。灰色及红色链霉菌，分解能力较细菌和真菌弱。真菌：真菌：许多真菌具有很强的纤维素分解能力，如木霉、镰刀霉、许多真菌具有很强的纤维素分解能力，如木霉、镰刀霉、青霉、曲霉及毛霉等。青霉、曲霉及毛霉等。需需要要时时可可以以向向有有菌菌种种库库的的研研究究机机构构购购买买或或自自行行筛筛选选。v 细胞表面酶细胞表面酶：如细菌的纤维素酶：如细菌的纤维素酶,结合在细胞质膜上结合在细胞质膜上v 细胞胞外酶细胞胞外酶：如真菌和放线菌的纤维素酶：如真菌和放线菌的纤维素酶,可分泌到
5、可分泌到 培养基中。培养基中。C C分解纤维素的酶分解纤维素的酶分解纤维素的酶分解纤维素的酶秸秆饲料化利用秸秆饲料化利用 是将秸秆经微生物发酵转化生产饲料，该种饲料适是将秸秆经微生物发酵转化生产饲料，该种饲料适口性好，易消化，含丰富营养价值，可作为畜、禽、口性好，易消化，含丰富营养价值，可作为畜、禽、鱼等的鱼等的尚好饲料。尚好饲料。秸秆制酒精技术秸秆制酒精技术 秸秆制取酒精的工艺为：洗涤、蒸煮软化、糖化发秸秆制取酒精的工艺为：洗涤、蒸煮软化、糖化发酵、蒸馏取酒等工序。酵、蒸馏取酒等工序。D D应用应用应用应用秸秆发酵制酒精的研究秸秆发酵制酒精的研究 1 1、直接发酵法、直接发酵法 本方法的特点
6、是基于同一微生物糖化发酵纤维素生产本方法的特点是基于同一微生物糖化发酵纤维素生产乙醇，不需要经过酸解或酶解前处理过程。直接发酵法中乙醇，不需要经过酸解或酶解前处理过程。直接发酵法中常用的微生物是热纤维梭菌，它能分解纤维素并使产生纤常用的微生物是热纤维梭菌，它能分解纤维素并使产生纤维二糖、葡萄糖、果糖等发酵，水解发酵的最适温度为维二糖、葡萄糖、果糖等发酵，水解发酵的最适温度为5664，最是，最是PH值为值为6.47.4。吕福英等分离出能直接发。吕福英等分离出能直接发酵纤维素生产乙醇的高纯富集物，利用其能直接将木质纤酵纤维素生产乙醇的高纯富集物，利用其能直接将木质纤维素材料发酵成乙醇。维素材料发酵
7、成乙醇。2 2、间接发酵法、间接发酵法 间接发酵法即糖化、发酵二段发酵法，该法是目前研间接发酵法即糖化、发酵二段发酵法，该法是目前研究最多的一种方法，首先利用纤维素酶水解纤维素，酶解究最多的一种方法，首先利用纤维素酶水解纤维素，酶解后的糖液作为发酵碳源，利用酵母或细菌发酵后的糖液作为发酵碳源，利用酵母或细菌发酵生产乙醇。生产乙醇。研究内容研究内容 从学校附近长期被腐烂稻草覆盖的地方采集土样，然后通过一系列的方法，分离出若干株纤维素降解菌。从分离出的菌株中筛选出一株活性最高的菌株。对这株菌进行单影响因素的研究。通过单影响因素研究，以正交实验的方法，确定这株菌的最优培养基（氮源、起始PH、无机盐）
8、。采样富集培养目的菌种的分离与筛选酶活力初步测定单影响因素研究正交实验总结技技术术路路线线2 2半纤维素的转化半纤维素的转化半纤维素的转化半纤维素的转化存存在在于于植植物物细细胞胞壁壁的的杂杂多多糖糖。造造纸纸废废水水和和人人造造纤纤维废水中含半纤维素。维废水中含半纤维素。A A微生物微生物分解途径分解途径分解途径分解途径 TCA循环循环 聚糖酶聚糖酶 CO2+H2O 半纤维素半纤维素 单糖单糖+糖醛酸糖醛酸 H2O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解。许许多多芽芽孢孢杆杆菌菌、假假单单胞胞菌菌、节节细细菌菌及及放放线线菌菌能能分分解解半半纤纤维维素素。霉霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、
9、青霉及镰刀霉。菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。A A微生物微生物分解途径分解途径分解途径分解途径B B分解半纤维素的微生物分解半纤维素的微生物C C分解半纤维素的酶分解半纤维素的酶水水中中来来源源：毛毛纺纺、毛毛条条厂厂废废水水、油油脂脂厂厂废废水水、肉肉联联厂厂废废水水、制制革革厂废水含有大量油脂厂废水含有大量油脂降解油脂较快的微生物：降解油脂较快的微生物：细细 菌菌 荧荧光光杆杆菌菌、绿绿脓脓杆杆菌菌、灵杆菌灵杆菌丝状菌丝状菌 放线菌、分支杆菌放线菌、分支杆菌真真 菌菌 青霉、乳霉、曲霉青霉、乳霉、曲霉途径：途径：水解水解+氧化氧化（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化
