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1、第十三章真菌的分类学地位第十三章真菌的分类学地位12021/2/22第十三章第十三章 真菌在生物界的地位及其真菌在生物界的地位及其分类分类第一节第一节 真菌在自然界的地位真菌在自然界的地位第二节第二节 真菌的分子生物学鉴定方法真菌的分子生物学鉴定方法1 1 真菌真菌DNADNA碱基组成的分类鉴定方法碱基组成的分类鉴定方法 2 2 核酸分析技术核酸分析技术 3 3 真菌核型的脉冲电泳分析真菌核型的脉冲电泳分析第三节第三节 真菌的起源和演化真菌的起源和演化第四节第四节 真菌的命名和分类真菌的命名和分类22021/2/22第一节 真菌在自然界的地位32021/2/22两界系统两界系统17531753
2、：植物界和动物界：植物界和动物界三界系统三界系统(1860)(1860)：原生生物界藻类、原生：原生生物界藻类、原生动物、细菌和真菌植物界和动物界动物、细菌和真菌植物界和动物界四界系统四界系统(1938(1938、19561956、1959)1959)：原生生物界：原生生物界蓝藻、原生动物和细菌、真菌界、植物蓝藻、原生动物和细菌、真菌界、植物界和动物界界和动物界五界系统五界系统19691969：原核生物界蓝藻和细：原核生物界蓝藻和细菌、原生生物界单细胞真核生物、真菌、原生生物界单细胞真核生物、真菌界、植物界高等藻类绿藻和红藻和动菌界、植物界高等藻类绿藻和红藻和动物界物界一、真菌在生物中的分类地
3、位一、真菌在生物中的分类地位42021/2/22八界系统八界系统19811981，1988198819951995年年?真菌字典真菌字典?第八版承受了第八版承受了8 8个界的系统：个界的系统：原核生物界、原生动物界、胆藻界、真原核生物界、原生动物界、胆藻界、真菌界、眼虫动物界、藻物界、动物界、绿色菌界、眼虫动物界、藻物界、动物界、绿色植物界。植物界。两总界两总界19651965：始生总界无细胞形态的：始生总界无细胞形态的病毒和胞生总界细菌、黏菌、真菌、植病毒和胞生总界细菌、黏菌、真菌、植物、动物物、动物三域三域19711971：病毒域、原核域和真核域：病毒域、原核域和真核域52021/2/22
4、五界系统62021/2/2272021/2/223 3 3 3域域域域7 7 7 7界系统界系统界系统界系统A Phylogenetic tree based on a distance analysis of 16S-like rRNA molecular sequences from 75 taxa.Patterson&Sogin,1992)82021/2/22Selected characters distinguishing the main kingdoms of eukaryota(Dictionary,2001)CharacterNutritionCell wallsMitoch
5、ondrialCristae线粒体Flagellar鞭毛mastigonemesAnimalia Heterotrophic(phagotrophic吞噬吞噬/osmotrophic浸透浸透Absent,cellulosicmaterial notproducedFlattened扁扁平平(rarely tubular)AbsentChromistaAutotrophic(photosynthetic or absorptive吸收Often cellulose;Tubular管状TubularFungiHeterotrophic(absorptive/osmotrophic)Chitin a
6、nd glucansFlattenedAbsentPlantaeAutotrophic(photosynthetic)Cellulose andotherspolysaccharidesFlattenedAbsentProtpzoaHeterotrophic(phagotrophic吞噬)or autotrophic(photosynthetic)Absent whentrophic;variouswhen presentTubularNot tubular92021/2/22二、真菌界的分类二、真菌界的分类三纲一类三纲一类1969年以前年以前藻状菌纲 Phycomycetes)低等真菌low
7、er fungi)子囊菌纲Ascomycetes)子囊菌担子菌纲Basidiomycetes担子菌半知菌类Deuteromycetes半知菌imperfect fungi102021/2/22真菌界真菌界(五界系统五界系统)?The Dictionary of Fungi,1983?粘菌门粘菌门粘菌门粘菌门Myxomycota)-7Myxomycota)-7个纲个纲个纲个纲真菌门真菌门真菌门真菌门Eumycota)-5Eumycota)-5个亚门个亚门个亚门个亚门鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门MastigomycotinaMastigomycotina-3-3个纲个纲个纲个纲接合菌亚