10、（二）脂肪的转化脂肪的水解脂肪的水解甘油的转化甘油的转化脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 v1mol硬脂酸含硬脂酸含18个个C，需要经过需要经过8次次氧化作用，全氧化作用，全部降解为部降解为9mol乙酰辅酶乙酰辅酶A，总共可产生总共可产生147molATP。TCA循环（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化（二）脂肪的转化1烃的降解机理烃的降解机理A A链烷烃的降解链烷烃的降解链烷烃的降解链烷烃的降解+O2R-CH2-CH2-CH3 R-CH2-CH2-COOH-氧化氧化 CO2+H2O CH2-COOH +R-COOHB B无支链环烷烃的降解：无支链环烷烃的降解：无支链环烷烃的降解：无支链环
11、烷烃的降解：以环己烷为例以环己烷为例（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示 苯的代谢苯的代谢苯的代谢苯的代谢C C芳香烃芳香烃芳香烃芳香烃萘萘萘萘的的的的代代代代谢谢谢谢菲的代谢菲的代谢菲的代谢菲的代谢蒽的代谢蒽的代谢蒽的代谢蒽的代谢酚也是酚也是先被氧化为邻苯二酚先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下的后半段是相同的，可表示如下各类芳香烃在降解过程中的共同点是什么各类芳香烃在降解过程中的共同点是什么?2降解烃的微生物降解烃的微生物降解降解
12、烃烃烃烃的微生物很多，据报道有的微生物很多，据报道有200多种多种细细 菌菌 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌放线菌 诺卡氏菌诺卡氏菌酵母菌酵母菌 假丝酵母假丝酵母霉霉 菌菌 青霉属、曲霉属青霉属、曲霉属藻藻 类类 蓝藻和绿藻蓝藻和绿藻（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化（三）烃类物质的转化芳芳香香烃烃普普遍遍具具有有生生物物毒毒性性，但但在在低低浓浓度度范范围围内内它它们们可可以不同程度的被微生物分解。以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烃的细菌类别已知降解不同芳香烃的细菌类别Lignin Lignin 木质
13、素木质素木质素木质素木质素木质素 空腔空腔 纤维素纤维素木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，（四（四）木质素的转化木质素的转化木质素的转化木质素的转化木质素模式图木质素模式图木质素模式图木质素模式图木质素的转化木质素的转化v 木质素是植物体的重要组分，含量仅次于纤维木质素是植物体的重要组分，含量仅次于纤维素和半纤维素。占植物干重的素和半纤维素。占植物干重的1520，木材，木材的木质素含量高达的木质素含量高达30左右。左右。v 木质素的结构是以苯环为核心带有丙烷支链的木质素的结构是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩和而成。一种或多种芳香族化合物经氧化缩和而成。v
14、造纸废水和人造纤维废水中含有木质素。造纸废水和人造纤维废水中含有木质素。自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分树皮上木质素被该菌分解后漏出解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。
15、提问：提问：为什么这些有机物难于生物降解？为什么这些有机物难于生物降解？微生物缺乏相应的水解酶微生物缺乏相应的水解酶二、人工合成的难降解碳源污染物的转化二、人工合成的难降解碳源污染物的转化难难对对于于自自然然生生态态环环境境系系统统,如如果果一一种种化化合合物物滞滞留留可可达达几几个个月月或或几几年年之之久久,或或在在人人工工生生物物处处理理系系统统,几小时或几天之内还未能被分解或消除几小时或几天之内还未能被分解或消除种种类类：稳定剂、表面活性剂、人工合成的聚合物、杀虫剂、除草剂以及各种工艺流程中的废品等。1.氯苯类氯苯类用用 途途：稳稳定定剂剂（润润滑滑油油、绝绝缘缘油油、增增塑塑剂剂、油油
16、漆漆、热热载体、油墨等都含有）载体、油墨等都含有）危危 害：害：急性中毒，是急性中毒，是一种致癌因子一种致癌因子（米糠油事件）（米糠油事件）降降 解解 菌菌：产产碱碱杆杆菌菌、不不动动杆杆菌菌、假假单单胞胞菌菌、芽芽孢孢杆杆菌菌以以及沙雷氏菌的突变体及沙雷氏菌的突变体 通过通过通过通过共代谢共代谢完成氯苯的完全降解完成氯苯的完全降解完成氯苯的完全降解完成氯苯的完全降解。*两两类类以以上上微微生生物物的的协协协协同同同同作作作作用用用用下下将将污污染染物物彻彻底底降降解解共共代谢代谢多氯联苯多氯联苯(polychlorinated biphenyl)类类降解菌：产碱杆菌、不动杆菌、假单胞降解菌：