8、门接合菌亚门接合菌亚门接合菌亚门ZygomycotinaZygomycotina-2-2个纲个纲个纲个纲子囊菌亚门子囊菌亚门子囊菌亚门子囊菌亚门AscomycotinaAscomycotina-5-5个纲个纲个纲个纲担子菌亚门担子菌亚门担子菌亚门担子菌亚门BasidiomycotinaBasidiomycotina-3-3个纲个纲个纲个纲半知菌亚门半知菌亚门半知菌亚门半知菌亚门DeuteromycotinaDeuteromycotina-3-3个纲个纲个纲个纲112021/2/22Introduction to Introduction to Mycology,1979Mycology,197
9、9真菌界真菌界裸菌门裸菌门(Gymnomycota)集胞黏菌亚门 (Acrasiogymnomycotina)集胞黏菌纲(Acrasiomycetes)原质体裸菌亚门 (Plasmodiogymnomycotina)原柄黏菌纲(Protostellomycetes)黏菌纲(Myxomycetes)鞭毛菌门鞭毛菌门(Mastigomycota)单倍体鞭毛菌亚门 (Haplomastigomycotina)壶菌纲(Chytridiomycetes)丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)双倍体鞭毛菌亚门(Diplomastigom
10、ycotina)卵菌纲(Oomycetes)真菌学概论，真菌学概论，19831983，裘维蕃，裘维蕃122021/2/22 接合菌亚门接合菌亚门(Zygomycotina)接合菌纲(Zygomycetes)毛菌纲(Trichomycetes)子囊菌亚门子囊菌亚门(Ascomycotina)半子囊菌纲;不整囊菌纲 层囊菌纲;虫囊菌纲 腔囊菌纲 担子菌亚门担子菌亚门(Basidiomycotina)冬孢菌纲;无隔担子菌纲 隔担子菌纲 半知菌亚门半知菌亚门(Deuteromycotina)芽孢纲;腔孢纲;丝孢纲无鞭毛菌门无鞭毛菌门132021/2/22分子系统学和超微构造的深化研究，发分子系统学和超
11、微构造的深化研究，发现卵菌、丝壶菌、粘菌、根肿菌等在亲现卵菌、丝壶菌、粘菌、根肿菌等在亲缘关系上与真菌较远，而地衣与真菌亲缘关系上与真菌较远，而地衣与真菌亲缘关系较近。缘关系较近。142021/2/22本书采用的分类系统 Smith1981，1988提出的生物8界系统，即原核生物界、原生动物界、胆藻界、真菌界、眼虫动物界、藻物界、动物界、绿色植物界。真菌界：壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门、半知菌类壶菌门壶菌纲接合菌门接合菌纲、毛菌纲子囊菌门半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌纲、盘菌纲、虫囊菌纲担子菌门冬孢纲、层菌纲、腹菌纲半知菌门芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲152021/2/22 三、真菌分
12、类系统的演变和比较 1 1三纲一类的系统三纲一类的系统 藻状菌纲藻状菌纲 担子菌纲担子菌纲 子囊菌纲子囊菌纲 半知菌类半知菌类 2 2Ainsworth Ainsworth 19731973的系统的系统 真菌菌物界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括真菌菌物界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括5 5个亚门：个亚门：鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门MastigomycotinaMastigomycotina 接合菌亚门接合菌亚门ZygomycotinaZygomycotina 子囊菌亚门子囊菌亚门AscomycotinaAscomycotina 担子菌亚门担子菌亚门BasidiomycotinaBasidiomy
13、cotina 半知菌亚门半知菌亚门DeuteromycotinaDeuteromycotina3 3AlexopoulusAlexopoulus19791979的系统的系统 裸菌门裸菌门 鞭毛菌门鞭毛菌门 无鞭毛菌门无鞭毛菌门4 4SmithSmith19951995的系统的系统壶菌门、壶菌门、接合菌门、接合菌门、子囊菌门、子囊菌门、担子菌门、担子菌门、半知菌类半知菌类162021/2/22真菌界真菌界5 5个门的主要特征个门的主要特征门门营营 养养 体体无性繁殖无性繁殖有性生殖有性生殖壶 菌原质团或没有隔膜的菌丝体 游动孢子休眠孢子囊或卵孢子接合菌菌丝体，典型的没有隔膜 孢囊孢子接合孢子子囊