17、产碱杆菌、不动杆菌、假单胞菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体菌、芽孢杆菌以及沙雷氏菌的突变体通过共代谢完成氯苯的完全降解。通过共代谢完成氯苯的完全降解。多氯联苯类降解2 2洗涤剂洗涤剂洗涤剂洗涤剂可分为可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类。四类。我我国国目目前前生生产产的的洗洗涤涤剂剂属属于于阴阴阴阴离离离离子子子子型型型型烷烷烷烷基基基基苯苯苯苯磺磺磺磺酸酸酸酸钠钠钠钠。较较早早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：）：ABSABS甲基分支干扰生物降解甲基分支干扰生物降解，链末端与，链
18、末端与4个碳原子相连的季碳个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强原子抗攻击的能力更强。危害：危害：ABS可以在天然水体中可以在天然水体中存留存留800h以上以上，使这得接，使这得接纳他的水体长时间保持，纳他的水体长时间保持，产生大量泡沫产生大量泡沫，引起水体缺氧。，引起水体缺氧。为使洗涤剂易于生物降解，人们将为使洗涤剂易于生物降解，人们将ABS的结构改变为线的结构改变为线性的直链性的直链烷基苯磺酸盐（烷基苯磺酸盐（烷基苯磺酸盐（烷基苯磺酸盐（LASLAS）：）：）：）：由于减少了分支，它的生物分解速度大为提高。由于减少了分支，它的生物分解速度大为提高。A降解洗涤剂的微生物降解洗涤剂的微生物细细
19、 菌菌假假单单胞胞菌菌、邻邻单单胞胞菌菌、黄黄单单胞胞菌菌、产产碱碱单单胞胞菌菌、产产碱碱杆杆菌菌、微微球球菌菌、大多数固氮菌大多数固氮菌放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌解释解释解释解释LASLAS降解机理降解机理降解机理降解机理B B洗涤剂的降解机理洗涤剂的降解机理LASLAS的结构的结构的结构的结构TCA碳碳素素循循环环光合作用藻光合作用藻类、绿色植类、绿色植物、蓝细菌物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物有机化合物呼吸作用动呼吸作用动植物及微生植物及微生物物需氧需氧厌氧厌氧CO2厌氧呼吸、发厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，酵厌氧微生物，包括光合细菌包括光合细菌有机化合物有机化合物（CH2O）n光合光合
20、细菌细菌沉积作用沉积作用产甲烷细菌产甲烷细菌甲基化合物甲基化合物甲烷氧化细菌甲烷氧化细菌CH4纤维素结构纤维素结构燃燃烧烧秸秸杆杆v氮循环包括氮循环包括氨化作用、氨化作用、硝化作用、硝化作用、反硝化作用、反硝化作用、及固氮作用及固氮作用。第三节第三节 氮循环氮循环有机态有机态N N被微生物降解形成被微生物降解形成NHNH3 3的过程的过程1.蛋白质物质的氨化作用过程蛋白质物质的氨化作用过程蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶水解水解肽肽肽酶肽酶水解水解氨基酸氨基酸降降解解NH3氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用水解脱氨基作用水解脱氨基作用还原脱氨基作用还原脱氨基作用（一）氨化作用（一）氨化作用（一）氨化作用（一
21、）氨化作用(1)(1)蛋白质水解蛋白质水解 蛋白质蛋白质胨胨肽肽氨基酸氨基酸分解蛋白质的微生物分解蛋白质的微生物好好氧氧细细菌菌：枯枯草草芽芽孢孢杆杆菌菌、巨巨大大芽芽孢孢杆杆菌菌、蕈蕈状状芽孢杆菌等芽孢杆菌等兼性厌氧菌：兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌厌氧菌：厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌致病菌：致病菌：链球菌、葡萄球菌链球菌、葡萄球菌真菌：真菌：曲霉、毛霉、木霉曲霉、毛霉、木霉放线菌：放线菌：链霉菌链霉菌(2)氨基酸的转化氨基酸的转化 1)1)脱氨作用脱氨作用v 氧化脱氨氧化脱氨v还原脱氨还原脱氨 斯提克兰反应：斯提克兰反应：专