14、菌有隔膜的菌丝体，少数是单细胞分生孢子等子囊孢子担子菌有隔膜的菌丝体不发达担孢子半知菌有隔膜的菌丝体或单细胞 分生孢子等没有有性生殖，但可能进行准性生殖真菌界的真菌界的5 5个门个门172021/2/22182021/2/22192021/2/22l界Kingdoml门Phylum -mycotal亚门(Subdivision)-mycotinal纲(Class)-mycetesl目(Order)-alesl科(Family)-aceael属(Genus)l种(Species)四、真菌的分类单元四、真菌的分类单元202021/2/22第二节第二节 真菌的分子生物学鉴定方法真菌的分子生物学鉴定方
15、法一、真菌DNA碱基的分类鉴定通过测定不同真菌DNA的四个碱基中A、G、C、T的组成来鉴定真菌，在真菌分类中有两个作用1、可以鉴定真菌的种、属2、可以作为断定真菌科属间的亲缘关系的参考标准212021/2/22222021/2/22 232021/2/221、基于、基于Southern杂交技术的分子标记杂交技术的分子标记 利用限制性内切酶酶解及凝胶电泳别离不同利用限制性内切酶酶解及凝胶电泳别离不同的生物的生物DNA分子分子,然后用经标记的特异然后用经标记的特异DNA探针与之进展杂交探针与之进展杂交,通过放射自显影或非同位通过放射自显影或非同位素显色技术来提醒素显色技术来提醒DNA的多态性的多态
16、性,主要有主要有RFLP和和VNTR。二、核酸分析技术二、核酸分析技术242021/2/221RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism)限制性片段长度多态性限制性片段长度多态性检测DNA在限制性内切酶酶切后形成的特定大小的DNA片段。由于不同来源DNA的特定的限制性内切酶酶切位点分布不同,每一种DNA与限制性内切酶酶切所产生的片段大小都是特异的,从而产生多态性。研究说明RFLP可有效地检测植物病原真菌的种内遗传分化,可用于区分病原真菌的近缘种、小种、专化型,也可用于比较不同地理区域病原的群体遗传构造及病害的流行趋势。252021/2/222VN
17、TR(Variable Number of Tandem Repeats)串联重复变异值真核生物DNA存在大量的串联重复序列的高变异区,可采用VNTR标记技术区分小卫星或微卫星序列的差异。VNTR根本原理与RFLP大致一样,但要求限制性内切酶的酶切位点必须不在重复序列中,以保证小卫星或微卫星的序列的完好性,通过电泳可充分显示不同长度重复序列片段的多态性。分子杂交所用DNA探针核苷酸序列也必须是小卫星或微卫星序列。262021/2/221)RAPD(Randomly Amplified Polymorphic DNA)随随机扩增多态性机扩增多态性DNA分析分析RAPD根本原理是利用随机引物根本原
18、理是利用随机引物(一般为一般为8-10bp)通过通过PCR反响非定点扩增反响非定点扩增DNA片段片段,然后用凝胶电泳分析然后用凝胶电泳分析扩增产物扩增产物DNA片段的多态性。片段的多态性。RAPD合适于种内菌株遗传多样性、亲缘关系的研究合适于种内菌株遗传多样性、亲缘关系的研究,是真菌种鉴定有效可靠的工具是真菌种鉴定有效可靠的工具,近几年得到了大量的近几年得到了大量的应用应用,但对于种间及近缘属之间的亲缘关系的研究有但对于种间及近缘属之间的亲缘关系的研究有一定的局限性。一定的局限性。2基于基于PCR技术的分子标记技术的分子标记272021/2/222)SSR标记标记(Simple Sequenc
19、e Repeats,又微卫星又微卫星micro satellite又又RAMS)SSR标记是利用真核生物基因组中存在的大量重复序列(微卫星序列)设计引物,通过PCR扩增串联的重复序列，根据微卫星寡核苷酸的重复次数在同一物种不同基因型间的差异，提醒长度多态性，是目前研究遗传变异的较好方法。朱振东等从大豆疫霉菌ESTs中开掘并建立了大豆疫霉菌的SSR标记,为大豆疫霉菌及相关属种的鉴定、遗传变异、分子作图等研究提供了一种更加有效的分子标记系统。282021/2/22ISSR标记技术利用真核生物基因组中广泛存在的SSR序列设计与其结合的引物,对两个相距较近、方向相反的SSR序列间的DNA区段进展扩增。