22、性厌氧菌和兼性厌氧菌专性厌氧菌和兼性厌氧菌,以以一种氨基酸作为供氢体，另一种氨基酸作为受一种氨基酸作为供氢体，另一种氨基酸作为受氢体，二者偶联进行氧化还原脱羧脱氨作用。氢体，二者偶联进行氧化还原脱羧脱氨作用。丙丙氨酸氨酸甘氨酸甘氨酸乙酸乙酸v 水解脱氨水解脱氨v 减饱和脱氨减饱和脱氨2)脱羧作用脱羧作用 2 尿素的氨化尿素的氨化v 用酚红可检验此反应，呈红色说明有氨产生。用酚红可检验此反应，呈红色说明有氨产生。v 分解尿素的微生物：尿八叠球菌、尿小球菌等。分解尿素的微生物：尿八叠球菌、尿小球菌等。v 尿素分解时不放出能量，故不能作为能源，只尿素分解时不放出能量，故不能作为能源，只能作为氮源。能
23、作为氮源。尿酶尿酶 在有氧条件下，氨经亚硝酸菌和硝酸菌的作用转在有氧条件下，氨经亚硝酸菌和硝酸菌的作用转化为硝酸的过程。化为硝酸的过程。2NH33O22HNO22H2O619kJ2HNO2 3O22HNO3201kJ（二）（二）（二）（二）硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用1 1、硝化细菌和硝化作用的过程、硝化细菌和硝化作用的过程2、硝化作用微生物、硝化作用微生物硝化细菌，硝化细菌，G，为好氧菌，适宜在中性和偏碱性，为好氧菌，适宜在中性和偏碱性环境中生长，不需要有机营养，环境中生长，不需要有机营养，化能自养型化能自养型。4.4.硝化作用的意义硝化作用的意义生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水
24、等含有相生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。当高浓度的氨氮。先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。3 3、影响硝化作用的环境因素、影响硝化作用的环境因素 (1)pH(1)pH值：适宜微碱性值：适宜微碱性 (2)(2)温度：温度：4-404-40，最适：，最适：25-3525-35 (3)(3)通气：需氧通气：需氧 (4)(4)湿度：过量影响通气，不足引起细胞缺水。湿度：过量影响通气，不足引起细胞缺水。(5)(5)营养类型：化能自养型。营养类型：化能自
25、养型。反硝化细菌将硝酸盐还原为氮气的过程。反硝化细菌将硝酸盐还原为氮气的过程。HNO3 N2O 或或 N2NH3兼性厌氧菌在厌氧条件下进行兼性厌氧菌在厌氧条件下进行1 1、反硝化作用的结果、反硝化作用的结果HNO2细菌、放线菌、真菌利用细菌、放线菌、真菌利用（三）（三）（三）（三）反硝化作用反硝化作用反硝化作用反硝化作用讨论是否是反硝化作用讨论是否是反硝化作用反硝化作用，狭义的指将硝酸盐还原为分子态氮的过程，称为脱氮作用；广义的指将硝酸盐还原为较简单的氮化合物的过程，除了脱氮作用外，还包括硝酸盐还原作用（指脱氮作用以外的还原作用，例如硝酸盐还原为亚硝酸盐的作用）。多种细菌和真菌都具有硝酸盐还原
26、酶，可以将硝酸盐还原为亚硝酸盐。方程式如下：NHO3+2H-HNO2+H2O (需要硝酸还原酶的作用)而脱氮作用，则常常与无氮有机物的氧化反应伴随发生，例如：C6H12O6+6H2O-6CO2+24H24H+4NO3-12H2O+2N2总的反应方程式为：C6H12O6+4NO3-6CO2+6H2O+2N2+420cal很多细菌可以引起脱氮作用，主要是一些革兰氏阴性的无芽胞杆菌，如荧光杆菌，斯图采尔杆菌。它们一般是兼性需氧的细菌，脱氮作用常常是在厌氧条件下发生。而且，有些化学能自养型细菌也可以在厌氧的条件下引起脱氮作用，比如，反硝化硫化细菌可以用硝酸盐来氧化硫，从而将硝酸盐还原，方程式如下：5S
27、+2CaCO3+6KNO3-3K2SO4+2CaSO4+2CO2+3N2+660cal2 2、反硝化作用微生物、反硝化作用微生物 大多数：异养兼厌氧性大多数：异养兼厌氧性 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）3 3、反硝化作用的应用、反硝化作用的应用 土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低；土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低；若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。泥
28、带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，高浓度的硝酸盐对生物有毒害作用，发生反硝化作体后，高浓度的硝酸盐对生物有毒害作用，发生反硝化作用，保持了淡水的饮用性和生物圈中氮的循环用，保持了淡水的饮用性和生物圈中氮的循环 在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成有机氮化合物的过程。转化为氨，进而合成有机氮化合物的过程。固氮的基本反应式固氮的基本反应式固氮微生物：根瘤菌、圆褐固氮菌、光合细菌等。固氮微生物：根瘤菌、圆褐固氮菌、光合细菌等。N