20、ISSR指纹分析可以作为区分具有相似形态或ITS序列的丝状真菌以及分析检测种的复杂度和验证新种的有效工具。3)ISSR(inter-simple sequence repeats 3)ISSR(inter-simple sequence repeats polymorphism)polymorphism)简单重复序列间多态性简单重复序列间多态性292021/2/22SRAP标记是一种基于PCR技术的新型分子标记技术。SRAP标记利用上游引物对外显子进展特异性扩增,下游引物对内含子区域、启动子区域进展特异性扩增，因不同物种的内含子、启动子与间隔长度不等而产生多态性。4)SRAP(Sequence
21、-Related Amplified 4)SRAP(Sequence-Related Amplified Polymorphism)Polymorphism)相关序列扩增多态性相关序列扩增多态性302021/2/22SRAP技术具有简便、稳定、中等产率和容易得到选择条带序列的特点,在基因组中分布均匀,合适于不同作物的基因定位、基因克隆和遗传图谱构建.目前已经在马铃薯、水稻、苹果、柑橘类果树、樱桃、梅子、油菜、大蒜、棉花、小麦和水稻稻瘟病中研究应用。312021/2/22AFLP根本原理:基因组酶切-限制性片段-特定的接头-接头序列-PCR引物-通过聚丙烯酰胺电泳运用AFLP,1998年Patc
22、hara等分析了黑胫茎点霉(Leptophaeria maculans),获得了基因对基因假说的进一步证据。近年来,AFLP在瓜类枯萎病菌、双孢蘑菇、稻曲病菌等许多真菌的鉴定和分类中得到应用。5)AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism)扩增片段长度多态性扩增片段长度多态性322021/2/22SNP(Single Nucleotide Polymorphisms)SNP标记可以检测出基因组中因一个碱基的不同而产生的DNA多态性。原理：利用不同碱基在测序过程中峰值不同来检出DNA中因一个碱基的交换引起的DNA多态性。利用SNP标记已发现与人类一些重
23、要疾病(哮喘病、糖尿病、癌症、血友病等)相连锁的标记座位.在植物遗传育种、进化、种质资源遗传多样性研究和保存等方面也发挥出越来越大的作用。6)基于单个核苷酸多态性的基于单个核苷酸多态性的DNA标记标记(SNP)332021/2/22三、真菌核型的脉冲电泳三、真菌核型的脉冲电泳1984年美国哥伦比亚大学Schwartz和Cantor首创脉冲电泳,并成功地应用于酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)染色体DNA的别离。核型分析就是应用脉冲电泳方法开展起来的一种新的实验技术,把整个染色体包埋在琼脂糖凝胶中,依赖染色体的大小和立体构造及在凝胶中的不同迁移速度把基因组别离成染色体带
24、可以分辨10Mb的片段，易于分析大分子DNA。342021/2/22第三节第三节 真菌的起源真菌的起源多元论：认为真菌是由藻类演化而来。这些多元论：认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的藻类因丧失色素而从自养变成异养，生理的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的形态和交配方式进展推测，认为卵菌来自绿形态和交配方式进展推测，认为卵菌来自绿藻，接合菌来自接合藻，子囊菌来自红藻，藻，接合菌来自接合藻，子囊菌来自红藻，担子菌来自子囊菌。担子菌来自子囊菌。352021/2/22另一个学派认为除卵菌来自藻类外，其另一个学派认为除卵菌来自藻
25、类外，其余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生，具有一至数根鞭毛，有的含叶绿水生，具有一至数根鞭毛，有的含叶绿素或红色素，有的含其他色素或无色素。素或红色素，有的含其他色素或无色素。含叶绿素的演化为藻含叶绿素的演化为藻,无色素的演化为真无色素的演化为真菌。菌。362021/2/22真菌界从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。所真菌界从接合菌再演化为子囊菌和担子菌。所以，真菌的演化途径可能是：与眼虫藻有关的以，真菌的演化途径可能是：与眼虫藻有关的鞭毛生物鞭毛生物壶菌壶菌接合菌接合菌子囊菌子囊菌担子菌。担子菌。这是真菌演化的主轴，相当于绿色植物中的：这是真菌演化的主轴，相当于绿色植物中的：绿藻绿藻轮藻轮藻苔藓苔藓维管束植物维维管束植物维管束植物维维管束植物管束植物。管束植物。过去认为卵菌是在产生高等真菌的演化线上的过去认为卵菌是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支，如今却认为它属于另一个演化一个早期分支，如今却认为它属于另一个演化线，大概起源于与金藻有关的无色素类型，因线，大概起源于与金藻有关的无色素类型，因此被排除在真菌以外。此被排除在真菌以外。进进 化化 过过 程程372021/2/22382021/2/22