29、26e6HnATP2NH3nADPnPi（四）固氮作用（四）固氮作用（四）固氮作用（四）固氮作用固氮条件固氮条件1.1.固氮酶固氮酶2.2.能量：平均每还原能量：平均每还原1mol1mol氮为氮为2mol2mol的氨，需要的氨，需要24molATP24molATP，其中其中9molATP9molATP提供提供3 3对电子用于还原作用，对电子用于还原作用，15molATP15molATP用于用于催化反应催化反应3.3.氮源：氮源：N N2 2,当供给当供给NHNH3 3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。4.4.固氮微生物生长的环境条件：中性和偏碱性固氮微生物生长的环境条
30、件：中性和偏碱性.5.5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好,好氧固氮菌生好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。固氮菌对长需要氧，固氮却不需要。固氮菌对O O2 2敏感，从好氧固敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制，固氮正常进行。化中形成了保护固氮酶的防氧机制，固氮正常进行。(五五五五)典型含氮有机物的转化典型含氮有机物的转化典型含氮有机物的转化典型含氮有机物的转化
31、氰氰化化物物、乙乙腈腈、丙丙腈腈、正正丁丁腈腈、丙丙烯烯腈腈等等腈腈类类化化合合物物及及硝硝基化合物基化合物 水中来源：水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。危危 害：害：生物毒害生物毒害、环境积累、环境积累细细 菌菌紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌真真 菌菌氧氧化化性性酵酵母母菌菌和和霉霉菌菌中中的的赤赤霉霉菌菌(茄茄科科病病镰镰刀刀霉霉)、木霉及担子菌等、木霉及担子菌等 A A降解这些物质的微生物降解这些物质的微生物降解这些物质的微生物降解这些物质的微生物B B降解机理降解机理降解机理降解机理a.a.氰化物
32、氰化物氰化物氰化物5HCN+5.5O2 5CO2+H2O+5NH3b.b.有机腈有机腈有机腈有机腈担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 甲醛甲醛甲醛甲醛 氨基乙腈氨基乙腈氨基乙腈氨基乙腈 丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸作业作业:P222,13题,15题,17题.第五节第五节 磷循环磷循环第五节第五节 磷循环磷循环生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。1)1)
33、核酸核酸核酸核酸 核苷酸核苷酸 核苷磷酸核苷磷酸 嘧啶核糖嘧啶核糖 氨氨5.1 含磷有机物的转化含磷有机物的转化核酸酶核酸酶水解水解核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶 水解水解脱氨基脱氨基2)2)磷脂磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。3)3)植素植素 植植素素是是由由植植酸酸和和钙钙、镁镁结结合合而而成成的的盐盐类类。植植素素在在土土壤壤中中分分解解很很慢慢，经经微微生生物物的的植植酸酸酶酶分分解解为为磷磷酸酸和和二氧化碳。二氧化碳。5.2 5.2 磷酸盐的转化磷酸盐的转化 洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠 土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙 微生物产酸微生物产酸 土壤中的难溶磷酸盐土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐可溶性磷酸盐 洗涤剂中的可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐 卵磷脂、核酸、卵磷脂、核酸、ATP 厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为原为PH3。（。（自燃自燃鬼火）鬼火）+8H H3PO4 PH3 4H2O